Введение к работе
Актуальность проблемы. Исследование адаптации растений к неблагоприятным факторам внешней среды имеет особое значение для отечественной селекции, поскольку из-за расположения в зоне рискованного земледелия сельскохозяйственному производству_ необходимы сорта, сочетающие повышенную зимостойкость и засухоустойчивость с высокой урожайностью.
Одним из важнейших для отечественных сортов озимых культур адаптивных признаков является морозоустойчивость. Несмотря на огромное количество работ, посвященных этому признаку, до сих пор отсутствует физиологическое обоснование селекции озимых культур на морозоустойчивость, без чего нельзя эффективно формировать это свойство растений ни генетическим, ни агротехническим путем.
В первую очередь это связано с односторонним рассмотрени
ем сложного процесса формирования морозоустойчивости, находя
щегося под контролем условий внешней среды и состоящего из
множества взаимозависимых, генетически детерминированных эта
пов, протекающих практически на, всех уровнях организации рас
тения. '
Отечественные исследователи указывали на необходимость изучения функциональных взаимосвязей морфологических, физиологических и биохимических признаков, определяющих устойчивость на молекулярном, клеточном, органйзменном и ценотическом уровнях (Колоша, 1975, 1979. Удовенко, 1979, Урманцев, 1979, Трунова, 1984), однако, до настоящего времени остается актуальным комплексное изучение физико-химических й физиологических признаков, связанных с морозоустойчивостью, которое могло бы послужить базой для системного анализа этого признака и углубления на его основе понимания закономерностей формирования этого важнейшего свойства озимых растений, как в онтогенезе, так и в филогенезе.
Такие комплексные исследования, требующие изучения большого количества параметров у многих генотипов невозможны без развития специальных физико-химических подходов исследования растений, ориентированных на решение задач экологической физиологии, .использования автоматизированной регистрирующей аппа-
ратуры, привлечения современных математических методов анализа
данных.
Внедрение физико-химических подходов в эколого-физиологические исследования с одной стороны привело к углублению пони-шния процессов адаптации растений, к выявлению особой роли мембранных структур в обеспечении устойчивости растений к стрессам, а с другой - дало мощный толчок развитию методов оценки состояния растений,.чего требовала селекционная практика. Однако, первые успехи, выразившиеся в появлении нескольких десятков авторских свидетельств на способы оценки устойчивости, не получили широкого развития, а причины "отказа" этих методов при оценке больших наборов генотипов требуют исследования.
Цель и задачи исследования. В связи с вышеизложенным, целью наших исследований, начатых в 1974 году,было системное исследование морозоустойчивости озимых культур с использованием фи-
"ІІИІ^ОШМИЧІЇСТ^^
ких основ для повышения морозоустойчивости этих культур селекционным путем, а также создание методов массовой оценки хозяйственно-ценных признаков сельскохозяйственных растений.
Главными задачами, на которых было сконцентрировано наше внимание были следующие:
-
усовершенствовать существующие и создать новые методы определения уровня морозоустойчивости и на их основе разработать принципы технологий массовой оценки селекционного материала на устойчивость к низким температурам;
-
изучить возможности массовой оценки морозоустойчивости с использованием различных физико-химических и физиолого-мор-фологических параметров;
-
разработать объективные способы оценки и сравнения различных методов определения уровня устойчивости растений;
-
изучить сортовую специфичность физико-химических параметров озимых злаков различной морозоустойчивости;
6) разработать адекватные методические подходы к иэучени сложных адаптивных признаков с использованием современного математического аппарата на примере морозоустойчивости;
- з -.
6) на основе комплексного изучения физико-химических и фиэиолого-морфологических параметров провести системный анализ признака морозоустойчивости у разных видов озимых культур.
