Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
Глава 2. Объекты и методы исследования 29
Глава 3. Эндогенная регуляция С02-газообмена листа и плодовых органов у хлопчатника
3.1. Дневная динамика С02-газообмена листьев хлопчатника при разбалансе донорно-акцепторных отношений в системе целого растения 38
3.1. Параметры СОг-газообмена листьев различных генотипов хлопчатника в онтогенезе при разбалансе донорно- акцепторных отношений в системе целого растения 40
3.3. Эндогенная регуляция интенсивности С02-газообмена и дыхания плодовых органов 47
Глава 4. СОг-газообмен куста хлопчатника
4.1. Онтогенетические изменения фотосинтетической способности куста хлопчатника 58
4.2. Влияние дефицита азотного питания на фотосинтетическую способность куста хлопчатника 63
Глава 5. Влияние факторов внешней среды на фотосинтез и ростовые процессы у хлопчатника
5.1. Адаптация фотосинтетического аппарата к воздействию супероптимальной температуры 68
5.2. Регуляция фотосинтетического С02-газообмена листьев хлопчатника при дефиците азотного питания 76
5.3. Влияние длительной гипоксии корней на параметры фотосинтетической ассимиляции СO2 растений хлопчатника 79
5.4. Влияние озона на растения хлопчатника 87
Заключение 97
Выводы 101
Литература 103
- Дневная динамика С02-газообмена листьев хлопчатника при разбалансе донорно-акцепторных отношений в системе целого растения
- Эндогенная регуляция интенсивности С02-газообмена и дыхания плодовых органов
- Влияние дефицита азотного питания на фотосинтетическую способность куста хлопчатника
- Адаптация фотосинтетического аппарата к воздействию супероптимальной температуры
Введение к работе
Актуальность темы. Фотосинтез и дыхание являются двумя основными процессами, поставщиками субстратов для биосинтетических реакций, активность которых, наряду с транспортом и распределением продуктов биосинтеза, в конечном итоге определяет продуктивность растений (Ничипорович, 1972; Насыров, 1975; Тооминг, 1977; Кумаков, 1980; Мокроносов, 1981). В многочисленных исследованиях, проведенных в рамках комплексной теории фотосинтетической продуктивности растений, было установлено, что продукционный процесс часто лимитируется фотосинтетическим обеспечением ростового процесса. Однако на фоне агротехнических и селекционных методов оптимизации фотосинтеза всё чаще ограничивающим фотосинтез фактором начинает выступать не столько внешняя среда, сколько напряжённость и направленность эпигенетических процессов (Мокроносов, 1981). При этом одним из ведущих факторов, определяющих величину и направленность продукционного процесса, является регуляция донорно-акцепторных отношений на уровне целого растения. Было установлено, что селекция на высокую продуктивность привела к экстенсификации работы фотосинтетического аппарата и снижению устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды. В связи с этим дальнейшее повышение продуктивности растений целесообразно связывать с селекционными и агротехническими приёмами, направленными на усиление морфогенетических и эпигенетических процессов в растении.
В настоящее время особое внимание уделяется исследованиям причин, ограничивающих реализацию фотосинтетической функции на уровне целого растительного организма и генотипической реакции растений на влияние неблагоприятных факторов внешней среды. Важно отметить, что только растение может являться тем минимальным организменным уровнем организации фотосинтезирующей системы, анализ которой позволяет получать наиболее достоверные сведения о внутренних регуляторных механизмах, проявляющихся на уровне сложной кооперативной взаимосвязи между фотосинтезом и эпигенетическими процессами. Сложность получения надежной информации, отсутствие удобных и информативных средств и методов оценки физиологического состояния растения определили положение, при котором этот уровень организации фотосинтетического аппарата остается слабо изученным.
В связи с этим большой интерес представляет проведение исследований влияния эндогенных и экзогенных факторов на ассимиляцию углекислого газа на уровне клетки, листа и целого растения. Результаты таких исследований позволят выявить роль эпигенетических процессов в регуляции фотосинтетической функции у хлопчатника на организменном уровне при эндогенном и экзогенном воздействии.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение функционального взаимодействия фотосинтеза и роста у хлопчатника при воздействии различных эндогенных и экзогенных факторов на клеточном, органоидном и организменном уровнях.
