Содержание к диссертации
Введение
I. Фотосинтез, продукционный процесс и климат 7
1.1. Обзор литературы 7
1.1.1. Эволюция фотосинтеза в ходе геологической истории Земли 7
1.1.2. СОг-газообмен листа 13
1.1.3. Формирование углеродного баланса целого растения 17
1.1.4. Показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата... 22
1.1.5. Биогенный цикл углерода 26
1.1.6. Принципы резервуарно-потоковой модели глобального цикла углерода 31
1.1.7. Индексные показатели продукционного процесса 35
1.1.8. Фотосинтетический сток углерода и климат 38
1.1.9. Заключение 44
1.2. Общая характеристика работы 46
1.2.1. Постановка проблемы 46
1.2.2. Цели и задачи исследования 47
1.2.3. Основные положения, выносимые на защиту 48
II. Объекты и методы исследования 49
III. Физиолого-биохимические предпосылки постоянства продукционной эффективности ХИ 71
3.1. Филогенетический аспект структурно-функциональной адаптации фотосинтетического аппарата к условиям окружающей среды 71
3.2. Проявление особенностей структуры и функции хлоропласта у близкородственных видов растений 73
3.3. Продолжительное воздействие стрессовых факторов на фотосинтетический аппарат хлоропласта 79
3.4. Заключение 81
IV. Мезоструктура листа в условиях продолжительного стрессового воздействия 83
4.1. Аридизация климата 83
4.2. Засоление почвы 86
4.3. Почвенная засуха 89
4.4. Низкая положительная температура 92
4.5. Низкая освещенность листа С4 растений 93
4.6. Удвоенная концентрация С02 в воздухе 95
4.7. Заключение 98
V. Компоненты фотосинтетического СОг-газообмена листа мезофитных видов Сз -растений 101
5.1. Видовая специфичность субстратного наполнения дыхательных пулов 101
5.2. Субстратное регулирование СОг-газообмена внутри листа... 103
5.3. Видовая специфичность профиля компонентов СОг-газообмена внутри листа Сз растений 105
5.4. Влияние температуры, освещенности и газового состава атмосферы на СОг-газообмен 107
5.5. Cw - главная детерминанта соотношения компонент СОг-газообмена листа 115
5.6. Заключение. 116
VI. Формирование фотосинтетического стока в лесные фитоценозы: путь углерода от GPP к NPP 123
6.1. Удержание фотосинтетического углерода в составе ранних продуктов фотосинтеза 123
6.2. Удержание углерода при загрузке фотосинтатов в дальний транспорт 126
6.3. Участие экспортных продуктов фотосинтеза в СОг-газообмене надземных скелетных частей сосны (Pinus sylvestrish.) 129
6.4. Эмиссионные потери углерода инертным древесным пулом. 134
6.5. Заключение 135
VII. Ежегодный фотосинтетический сток углерода и NEP растительного покрова Северной Евразии 137
Заключение 141
Выводы 155
Литература 160
Список работ, опубликованных по теме диссертации 195
Приложение: таблицы и рисунки 201
- Принципы резервуарно-потоковой модели глобального цикла углерода
- Проявление особенностей структуры и функции хлоропласта у близкородственных видов растений
- Влияние температуры, освещенности и газового состава атмосферы на СОг-газообмен
- Участие экспортных продуктов фотосинтеза в СОг-газообмене надземных скелетных частей сосны (Pinus sylvestrish.)
Введение к работе
Первое упоминание о глобально- соразмерной экологической роли зеленого растения и фотосинтеза известно из трудов К.А. Тимирязева [1]. Последующее развитие естествознания, с физиологией растений, альгологией и микробиологией на одном - и геохимии Земли и экологии на другом флангах, вполне подтвердило справедливость его оценки. Фотосинтез выступает контролирующим звеном глобальных биогенных циклов углерода, азота и воды. Совокупная фитомасса растений образует не только основной активный резервуар органического углерода, но также является одним из значимых глобальных климатообразующих факторов. Так, в частности, индикатором планетарной значимости растительного покрова Евразийского континента в регуляции газового состава атмосферы является более выраженное сезонное колебание концентрации СО2 в Северном полушарии Земли по сравнению с Южным полушарием [2, 3]. Лабораторные и полевые исследования в контролируемых условиях дают некоторые сведения относительно усиления фотосинтеза при увеличении концентрации СОг, но в крупномасштабных наблюдениях этот эффект не проявился [4, 5]. Более того, современное земле- и
лесопользование сдвигают естественный баланс СОг наземными экосистемами в сторону эмиссии [6].
