Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Температура является иним из факторов, определяювдм транши распростронеяия видов и типы воздеваемых в различных регионах сельскохозяйственных и технических культур (Levitt, 1956. 1972; Максимов, 1952; Туманов. 1957). Интерес к исследованию механизмов адаптации растений : высоким температурам .резко возрос в последние голы в связи с открытием ; :ш-версального и консервативного ответа всех живых организмов на тепловой кок (ТШ). Этот ответ характерг~уетсн быстрой активации гено теплового пока, новообраэован'/лм кодируемых' '<ми по..;:пеп?и-дов - белков теплового пока (БТШ), - бдоккро...«к^м "нормального" метаболизма и развитием - термотолерантнисти. В настоящ?е время достигнуты значительные успехи в изучении молекулярных механизмов_ регулящм экспрессии генов ТШ (Gurley, Key, 1991) и высказали ги-петезы о возможных биологических функциях некоторых индивидуальных БТШ (Scii.'eslnser, 1990). Креме того, получены косвенные доводы в пользу протекторной роли этих белков при гипертермии (Llridqulst.lSSG). В частности показано, что термотодерантнесть растений связана с синтезом НМ БТШ (Key et al., 1983; K^tshnan et al., 1989; Vahala et al-. „ 1990), с новосбразог'чпем Б!.! БТШ (Heus-LaRosa et al.. 1987), с'СК'И ісачественнкм- разнообразием и количественным содеруАчиэм синтезируемых БТШ (Fgrian. Christa. 1990; Vahala et al., 1900), Вопрос о синтезе БТ11І в и:іга:;г.;::х гао-тениях пря гипертермии оставался до сих пор открытым. В г....,:т>зу их новообразования свидетельствуют косвенные данные ло включению меченых амшюкислот в ВТИ изолированных клеток л органов, а такхе по накоплен:» транскриптов генов ТШ при гипертермии (Lindquist, Craig, 1S38; Neumann et al.. 1989). Однако, первая группа данных позволяет говорить о синтезе БТШ лкиь з изолированных органам и' клетках, но не в иитактных растениях, поскольку растения, как известно, являются ограниченными гомеотермами, способны:.!» понгекат:. температуру тканей, по сравнении с температурой окружающего гэзду-ха (Mahan, Kpahurch, 1988). По этой причине нельзя исключать, что новообразование БТШ в изолированных клетках и тканях при -высокой температуре не адекватно отражает их синтез в целом вегетируювги* растении. Вторая группа данных лишена этого недостатка. Вместе о тем, увеличение уровней транскриптов генов ТШ позволяет говорить только о синтезе соответствующих мРНК. но не о синтезе кодируемых
ими белков. Изучение синтеза БТШ в интактных растениях имеет
принципиальное значение для исследования проблемы коррекции клеточных защитных систем со стороны целого организма и выяснения закономерностей адаптации растений к. высоким температурам. '
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ. Цель настопцей работы состояла в исследовании закономерностей синтеза БТШ в условиях кратковременной и длительной гипертермии е интактных растениях ог'рцз и куколя, обладаидих различной устойчивостью к высокой температуре. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
I.-Изучить особенности.температурной и временной зависимости синтеза БТШ у различных по теплоустойчивости видов и сортов.
-
Исследовать органоспещфичность новообразования БТШ у растений огурца.
-
Выявить особенности функционирования системы БТЕ в условиях адаптации и гибели растений. '
4. Исследовать системы транспирации и БТШ как факторы выжи
вания растений при длительной гипертермии. ; .
НАУЧНАЯ НОВИЗНА J! ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ PAS0TU. Впервые получены прлчые доказательства-новообразования БТШ не в модельных системах,' а б долга ин-гактных растениях при гипертермии'. Поііаза-но, что БТШ определяли устойчивость растений лись в начальні.':": момент действия гипертермии, тогда ;-:ак при Солее длительном действии Диктора определяюсь' било функционирование систем оргаїгаз-кйнного уровня регуляции. Это позволяет по-новому взглянуть па место ;; биологическую ролі. БТЛ в системе целого растения.
Проведен обстоятельный качественный у. ісоличествеккий анализ вакономерностей синтеза БТШ в различных по термоустойчивости сортах и гидах растений в условиях длительной и кратковременной гипертермии. Покаг--.о, что ыенее устойчивые растения реагировали на, внезапное повышение текгпературы более быстрым новообразованием БТШ. Активация система БТШ у этих растений имела место при более низкой температуре по сравнения с устойчивыми сортами и видами. Аналогичные закономерности были характерцы также и для различных по теплоустойчивости органов растений. Установлено, что устойчи-ине растения характеризуются более богатым качественны! набором <. .^тезируемых БТШ в условиях гипертермии и их. большей стабиль-ноотыо.
Установлены особенности функционирования ВТВ! в условиях летальной гипертермии. Показано, что при этом синтез БТШ являлся быстрым. не был транзитным и не имел заметной со: 'оспец-Личности.
Исследование временной и температурной, зашелести синтеза БТШ. у различных по термотолерантнестй растений пел -:.ло выявить критерии, существенные для отбора устойчивых геноій'.оа в селекционном процессе.
АПРОБАЦИЯ РЛБОТЫ. Основные положенії л работы были долоу.экг і.а 2й Республиканской конференции молоді л исследователей "У.а.эдехь и современная наука" (Кишинев, 1Q89), 4й ^се оюзнсл конференции молодых ученых по физиологии растительной клетки- О'янск, I960). на 5м международном симпозиуме по регуляи я растител:ного метг^олиз-ма (Варна, Болгария, 1990) и на 2м-съезде ВОФР (Минск, 1900).
ПУБЛИКАЦИИ. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.
*
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объекгоз и методов мдеедозания, результатов и их обсуждения, a такхе выводоз и списа литература.