Для достижения поставленной цели предусматривалось решение следующих задач: - разработать и создать полевой вариант газоаналитической установки для измерения фотосинтеза всей надземной части хлопчатника; - определить параметры СОг-газообмена листьев различных генотипов хлопчатника в онтогенезе при разбалансе донорно-акцепторных отношений в системе целого растения; - изучить СОг-газообмен и темповое дыхание нелистовых органов (коробочки и прицветники) при снижении нагрузки на фотосинтетический аппарат листа; - изучить фотосинтетическую деятельность целого куста разных по продуктивности генотипов хлопчатника в онтогенезе и при дефиците азотного питания; - определить параметры фото синтетической ассимиляции углекислого газа при длительном воздействии неблагоприятных факторов внешней среды (супероптимальная температура, корневой анаэробиоз, дефицит минерального питания, озон); - выявить взаимосвязь фотосинтетической деятельности листа и куста с ростовыми процессами при адаптации к стрессовым факторам (супероптимальная температура, корневой анаэробиоз, дефицит минерального питания, озон).
Научная новизна работы. Создана оригинальная газоаналитическая установка для изучения фотосинтетической активности целого растения в полевых условиях проведения экспериментов.
Впервые проведены исследования СОг-газобмена куста хлопчатника в условиях вегетационного опыта в онтогенезе растения.
Впервые изучена фотосинтетическая и дыхательная способность репродуктивных органов у хлопчатника, дана оценка их вклада в общую ассимиляционную деятельность куста хлопчатника.
Впервые в климатических условиях Таджикистана проведена оценка влияния токсичного для растений загрязнителя атмосферы - озона на фотосинтетические и физиологические показатели различных генотипов хлопчатника.
Показано, что полуденная депрессия фотосинтеза у хлопчатника является следствием разбаланса донорно-акцепторных отношений в системе целого растения.
Установлено, что донорно-акцепторные отношения играют определяющую роль в регуляции ассимиляции углекислого газа у хлопчатника при корневой аноксии, длительном воздействии супероптимальной температуры, дефиците азотного питания.
На примере хлопчатника показана универсальность регуляции ассимиляционной деятельности листа и куста в онтогенезе, а также при воздействии неблагоприятных факторов внешней среды эпигенетическими процессами.
Практическая значимость работы. Результаты исследования СОг-газообмена куста хлопчатника могут быть использованы для разработки математических моделей продукционного процесса, в исследованиях по созданию модели идеатипа хлопчатника.
Выявленная высокая генотипическая вариабельность устойчивости хлопчатника к воздействию озона может быть использована при подборе сортов для посева в регионах с высоким уровнем загрязнения атмосферы озоном.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены (или представлены) на: всесоюзном совещании «Теория фотосинтетической продуктивности растений» (Москва, 1984); всесоюзном совещании «Фотосинтез как основа продукционного процесса и продуктивности растений» (Чернигов, 1987); на П-ом Всесоюзном съезде физиологов растений (Минск, 1990); республиканской конференции «Физиолого-биохимические основы продуктивности растений» (Душанбе, 1998), II Европейском конгрессе физиологов растений (Варна, Болгария, 1998); XI Международном конгрессе по фотосинтезу (Будапешт, Венгрия, 1998); Международном ботаническом конгрессе (Сент-Луис, США, 1999); IV съезде Общества физиологов растений России (Москва, Россия, 1999); 2-ой научной конференции «Вклад женщин-ученых Таджикистана в науку» (Душанбе, 2001).
Дневная динамика С02-газообмена листьев хлопчатника при разбалансе донорно-акцепторных отношений в системе целого растения
Растения выращивались на экспериментальном участке Института физиологии растений и генетики АН РТ (Гиссарская долина Республики Таджикистан, 850 м над ур.моря) на открытом воздухе при естественном освещении в вегетационных сосудах в двух вариантах: 1. С использованием метода песчаной гидропоники (Евлаков, Кичитов, Каспарова, 1986), на питательном растворе (Трилиз и Трилиз), рекомендованном для хлопчатника (Хыоит, I960). 2. В 35-килограммовых сосудах, с соблюдением агротехнических мероприятий, обеспечивающих оптимальные условия выращивания, согласно рекомендациям (Журбицкий, 1968). Влажность почвы поддерживали в пределах 70-80% от полной полевой влагоемкости. Исследование углекислотного газообмена и фотосинтетических параметров проводили на неотделенных, одно возрастных, полностью сформировавшихся (20-22-дневных) незатененных листьях главного стебля. Все измерения, за исключением экспериментов по изучению дневной динамики, проводили в период стабильной солнечной радиации (с 11 до 15 ч) - 800-900 вт/м2.