Выяснение глобальной климатообразующей роли зеленого растения возможно лишь в контексте понимания физиологии механизмов адаптации фотосинтеза и продукционного процесса к условиям окружающей среды и климата. В этом смысле изучение структурных и функциональных механизмов адаптации растения и их эволюционного результата -современного биоразнообразия растительного мира - служит путеводной нитью в разработке эвристических моделей контроля ответной реакции биоты на изменения климата и природные катастрофы.
Растительный покров выступает одним из ведущих претендентов на роль демпфера последствий парникового эффекта [7]. Согласно данным, основанным на изменениях запасов стволовой древесины в возрастной динамике древостоев Северной Евразии размер годичного депонирования углерода достигает 240 Мт С/год [8]. С другой стороны, весовым методом ежегодную нетто-продукцию фотосинтеза (NPP) растительного покрова Северной Евразии оценивают в 4409.7 Мт С/год [9]. Столь большое расхождение может быть чувствительным фактором коррекции расчета итогового баланса углеродного обмена на территории Северной Евразии. Полученные различными методами оценки нуждаются в сравнительном анализе и согласовании с учетом физиологии двух фундаментальных биохимических процессов, определяющих СОг -газообмен растительного покрова и атмосферы: ежегодного фотосинтетического связывания С- СОг в фитомассе (Ph) и эмиссионных дыхательных потерь углерода (R).
Принципы резервуарно-потоковой модели глобального цикла углерода
В основе модели лежит постулат, что синтез органического материала сопровождается эквивалентным синтезом кислорода. И соответственно разложение органического материала сопровождается эквимолярным поглощением молекулярного кислорода [121]. Атмосфера представляет собой резервуар-источник углерода, а океан - резервуар-сток углерода. Когда система находится в равновесии, то скорость эмиссии углерода равняется скорости стока. Время нахождения углерода в резервуаре определяется как количество углерода в резервуаре деленное на скорость эмиссии или стока. Время нахождения углерода в резервуаре важная характеристика определяющая скорость обновления резервуара. Материалом может быть также и атмосферный кислород. Аналогичные определения могут быть применены к продукции и разрушению вещества растительного происхождения. При анализе геохимического цикла принято придерживаться понятий размеров обменных резервуаров и скоростей переноса вещества между ними.
Атмосфера содержит примерно 3.8x1019 молей кислорода; это количество сопряжено с резервуаром биоты, который включает гумус, растворенный органический углерод (DOC) океана, углерод наземной и морской биоты. Резервуар биоты существенно меньше и содержит только 2x10 молей кислорода, меньше чем 1% размера атмосферного резервуара [122, 123]. Баланс кислорода поддерживается скоростью фотосинтеза (источник) и равной ей скоростью распада органического вещества (сток) 1016 молей/год.
Резидентное время атмосферного кислорода составляет около 4 млн. лет. Это время за которое может быть достигнут отклик атмосферного резервуара кислорода на изменение скорости фотосинтеза. С другой стороны, резидентное время нахождения углерода в наземной биоте составляет всего 20 лет. Это означает, что ответная реакция биоты на изменение обмена между резервуарами имеет масштаб десятилетий. Однако распределение органического материала в наземной биоте известно с куда меньшей точностью чем содержание кислорода и СОг в атмосфере. Однако объем резервуара мало что дает для оценки изменений. Регулирующие звенья системы сами зависят от условий окружающей среды. Именно это и составляет предмет современных исследований экологической физиологии растений.
