Введение к работе
Актуальность. Проблема изучения механизмов устойчивости пшеницы к стрессам является одной из актуальных проблем растениеводства. Ее решение., может позволить направленно воздействовать на продуктивность растений. Стрессовые факторы окружающей среды вызывают значительные изменения в активности метаболизма клеток, тканей и целых растений. Как известно, решающая роль в регуляции обменных процессов в растениях принадлежит фитогормонам. Судя по многочисленным данным литературы, одной из первых неспецифических ответных реакция на стресс является накопление в растительных клетках АБК. Этому фитогормону отводится роль медиатора в становлении защитных реакций к стрессам, способствующих повышению устойчивости растений. К ним прежде всего можно отнести индукцию под влиянием АБК синтеза почти десятка стрессовых белков (Skriver & Mundy, 1990; Robertson et a!., 1994). В формирование защитных реакций растений вовлекаются также и некоторые присущие норме белки, синтез и количество которых увеличивается при стрессе (Shen et al.,1993). Можно полагать, что к таким белкам относится и пектин пшеницы - агглютинин зародыша пшеницы (АЗП), - обладающий специфическим сродством к N-auenui-D-глкжозамину, являющемуся мономером хитина. Показано, что синтез и количественный уровень лектина пшеницы контролируется АБК (Raikhel et al.,1986). Несмотря на то, что физико-химические свойства этого белка очень хорошо исследованы, до сих пор дискутируется функциональная значимость этого белка для растений пшеницы (Peumans & Van Damme, 1995). В литературе имеются данные, свидетельствующие в пользу выполнения АЗП защитной функции к хитинсодержащим патогенам (Mirelman et al., 1975; Лахтин, Яковлева, 1987). К моменту начала нашей работы появились данные о существенном АБК-индуцируемом накоплении АЗП в ответ на засуху и осмотический стресс (Cammue et al.,1989). В то же время, АЗП обнаруживается в растениях пшеницы на протяжении всего онтогенеза, причем количественный уровень этого белка не является постоянным (MishK.ind et al.,1980). Поэтому нельзя исключить, что в контроле его содержания принимают участие помимо АБК и другие фитогормоны, в том числе и
брассиностероиды. Брассиностероиды (БС) - новый класс фитогормонов, отличительным свойством которого является повышение устойчивости растений к стрессовым воздействиям разной природы (Хрипач и др., 1995; Прусакова, Чижова.1996). Правда механизмы их защитного действия пока недостаточно исследованы.
Цель и задачи исследований. Цель данной работы заключалась в выяснении принципиальной возможности регуляции содержания лектина пшеницы не только АБК, но и другими фитогормонами, а также исследовании изменений в его уровне при стрессовом воздействии для проверки возможности использования оценки этих изменений в качестве тест-системы развития зашитых реакций пшеницы. В связи с этим, перед нами были поставлены следующие задачи:
-
Провести анализ динамики содержания АЗП и АБК в растениях пшеницы при воздействии стрессов разной природы: грибном заражении, засолении, гипертермии.
-
Сравнительное исследование влияния АБК, ПУК, БАП, ГКз и эпибрассинолида на содержание лектина и АБК в проростках пшеницы.
-
Изучить влияние эпибрассинолида на баланс фитогормонов в растениях пшеницы.
-
Исследовать возможность вовлечения изменений в уровне АБК и лектина в формирование механизмов антистрессового действия эпибрассинолида при солевом стрессе.
Научная новизна. Существенное АБК-индуцируемое накопление лектина пшеницы в ответ на неблагоприятные стрессовые воздействия биотической и абиотической природы говорит в пользу участия этого белка в становлении универсальной неспецифической реакции растений пшеницы в ответ на стресс и выполнении им защитной роли наряду со стрессовыми белками. Полученные нами данные свидетельствуют о возможности использования количественных изменений в уровне АЗП в качестве тест-системы для оценки развития защитных механизмов. Впервые показано, что гибберелловая кислота (FKj) и 24-эпибрассинолид (ЭБ) могут контролировать накопление лектина пшеницы независимо от АБК, что указывает на существование альтернативных путей гормональной регуляции количественного уровня этого белка. Критерием оценки защитного действия ЭБ на растения пшеницы в условиях засоления среды может служить заметное снижение стресе-индуцировашюго накопления в них АБК и лектина.
Практическая значимость работы. Используемый в работе метод последовательного экстрагирования фитогормона АБК и лектииа из одной растительной навески позволяет проводить оперативную и эффективную оценку количественного содержания фитогормоков и АЗП методом иммуноферментного анализа. Накопление лектина пшеницы в ответ на стрессовые воздействия разной природы может служить тест-системой развитил неспецифической защитной реакции растений пшеницы и использоваться в качестве показателя антистрессовой активности при отборе соединений, обладающих потенциальной способностью повышать продуктивность пшеницы.
Апробация работы. Результаты работы докладывались н обсуждались на III съезде Всероссийского общества физиологов растений (С.-Петербург, 1993), IX и X Конгрессе Федерации европейских обществ физиологов растений (Брно, Чехия, 1994; Флоренция, Италия, 1996), ежегодном симпозиуме "Физико-химические основы физиологии растений" (Пенза, 1996), II Международном симпозиуме по стрессу (Москва, 1996).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из . введенім, обзора литературы, изложения методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения и выводов. Работа изложена на 167 стр. машинописного текста, содержит 23 рисунка и список литературы, включающий 321 работу.