Условия проведения экспериментов. При проведении экспериментов по изучению адаптации растений к повышенной температуре - «опытный» вариант (в различные фазы развития) помещался под полиэтиленовую пленку с дополнительным подогревом. Температура снаружи укрытия и под пленкой регистрировалась термографами. Максимальные значения дневной температуры в период проведения экспериментов варьировали в пределах +32 ... + 38С. Градиент температуры наружного воздуха и внутри укрытия составлял +17.. .+20 С. Ночная температура окружающего воздуха в контроле и опыте не отличалась. Использование метода песчаной гидропоники позволило проводить эксперименты на фоне оптимальной влажности в прикорневой зоне растений и избежать перегрева корневой системы. По прошествии 10 дней часть сосудов с опытными растениями была перемещена в "нормальные" условия для оценки последействия экстремальной температуры. Остальные растения подвергались влиянию повышенной температуры до конца вегетации.
При проведении экспериментов по изучению влияния недостатка азота в минеральном питании начиная с фазы «начало бутонизации» (появление 6-го настоящего листа) растения переводили на питательный раствор, содержащий 25% азота от контроля и выращивали до фазы созревания. Полную замену питательного раствора проводили еженедельно. Первые измерения проводили через 20 дней после перевода растений на питательную среду с дефицито.м азота.
В опытах по изучению влияния анаэробиоза в корневой зоне растений сосуды заполнялись питательным раствором на 10 суток, с ежедневной его заменой.
В опытах по изучению влияния повышенных концентраций озона на растения хлопчатника растения помещали в специальную камеру из полиэтиленовой пленки с открытым верхом, объемом 1,5 м3 (1,5x1x1 м), в которую подавался воздух, обогащенный озоном. Концентрация озона в камере варьировала от 180 до 200 нл/л, при фоновой концентрации -. 45-50 нл/л. При выборе действующих концентраций озона руководствовались данными (Chameides et al., 1994) о регистрации указанных концентраций тропосферного озона в пригородах больших городов и вблизи крупных промышленных предприятий. Обработку озоном проводили ежедневно с 9 до 17 ч.
Для выяснения роли донорно-акцепторных отношений в регуляции угле кислотно го газообмена, в некоторых опытах создавался искусственный разбаланс между образованием и потреблением ассимилятов путем удаления 70% листьев (частичная дефолиация), либо потребляющих ассимиляты органов (все точки роста, бутоны, цветки, завязи, плодовые элементы). Операции по удалению органов проводили вечером, накануне дня измерения, за исключением опытов по изучению влияния разбаланса донорно-акцепторных отношений на фотосинтетическую и дыхательную способность репродуктивных органов (удаление плодовых органов проводили за 5 дней до измерений), и опытов по изучению влияния затопления.
Аппаратура. Углекислотный газообмен измерялся с использованием изготовленной нами двухканальной газометрической установки, аналогичной описанной А.Х.Лайском и В.М.Оя, Б.Х.Расуловым (Лайск, 1977; Оя, Расулов, 1981), с модификацией некоторых узлов. Концентрацию углекислого газа измеряли газоанализатором «Инфралит-4», включенным по дифференциальной схеме. Каждый канал газометрической установки был снабжен смесителем, позволяющим изменять концентрацию углекислого газа в пределах от 0 до 0,25%, кислорода - от 0 до 50%. Наличие увлажнителя и крана плавной регулировки давало возможность плавно изменять относительную влажность воздуха от 0 до 100%. Влажность воздуха измерялась на входе и выходе листовой камеры микропсихрометром. Погрешность измерения интенсивности СО2 -газообмена не превышала 2%, транспирации - 1,5%. Быстродействие установки, с включенной в канал листовой камерой не превышало 10-12 с. При измерении фотосинтеза и транспирации листа использовались: односторонняя, термостатированная листовая камера, с принудительным перемешиванием воздуха и прямоточная, контактная листовая камера с сопротивлением прилистового слоя га=0,1 с-см . Скорость протока воздуха в камере составляла 9,2 см3-с , площадь экспонируемой поверхности листа -4,5 см2. Температура листа в камере контролировалась с помощью константан-манганиновой термопары по отношению к температуре камеры с точностью до 0,1 С. Все измерения проводились при постоянной температуре камеры (+35С).