Относительные размеры двух резервуаров - атмосферы и океана, определяют устойчивость системы к внешним воздействиям. Фотосинтез добавляет углерод в резервуар биоты. Дыхание удаляет органический материал из биоты [124]. То, что контролирует количество кислорода в атмосфере представляет собой процесс сопряжения атмосферного резервуара с другим более емким резервуаром. Более емкий резервуар - это восстановленные компоненты осадочных пород. Восстановленный материал осадочных пород представляет собой то, что обычно называют кероген - древняя органика, а также сульфиды и содержащие восстановленное железо минералы. Этот резервуар представляет собой примерно 1021 молей восстановленного материала - во много раз больше чем атмосферный резервуар. Атмосфера сопряжена с этим резервуаром посредством процессов выветривания и окисления. Выветривание осадочных пород, окисление восстановленных минералов происходит со скоростью порядка 1013 молей/год [125]. Этот процесс, который уменьшает содержание Ог в атмосфере сбалансирован с процессом восстановления минералов новообразования Земной коры. Часть органического материала извлекается из короткого цикла в долговременный цикл, так что органический материал или восстановительная способность, которая нарастает при увеличении глубины осадочных пород, не способен потреблять кислород за короткое время. Однако существование такого баланса не более чем предположение. На самом деле не известно увеличивается ли или уменьшается содержание кислорода в атмосфере в настоящее время. Любое изменение слишком медленно, чтобы быть заметным, поскольку характерное время пребывания кислорода в атмосфере составляет около 4 миллионов лет. Если бы процесс фотосинтеза и захоронения удалось остановить, то потребовалось бы около 4 миллионов лет, чтобы восстановленные осадочные породы окислились и поглотили весь атмосферный кислород. Количество кислорода в резервуаре столь велико, что скорости процессов, влияющих на содержание атмосферного кислорода, несущественны.
Общая упрощенная схема такова. Фотосинтез поставляет кислород в атмосферу и органическое вещество в эквимолярной пропорции. Эти два резервуара частично уничтожают друг друга в ходе процессов окисления и дыхания. Незначительная часть кислорода окисляет кероген, так же как незначительная часть органического материала избегает окисления и уходит в пул долговременного захоронения. Эмиссия кислорода уравновешена захоронением свежего органического материала. В общем случае если содержание кислорода в атмосфере увеличивается, то скорость захоронения уменьшается, а скорость окислительного выветривания возрастает. Процесс который контролирует количество кислорода в атмосфере включает скорость выветривания. В свою очередь выветривание зависит от содержания кислорода в атмосфере и от скорости захоронения органического материала. Не известно, как эти скорости зависят от концентрации кислорода в атмосфере, но можно предположить, что они варьируют с изменением концентрации кислорода [126,127]. Ситуация с углеродом куда более сложна и современные представления о геохимии углерода в основном изложены в работах [124-126,128-130]. Многие факторы контролирующие содержание СОг и ( в атмосфере так или иначе включают фотосинтетическую фиксацию и фотодыхание растений и водорослей. Ключевой фермент фотосинтеза Рубиско подвержен регуляторному влиянию многих факторов. Скорее всего регуляция обусловлено соотношением СО2/О2 в атмосфере. Биологическая регуляция фотосинтетического метаболизма более сложна, чем просто биохимическая схема.
Проявление особенностей структуры и функции хлоропласта у близкородственных видов растений
К сожалению, в большинстве известных работ, связанных с изучением влияния полиплоидизации ядра на фотосинтез, дана только величина потенциального фотосинтеза на единицу площади листа, массу листа или количество белка и не проведено исследований мезоструктуры листа, изменение которой при повышении уровня плоидности является одной из главных причин, обусловливающих тот или иной уровень фотосинтетической активности растений.
В данном разделе рассмотрена взаимосвязь мезоструктуры и фотосинтетической активности листа в зависимости от плоидности на примере ди- и тетраплоидного генотипов гречихи.
Из данных, представленных в табл. 9, видно, что увеличение уровня плоидности способствовало значительному изменению мезоструктуры листа, хотя при этом площадь поверхности листа существенно не изменялась. Так, произошло заметное увеличение толщины листа и значительное (в 1.6-1.9 раза) увеличение объема клеток и числа хлоропластов в клетках мезофилла и замыкающих клетках устьиц. В то же время число хлоропластов в единице площади листа было почти одинаковым у обоих генотипов. Повышение уровня плоидности также не влияло на объем и линейные размеры хлоропластов.