Основные положения, выносимые на защиту:
одним из адекватных математических методов описания сложных адаптивных признаков является факторный анализ, позволяющий разложить этот признак на компоненты, описывающие его с высокой степенью достоверности и имеющие биологически содержательную интерпретацию;
адаптивный признак можно представить в виде сложной динамической системы, состоящей из отдельных компонент, которая изменяется под действием внешней среды;
мевду видами и сортами озимых культур существуют различия в структуре адаптивного признака;
в ходе вегетации и в процессе селекции происходит качественное изменение адаптивного признака, выражающееся в изменении его структуры, направленное на наиболее эффективное использование ресурсов среды;
предложены принципы технологий отбора морозоустойчивых сортов, включающие новые методы дифференциации генотипов, привязанные к условиям региона, способы оценки и сравнения различных методов определения устойчивости растений по разрешающей способности и профилю отбора; автоматизированные системы для массового измерения физико-химических параметров растений, параметры оптимизации условий измерения;
Научная повизна. Усовершенствованы известные и созданы новые методы отбора морозоустойчивых генотипов. Разработаны принципы и конкретные методы для сравнения разрешающий способности разных методов оценки селекционного материала Впервые предложен системный подход к исследованию сложных адаптивных
- 4 -признаков, основанный на использовании факторного анализа и позволяющий разделить сложный адаптивный признак на отдельные компоненты и рассчитать их количественные значения для отдельных генотипов. Впервые на примере морозоустойчивости показаны качественные изменения адаптивного признака как в ходе вегетации, так и в процессе селекции.
Практическая значимость работы. Представление признака морозоустойчивости в виде компонент-позволит правильно выбирать стратегические направления в селекции озимых культур за счет компонент, не связанных отрицательно с продуктивностью.
Разработанный метод сравнения способов оценки устойчивости может быть применен для создания новых эффективных методов
-отбора—селекционного—материала'. _Пре дложенные_способы_отбора
морозоустойчивых генотипов озимой пшеницы могут быть испольэо-, ваны в селекционном процессе.. Созданные комплексы аппаратуры для массовой регистрации физико-химических параметров селекционного материала, могут быть использованы в качестве отдельных модулей при создании автоматических линий оценки сельскохозяйственных растений на устойчивость.
Апробация работы. По результатам диссертации опубликовано более 40 работ. Результаты исследований докладывались на республиканской конференции "физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (Алма-Ата, i960), Всесоюзных конференциях "Приборное оснащение и автоматизация научных исследований в биологии" (Кишинев, 1981), "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции" (Ленинград, 1981), "Проблемные вопросы автоматизации производства" (Краснодар,1981), "Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности" (Львов, 1984), "Физиолого-гене-тические проблемы интенсификации селекционного процесса" (Саратов, 1983), "Фиэиолого-генетические основы продуктивности сельскохозяйственных культур и проблемы селекции на устойчи- вость к неблагоприятным факторам среды" .(Одесса, 1988), Первом Всесоюзном биофизическом съезде (Москва, 1982), 1-й Всесоюзной конференции по применению физиологических методов в селекции растений (людино, 1983), Международной научной конференции
- Б -"Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале" (Прага, 1386), Всесоюзном симпозиуме "Виохемилюминесценция в медицине и сельском хозяйстве" (Ташкент, 1986), Втором съезде Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990), рабочих совещаниях секции физиологии, биохимии и биофизики Отделения растениеводства и селекции БАСХНИЛ (Москва, 1987, Ленинград, 1988, Ялта, 1990, 1991), рабочем совещании физиологов, биохимиков-, биофизиков-генетиков и селекционеров "Методы поточной оценки устойчивости растений к абиотическим факторам среды (засухе, морозу, засолению и др.)" (Ленинград, 1986), Международном рабочем совещании СЭВ "Изучение физиояого -генетических основ продуктив-. ности и устойчивости зерновых культур к стрессовым воздействиям" (Одесса, 1989), на заседаниях секции прикладной и частной физиологии растения при Всесоюзном обществе физиологов растений (Москва, 1989), на Координационном совете по методам оценки устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды (Ленинград, 1988, Москва, 1989, Ялта, 1990), на секции современных методов селекции И биотехнологии при Президиуме ВРО ВАСЛИЛ (Саратов,1986), на Всесоюзных, семинарах "Генётико-физиологические аспекты селекции озимых культур на устойчивость к абиотическим факторам внешней среды" (Мироновка, 1989),"Новые генетические и физиолого-бйохимические методы селекции сельскохозяйственных культур" (Мэсква, 1983), на Всесо-, v юзном совещании "Физиологические основы селекции зерновых культур" (Москва, 1985), на заседаниях Ученого Совета КНИИСХ (1975-1992).
В диссертаций изложены материалы исследований за период с 1974-1992 гг., проводившеся главным образом по государственным программам О. Ц. 032. , 0.61.03. , 0. СХ. 03.05.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов, списка литературы (1том) и приложения (2 том). Материал йзложей на 596 страницах, включая 295 страниц текста, 74 таблицы, 47 рисунков и 63 приложения. Список используемой литературы содержит 442 отечественных и 299 иностранных наименований работ.