Углекислотный газообмен целого растения измеряли с использованием ассимиляционной камеры (рис.1), разработанной и созданной в Институте физиологии растений и генетики АН РТ под руководством ведущего инженера Института В.К.Кичитова, при участии И.С.Каспаровой, совместно с Институтом почвоведения и фотосинтеза РАН (ИПФС) и Отделом общей генетики хлопчатника АН РТ, при участии: со стороны ИПФС старшего научного сотрудника, к.б.н. Л.Т.Карпушкина и доктора биологических наук Б.Х.Расулова - со стороны Отдела общей генетики хлопчатника АН РТ.
Камера предназначена для измерения С02- и Н20- газообмена надземной части растения хлопчатника, группы растений в ценозе, микропосева злаковых или других растений, соизмеримых по высоте с размером камеры, в условиях, приближенных к естественным. Конструкция камеры и ее габариты определены исходя из расчета теплообмена с окружающей средой, с учетом морфометрических данных среднего куста хлопчатника, площади листовой поверхности, максимальной интенсивности углекислотного газообмена и транспирации. Камера светопроницаемая, кондиционированная, изготовлена из тонкого оргстекла, секционная, что позволяет регулировать высоту камеры.
Эндогенная регуляция интенсивности С02-газообмена и дыхания плодовых органов
В то же время у листьев растений с удаленными аттрагирующими центрами наблюдалось значительное ингибирование видимого фотосинтеза (P2i), и увеличение устьичЕюго сопротивления листа СОг-потоку. При этом механизм закрывания устьиц, вероятно, связан с накоплением избыточного фонда ассимилятов (Молдау, Каролин, 1976) и (или) увеличением концентрации свободной абсцизовой кислоты, количество которой по имеющимся сведениям возрастает при торможении оттока ассимилятов из листьев (Mayoral, PlautZvi, Reinhold, 1985).
Из результатов, приведенных в табл.1-3, следует, что торможение экспорта ассимилятов из листа вызывало не только ингибирование видимого фотосинтеза (Р21), скорости карбоксилирования РБФ (Рист), но и адекватное снижение интенсивности фотодыхания в этих условиях.
Вместе с тем, необходимо отметить, что в условиях, сильно ограничивающих экспорт ассимилятов из листа, заметно возрастало темновое дыхание на свету (Rm), по-видимому, связанное с активацией процессов окислительного фосфорилирования.
Падение проводимости мезофилла при низкой (p.m) концентрации кислорода (1%) в условиях избыточного фонда ассимилятов свидетельствует об уменьшении фотосинтетической способности клеток мезофилла, которое может быть вызвано увеличением содержания крахмала в хлоропластах, что по мнению А.Т.Мокроносова (1981), является одной из причин репрессии фотосинтеза.
То обстоятельство, что внутриклеточная концентрация С02 (C\v), независимо от соотношения между производством и потреблением ассимилятов заметно не изменялась, дает возможность предполагать наличие высокосбалансированного механизма, поддерживающего относительное постоянство Cw путем регулирования поступления атмосферной углекислоты в зону реакции. Как видно из приведенных данных, ослабление нагрузки на фотосинтетический аппарат в начальные фазы развития растений в большей степени оказало влияние на параметры системы фотосинтетической ассимиляции углекислого газа у линий Л-3 и Л-461. Эффективность реакции карбоксилирования (рт) снизилась на 27% - у линии Л-3, на 25% у линии Л-461 и 10% у сорта 108-Ф.
В ходе онтогенеза растений, в зависимости от генотипа, нами наблюдалось различное по величине снижение скорости результирующего СОг-газообмена листьев верхнего яруса. У линии Л-3 интенсивность фотосинтеза составляла 32% от значений в фазу бутонизации, у линии Л-461 - 48%, а у сорта 108-Ф - 33%, что соответствует общепринятым представлениям об онтогенетической зависимости скорости видимого фотосинтеза у хлопчатника. Это снижение СОг-газообмена было вызвано аналогичным изменением скорости реакции карбоксилирования (Рист_) и сопровождались увеличением устьичного сопротивления (rs) СОг-потоку.