Необходимо отметить, что хотя мы и не наблюдали достоверных различий между ди- и тетраплоидными генотипами по относительному объему хлоропластов в клетке, тем не менее можно сказать, что прослеживается тенденция к уменьшению относительного объема хлоропластов (табл. 9 и 10) при переходе растений с диплоидного уровня на тетраплоидный. Интересно, что увеличение числа хлоропластов в клетках тетраплоидного генотипа по сравнению с диплоидным не способствовало повышению у него ИМХ, а, наоборот, у последнего отмечали тенденцию к увеличению ИМХ в отличие от тетраплоидного генотипа. Что касается интенсивности потенциального фотосинтеза, то можно отметить, что у тетраплодного генотипа он был на том же уровне, что и у диплоидного при расчете на единицу площади листа и даже несколько ниже, чем у последнего, при расчете на сухую массу листьев (табл.11).
Оценка структурно-функциональной системы листа у каждого из генотипов позволила установить, что интенсивность фотосинтеза единичного хлоропласта остается неизменной при переходе растений с одного уровня плоидности на другой, что служит еще одним подтверждением того, что увеличение плоидности ядра ведет не к полиплоидизации хлоропласта, а только увеличивает число копий хлоропластов в клетке [180].
В работах с ди- и тетраплоидной формами сахарной свеклы также отмечали отсутствие различий между ними по фотосинтетической активности единичного хлоропласта, а обнаруженное снижение интенсивности фотосинтеза у тетраплоидного генотипа было обусловлено почти кратным снижением числа пластид в единице площади листа [94]. Далее представлены результаты проверки предположения об отсутствии видовой специфичности оптических свойств пигментов нативного комплекса хлорофилла (а+Ь) в листьях разных видов на примере близкородственных видов рода Larix. В качестве модели изучения видоспецифичности по содержанию хлорофилла и оптическим свойствам нативных пигментов у лиственницы использовали семядольные листья.
Содержание хлорофилла в хвое зависит от ее возраста [181, 182], положения в кроне дерева [181], сезона и особенностей произрастания [183]. Развитие семядольных листьев 20-дневных проростков в наименьшей степени зависит от этих факторов. выращенные в контролируемых условиях проростки были наиболее подходящей моделью для выявления межвидовых различий. Однако, предварительно следовало убедиться в том, что их фотосинтетический аппарат вполне сформирован. Известно, что в ряду голосеменных растений лиственница значительно меньше зеленеет в темноте по сравнению с елью и сосной [184]. Так, не исключена возможность значительно более медленного формирования фотосинтетического аппарата именно в листьях проростков лиственницы. В спектре низкотемпературной флуоресценции гипокотиля 20-дневных проростков всех видов лиственницы не обнаружено максимума протохлорофиллида (655 нм) [185], а имеется только три максимума при 685, 696 нм и 734 нм (рис. 6). Поэтому использованные 20-дневные проростки лиственницы демонстрируют естественную для зеленых растений сформированность пигментного аппарата. Это позволило провести объективный сравнительный анализ для обнаружения особенностей пигментного аппарата листьев у разных видов лиственницы.
На примере большого числа представителей фотосинтезирующих организмов разных таксонов было ранее показано наличие у растений единой системы форм хлорофилла а и Ъ [186]. Изучение первообразных спектров низкотемпературной флуоресценции проростков ряда видов лиственницы показало отсутствие достоверных различий между ними (рис. 6; табл. 12). Также не обнаружили существенных видовых различий при сравнении структуры спектров поглощения спиртовых экстрактов хлорофилла и гомогенатов семядольных листьев (табл. 12). Для четырех из пяти видов лиственницы не удалось выявить статистически значимых различий в содержании хлорофилла в семядольных листьях (табл. 13). Содержание хлорофилла в листьях L. sukaczevn было ниже среднего по видам.