Усиление эпигенетической нагрузки на фотосинтетический аппарат листа в фазу массового плодообразования привело к незначительному увеличению скорости видимого и истинного фотосинтеза у листьев линии Л-461, которое сопровождалось уменьшением устьичного сопротивления. Однако, как видно из табл.3, увеличение СОггазообмена в большей степени было связано с возрастанием эффективности реакции карбоксилирования. У линии Л-3 и сорта 108-Ф реакция на дефолиацию не отличалась от наблюдаемой в фазу бутонизации, т.е. усиление нагрузки на фотосинтетический аппарат вызвало уменьшение как интенсивности видимого и истинного фотосинтеза, так и снижение эффективности реакции карбоксилирования.
Удаление потребляющих ассимиляты органов вызвало усиление эффекта ингибирования фотосинтеза (на 48% у сорта 108-Ф и на 30% у линий Л-3 и Л-461). Это, вероятно было связано с уменьшением аттрагирующей способности корневой системы, что при одних и тех же условиях искусственного создания избыточного фонда ассимилятов способствовала более яркому проявлению эффекта ингибирования фотосинтеза.
Анализ результатов измерения результирующего С02-газообмена и его составляющих показал однотипность воздействия избыточного фонда ассимилятов на компоненты фото синтетической ассимиляции СОг в различные фазы развития растений. Эти изменения сопровождались увеличением устьичного сопротивления и снижением эффективности реакции карбоксилирования. Независимо от аттрагирующей способности куста, изменений в соотношении карбоксилирующей и оксигенирующей функций фермента во все наблюдаемые фазы развития растений не наблюдалось. Об этом свидетельствует постоянство значений углекислотного фотокомпенсационного пункта Гф.
Отсутствие достоверной разницы по показателю энергетической эффективности фотосинтеза (п) (табл.1) указывает на то, что независимо от фазы развития растения изменение донорно-акцепторных отношений не сопровождалось заметными изменениями эффективности энергопреобразующих систем, связанных с образованием энергетических метаболитов. Близость параметров, характеризующих процессы ассимиляции и диссимиляции углекислоты листьев контрольных и дефолиированных растений в фазу активного роста хлопчатника, свидетельствует об отсутствии в этот период ограничения скорости фотосинтеза со стороны эпигенетических процессов, связанных с потреблением ассимилятов. В онтогенезе растения, по мере снижения массы, а значит и акцептирующей способности корневой системы (Казарян, 1969), либо при запрограммированном геномом торможении роста происходит подавление скорости фотосинтеза, вызванное угнетением к концу вегетации эпигенетических процессов. Это хорошо иллюстрирует стимуляция фотосинтеза при искусственной дефолиации у Л-461 в фазу массового плодообразования.
Влияние дефицита азотного питания на фотосинтетическую способность куста хлопчатника
Как известно дефицит азотного питания приводит к торможению ростовой функции. Однако, до настоящего времени остаётся мало изученным вопрос о том, в какой мере этот стрессовый фактор связан с кооперативным взаимодействием фотосинтетической функции и, как следствие, с элементами продукционного процесса - площадью листовой поверхности и темпами накопления биомассы.
На рис.8 представлены данные по изучению дневной динамики фотосинтетической деятельности куста хлопчатника линии Л-3 и Л-461, выращенных при дефиците азотного питания.
Как видно из приведенных данных (табл. 11), в фазу бутонизациисущественных отличий между линиями Л-3 и Л-461 не наблюдалось как по показателям сухой биомассы, площади листовой поверхности, так и фотосинтетической деятельности целого куста (рис.8).
Сопоставление данных измерения площади листовой поверхности у двух генотипов хлопчатника в фазу цветения показало, что по этому параметру растения линии Л-3 превосходили линию Л-461 на 56%, а по фотосинтетической способности целого куста - на 30%). У растений контрольного варианта в эту же фазу эти величины составляли 51 и 27% соответственно. В ходе онтогенеза (к фазе плодообразования) наблюдалось снижение площади листовой поверхности у линии Л-3, связанное с опадением части листьев нижнего яруса, в то время как у растений линии Л-461 она оставалась практически неизменной. Площадь листовой поверхности у линии Л-3 в эту фазу составляла 43% от контроля, а у Л-461 - 48%, а ССЬ-газообмен целого куста - 33 и 42% соответственно. Таким образом, в фазу массового плодоношения снижение площади листовой поверхности у растений линии Л-3 оказало более существенное влияние на изменение фотосинтетической активности куста, чем у Л-461.
Анализ данных по темпам накопления сухой биомассы (табл. 11) куста показал, что, несмотря на усиленную ростовую функцию, характерную для линии Л-3, в процентном отношении к контрольным растениям существенных различий с линией Л-461 при дефиците азотного питания не наблюдалось: линия Л-3 по этому показателю отличалась от контроля на 52%, а Л-461 -на 55%.
Фотосинтетическая мощность целого куста хлопчатника в этих условиях также уменьшилась в одинаковой степени у растений линии Л-3 и Л-461 (на 42-43%) (табл.12). Выход хлопка-сырца у линии Л-3 снизился на 72%о, а у Л-461 - на 55%. Между линиями различия по выходу хлопка-сырца составляли 16%, а у контрольных растений - 53%, что, вероятно было связано с более высоким процентом опадения завязей у растений линии Л-3. При этом масса 1 коробочки уменьшилась на 21% у линии Л-3, и на 26% - у линии Л-461. Пересчет площади листовой поверхности, обеспечивающей одну полноценную коробочку показал, что у линии Л-3 эта величина составляла - 2,6 дм /шт., а у Л-461 - 3,1 дм /шт. Таким образом, в фазу массового плодоношения снижение площади листовой поверхности у растений линии Л-3 оказало более существенное влияние на изменение фотосинтетической мощности куста, чем у Л-461.
Дефицит азотного питания, у обеих линий привел к снижению площади ассимиляционной поверхности, фотосинтетической мощности куста, общей биомассы, количеству и массе коробочек на растении и, как следствие, к уменьшению хозяйственно ценной части урожая. У растений, обладающих более высокой ростовой функцией и испытывающих дефицит азотного питания, снижение по отношению к контролю хозяйственно полезной части урожая оказалось более существенным, чем у менее продуктивных. Вероятно, это произошло вследствие торможения оттока ассимилятов из листьев и изменения направленности распределения фотоассимилятов, большая часть которых использовалась не рационально на формирование в этот период ассимиляционной поверхности и увеличение удельной поверхностной плотности листьев. Коэффициент корреляции между фотосинтетической деятельностью целого куста, площадью листовой поверхности и сухой биомассой составил 0,48 и 0,13, соответственно.
Хлопчатник относится к теплолюбивым мезофитам. Начало видимой ассимиляции в естественных условиях отмечается при температурах +8 ...+10 С. Оптимальная температура для фотосинтеза листьев хлопчатника установлена в пределах +30 .. .+35 С, что превышает величины, характерные для многих культурных растений (для злаков, картофеля, томатов она лежит впределах+25...+27С(Люндегорд, 1937; Романова, 1985; Stone,Nicolas, 1995). Однако, как и для многих других растений, температурный оптимум во многом зависит от фазы развития и температурного режима, при котором выращивались растения. Максимальная интенсивность фотосинтеза в начальных фазах развития растений наблюдается при +24. ..+29 С, в период цветения и плодоношения + 29...+33 С, а в конце вегетации - +28...+29 С (Насыров, 1960; Мухамеджанов, Закиров, 1968).
Изучение влияния повышенных температур на величину видимого фотосинтеза показало, что интенсивность этого процесса имела тенденцию к снижению при действии высоких температур. Причем, снижение видимого фотосинтеза не было связано с уменьшением концентрации углекислого газа в жидкой фазе клеток мезофилла (табл. 13). В фазу бутонизации 10-дневный температурный стресс вызывал снижение Cw на 3%, а в фазу плодоношения этот показатель был даже выше, чем в контроле.
Адаптация фотосинтетического аппарата к воздействию супероптимальной температуры
Отсутствие существенных изменений внутриклеточной концентрации СОг (табл.17) и приведенные на рис.14 данные о зависимости проводимости мезофилла от фонда «ассимиляционного заряда» дает основание предположить, что наиболее вероятной причиной изменения эффективности реакции карбоксилирования в условиях корневого анаэробиоза явилось изменение концентрации активных центров карбоксилазы, связанных с РБФ. Это могло быть обусловлено уменьшением количества белка РБФКО в хлоропластах, либо наличием метаболитного ингибитора, оказывающего влияние на количество активных центов фермента.