Варьирование степени диморфизма хлоропластов между С4 -растениями, отсутствие четкой корреляции между кранц-анатомией листа и С4 -синдромом [187, 188, с. 110], обнаружение диморфизма структуры тилакоидных мембран внутри одного хлоропласта [189] предполагают множественность причин проявления агранальности хлоропласта. Несмотря на заметное различие средних размеров хлоропластов из разных тканей и экотипов кохии, соотношение парциальных объемов структурных элементов хлоропластов из сходных тканей почти неизменно (табл. 14). Различия морфологических характеристик хлоропластов мезофилла и обкладки сглаживаются при переходе на ультраструктурный уровень организации (рис. 7). Наблюдается небольшое, но достоверное (г=0.99) различие между хлоропластами мезофилла и обкладки по толщине гранальных тилакоидов (табл. 15).
Влияние температуры, освещенности и газового состава атмосферы на СОг-газообмен
Интерес исследователей к устьичному аппарату обусловлен его лимитирующей ролью в углеродном питании и отзывчивостью к изменению содержания СО2 в атмосфере [227-230]. В прошлые геологические эпохи концентрация СО2 в атмосфере была выше современной. Ранее были изучены ответ устьичного аппарата и изменение морфологии листа Betula pendulla и В. pubescens на повышенное содержание СОг и было предложено использовать особенности распределения устьиц на листовой пластинке березы для выявления и мониторинга изменения содержания СОг в атмосфере в прошлом [231]. Однако известную сложность представляет учет видовой специфичности при оценке чувствительности морфологических структур листа к изменению концентрации ( в атмосфере [230]. Имеются данные, что поверхностная плотность устьиц листовой пластинки снижается при увеличении уровня СОг в атмосфере [231]. В ряде случаев обнаружено увеличение плотности устьиц [232-234]. Согласно другим сведениям, увеличения поверхностной плотности устьиц при выращивании растений при повышенной концентрации СОг не отмечено [227, 235]. Палеонтологические находки - отпечатки окаменелых листьев, также свидетельствуют в пользу увеличения плотности устьиц на поверхности листьев при повышенном уровне СОг [230, 235]. Итак, знак эффекта повышенной концентрации СОг на морфогенез листа вероятно является видоспецифичным [232-234, 236]. При выращивании растений в камере с удвоенной концентрацией СОг отмечали стимулирование заложения новых листьев и утолщение ствола саженцев (табл. 29). При повышенной концентрации азота этот эффект усиливался. В этом случае при повышенной концентрации СОг наблюдали также усиление прироста саженцев в высоту. Максимальная площадь листьев к концу опыта не зависела от условий опыта. Последний результат не позволяет свести действие удвоенной концентрации СО2 только к усилению продуктивности фотосинтеза, но косвенно свидетельствует в пользу морфотропного действия атмосферной СО2 [94, с. 166]. Детальное изучение эпидермальной ткани позволило наглядно демонстрирует морфотропное действие удвоенной концентрации СОг (табл. 30). При низкой концентрации азота и удвоенной концентрации СОг на верхней поверхности листовой пластинки устьиц не наблюдали совсем. При этом по сравнению с контролем на нижней стороне листа плотность устьиц почти удвоилась. Выращивание саженцев при повышенной концентрации азота и удвоенной концентрации СОг не приводило к аномальному перераспределению устьиц между верхней и нижней сторонами листа. В этом случае величина клеточного индекса устьиц была на уровне контроля (табл. 30). Данные измерения СОг -газообмена представляют последовательный ряд увеличения его насыщающих значений Атах при переходе от контроля (рис. 31, кривая 1) к варианту выращивания при удвоенной концентрации СО2 (рис. 31, кривая 2) и далее к варианту удвоенной концентрации СОг на фоне повышенной концентрации азота (рис. 31, кривая 3). Усиление СОг -газообмена нельзя объяснить изменением плотности распределения устьиц (табл. 30). Вероятной причиной является увеличение устьичной проводимости и усиление запроса на ассимиляты в результате стимулирования заложения новых листьев при удвоении концентрации СОг (табл. 29). Запрос на ассимиляты со стороны вновь заложенных молодых листьев был лимитирован содержанием доступного азота. Действительно, одностороннее увеличение концентрации СОг индуцировало меньшее увеличение Атах по сравнению с увеличением фотосинтеза у растений, выращенных при удвоенной концентрации СОг и увеличенной концентрации азота. При этом соотношение уровня СОг и уровня азота было существенным фактором проявления морфотропного эффекта повышенной концентрации СОг при дифференцировке клеток эпидермиса.