Другой причиной наблюдаемого нами изменения (ц.т() могло быть изменение фонда РБФ, скорость ресинтеза которого в условиях корневого затопления могла быть обусловлена изменением синтеза АТФ.
Результаты измерения СОг -насыщенного фотосинтеза приведены на рис.13 б. Учитывая, что изменения Ртах определяются процессами ресинтеза РБФ, в которых ключевую роль занимает концентрация энергетического метаболита - АТФ, можно предположить, что регуляция СОг.-насыщенного фотосинтеза в условиях затопления осуществляется посредством изменения синтеза АТФ. В свою очередь, снижение фонда АТФ могло произойти за счет ограничения поступления из корневой зоны неорганического фосфата, либо в результате торможения экспорта триозофосфатов из хлоропластов, что также могло привести к уменьшению в них содержания неорганического фосфора.
Для выяснения роли донорно-акцепторных отношений в регуляции СОг-газообмена листьев при затоплении корневой системы нами были проведены опыты по искусственному разбалансу донорно-акцепторных отношений в системе целого растения путем удаления части листьев (дефолиация) или потребляющих ассимиляты органов (точки роста, бутоны, цветки, плодоэлементы).
Анализ данных (рис.12, 13) показал, что характер изменения результирующего газообмена и определяющих его параметров (табл. 17) существенно зависел от эпигенетической нагрузки на фотосинтетический аппарат. ССЬ-газообмен листьев контрольных растений, подвергнутых затоплению, был близок к значениям, наблюдаемым у листьев незатопленных растений, но с искусственно уменьшенной нагрузкой на фотосинтетический аппарат (рис.12, кривые Г, 2). В то же время корневой анаэробиоз не вызвал существенных изменений скорости видимого фотосинтеза у растений с усиленной нагрузкой на фотосинтетический аппарат (частичная дефолиация). При этом С02-газообмен листьев контрольных растений совпадал со значениями, наблюдаемыми у листьев дефолиированньгх растений, но подвергнутых затоплению (рис.12, кривые 1,3 ). То есть, усиление ростовой функции растений (частичная дефолиация) по крайней мере, в течение 5-ти дней воздействия нивелировало действие корневого анаэробиоза.
Увеличение продолжительности эксперимента до 10-ти дней привело к снижению интенсивности видимого фотосинтеза в варианте с затоплением корневой зоны и сглаживанию различий между растениями, отличающимися по нагрузке на фотосинтетический аппарат, как в варианте нормальной аэрации, так и в варианте с затопленной корневой системой.
На основании полученных данных можно предположить, что регуляция скорости углекислотного газообмена листьев хлопчатника при затоплении корневой зоны происходило за счет изменения акцептирующей способности куста. При этом инициирующая роль в цепи событий при затоплении корневой системы, несомненно, принадлежит ростовым процессам.
Одной из причин угнетения ростовой функции при затоплении корневой системы может служить снижение экспорта цитокининов из корневой системы (Bradford, 1983; Carmi, Staden, 1983; Burrows, Can-, 1999), что является следствием нарушения метаболических процессов в корневой зоне при затоплении (Чиркова, 1982; Вартапетян, 1985), связанного не только с дефицитом молекулярного кислорода, в результате чего ассимиляты не могут быть вовлечены в нормальныц аэробный метаболизм, но и нарушением транспорта ассимилятов к корням (Вартапетян, 1985; Нуритдинов, Вартапетян, 1980), быстрым истощением запасов органических веществ в клетках корня, некомпенсируемым притоком ассимилятов из надземной части. На существенную роль цитокининов в регуляции газообмена листьев в условиях корневого анаэробиоза указывают и данные (Bradford, 1983), свидетельствующие о нивелировании действия затопления на фотосинтетическую способность листьев с затопленной корневой системой при их экзогенной обработке цитокининами. Как показали результаты наших исследований, 5-ти- суточное затопление корневой системы привело к уменьшению сухой биомассы надземной части растения и корневой системы, площади листовой поверхности, общему количеству плодоэлементов и их массы (табл. 18).