Результаты опытов с В. platyphylla так же, как и ранее полученные данные с другими видами березы В. pendula и В. pubescens [230, 231], воспроизводят морфотропный эффект выращивания растений при повышенной концентрации СО2. Азот является важным компонентом питания. Недостаток азота при повышенной концентрации ССЬ приводит к снижению клеточного индекса устьиц [231]. Выращивание растений при удвоенной концентрации СО2 и повышенном азотном фоне нивелирует асимметрию распределения устьиц на верхней и нижней сторонах листа и обеспечивает нормальное 1 : 1 соотношение числа устьиц на обеих сторонах листовой пластинки (табл. 30). В дополнение к известным [237-239] фактам, следующие наблюдения свидетельствуют в пользу проявления морфотропного действия СОг. Во-первых, повышенная концентрация СОг стимулирует процесс заложения новых листьев у саженцев березы (табл. 29) и существенно влияет на плотность распределения устьиц на верхней и нижней сторонах листа (табл. 30). Во-вторых, устьичное сопротивление диффузии СОг в лист, судя по данным измерения Атах листьев, сформированных при повышенной концентрации СОг, существенно ниже, чем в контроле (рис. 31). Сходное изменение фотосинтетического газообмена листа отмечали у растений картофеля, выращенных в присутствии озона и повышенной концентрации углекислого газа [240]. Таким образом, рост молодых растений березы в условиях удвоенного содержания СОг в воздухе при различных уровнях азотной подкормки демонстрирует не только субстратное, но и морфотропное действие СОг на морфогенез интактных листьев.
Участие экспортных продуктов фотосинтеза в СОг-газообмене надземных скелетных частей сосны (Pinus sylvestrish.)
В опытах на разных видах растений отмечено существенное снижение вклада запасных продуктов фотосинтеза в формирование субстратного пула дыхания в стационарных условиях на свету по сравнению с темновым вариантом (табл. 36). В результате светозависимого увеличения карбоксилирования РБФ (табл. 33) скорость пополнения субстратных пулов дыхания ранними фотосинтатами возрастает. Действительно, при насыщающей освещенности по сравнению с вариантом низкой освещенности, также отмечено почти двукратное увеличение доли дыхания за счет ранних продуктов фотосинтеза (рис. 41). На свету снижение скорости дыхания, субстратно связанного с запасными продуктами фотосинтеза, по сравнению с дыханием в темноте было скомпенсировано дополнительным вовлечением ранних фотоассимилятов в дыхательный метаболизм (табл. 36, рис. 41). Ранее на изолированных протопластах после их предварительного длительного выдерживания в темноте было обнаружено заметное снижение скорости дыхания на свету [257]. Эффект значительного снижения дыхания за счет запасных продуктов фотосинтеза на свету после длительного предварительного выдерживания растений темноте обусловлен обеднением пула инертных продуктов фотосинтеза. Действительно предварительное выдерживание растений в темноте приводило к двукратному снижению скорости фотодыхательного декарбоксилирования запасных продуктов фотосинтеза (табл. 38). Медленная компонента после-светового выброса СОг (LEDR) представляет собой эффект адаптивной перестройки субстратных пулов дыхания при смене свет-темнота [79, 258]. В этом смысле LEDR отражает не только, наблюдаемый нами в ряде случаев, эффект световой компенсации снижения скорости декарбоксилирования запасных продуктов за счет привлечения ранних продуктов в дыхательный пул (табл. 38), но и явление превышения в ряде случаев общего декарбоксилирования на свету по сравнению с темновым вариантом (табл. 33). Напротив, в условиях подавления фотодыхания и/или карбоксилирования доля дыхания за счет запасных продуктов фотосинтеза возрастала (рис. 41). Пропорциональное карбоксилированию снижение фотодыхания при уменьшении освещенности отражает постоянство соотношения карбоксилазной и оксигеназной активностей Рубиско (табл. 33.). Иными словами, как это уже было показано ранее [259, 260] фактор специфичности не зависит от освещенности. Качество света не имеет значения для проявления эффекта светового ингибирования дыхания [79].
Однако, до сих пор не было прямых доказательств того, что по мере увеличения интенсивности света происходит постепенная смена (запасные - ранние) субстратных источников дыхания. В наших опытах при насыщающей освещенности по сравнению с вариантом низкой освещенности, также как и в дискретной схеме опыта свет-темнота доля дыхания за счет ранних продуктов фотосинтеза (рис. 41) возросла почти на порядок. Следовательно в результате светозависимого увеличения карбоксилирования РБФ скорость пополнения субстратных пулов дыхания ранними фотосинтатами возрастает. При этом по фактору освещенности эффект не является дискретным. Длительность освещения растения перед проведением измерений мало влияла на соотношение компонентов СОг газообмена внутри листа (табл. 38). В варианте предварительного освещения отмечали примерно 15% превышение по сравнению с темновым вариантом как скорости фотосинтетического карбоксилирования, так и скорости фотодыхательного декарбоксилирования ранних продуктов фотосинтеза. Абсолютные скорости остальных компонентов дыхания на свету в варианте предварительного освещения возросли более значительно. Так скорость дыхательного декарбоксилирования запасных продуктов фотосинтеза в варианте предварительного освещения была на 40% выше темнового варианта. Однако вклад запасных продуктов в формирование пула дыхания на свету был менее значим и потому мало изменял структуру СОг газообмена. При разном режиме освещения и содержании СОг в атмосфере дыхание в темноте, как и на свету, было постоянным независимо от концентрации 21% или 1.5% кислорода в атмосфере (табл. 33 и табл. 39). В результате снижения освещенности с 750 до 75 мкмол/(м2 с) отмечали примерно 7 кратное уменьшение скорости фотодыхания как при нормальной, так и пониженной концентрации кислорода. Дыхание в этом случае понижалось только в 2 раза (табл. 33).
Уменьшение доли фотодыхания в СО2 газообмене листа всегда следовало за увеличением концентрации Cw (см. табл. 33, рис. 42). Особенности изменения скоростей и структуры потоков СС 2 газообмена внутри листа при разных внешних условиях представлены в таблицах 3 и 33 При нормальных условиях атмосферная концентрация СОг недостаточна для насыщения центров карбоксилирования Рубиско в листьях Сз растений [55, 261]. Действительно, при насыщающей концентрации СОг в условиях подавленного фотодыхания скорость карбоксилирования была на 30% выше карбоксилазной активности в контроле (табл. 33). Низкая освещенность и низкая положительная температура подавляли фотосинтетическое карбоксилирование (таблицы 3 и 33). Так, в контрольном варианте опыта в процессе декарбоксилирования потери углерода составляли 30% от скорости фотосинтетического карбоксилирования (табл. 33, рис. 42). При низкой освещенности доля декарбоксилирования возросла до 40%. Напротив, при охлаждении листа отмечали двукратное снижение относительных потерь углерода при декарбоксилировании (табл. 35). При низкой освещенности и температуре 25 С относительная доля фотодыхания от карбоксилирования (16%) мало отличалась от доли фотодыхания в контрольном варианте (21%) (табл. 33). Однако, при низкой температуре и нормальной освещенности (750 мкмол /(м с)) отмечали уже двукратное снижение доли фотодыхания (11%) (табл. 35). Если в варианте с низкой освещенностью доля запасных продуктов в фотодыхании составляла меньше одной трети, то при пониженной температуре отметили равное участие в фотодыхании ранних и запасных продуктов фотосинтеза. Доля потерь углерода в процессе дыхания в контрольном варианте составляла около десятой части от потока фотосинтетического карбоксилирования Рубиско.