Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 11
1.1 Влияние света на структурную организацию и активность
фотосинтетического аппарата 11
1.1.1 Качество фотосинтетнчески активной радиации и ее физиологическая роль 11
1.1.2 Количество света и его действие на фотосинтетический аппарат растений 18
1.2 Влияние света на рост и развитие растений 20
1.2.1 Фоторецепторы растений 20
1.3 Физиологическое действие узкополосного спектра облучения 26
1.3.1 Перспективы использования светодиодных облучателей 27
1.3.2 Физиологическое действие узкополосных светодиодов на рост и развитие растений 30
1.3.3 Физиологическое действие узкополосных светодиодов на фотосинтетический аппарат 35
1.4 Характристика и хозяйственная значимость земляники садовой (Fragaria ananassa Duch.) 39
1.4.1 Систематическое положение 40
1.4.2 Ботанико-биологическая характеристика земляники садовой (Fragaria ananassa Duch.) 41
1.4.3 Биологические особенности ремонтантных сортов земляники садовой
1.4.4 Химический состав плодов земляники садовой 47
1.4.5 Требования земляники к условиям выращивания 49
1.4.6 Особенности роста и развития земляники в условиях освещения монохроматическим светом 53
ГЛАВА 2. Цель и задачи, материал, методика и условия исследований 57
2.1 Цель и задачи исследований 57
2.2 Исходный материал 57
2.3 Условия проведения исследований 63
2.4 Методика лабораторных опытов 66
ГЛАВА 3. Результаты исследований 69
3.1. Действие фотопериода на закладку цветочных почек земляники 69
3.2 Влияние спектрального состава света разных источников облучения на ритмику роста и развития растений земляники 72
3.3 Ростовые процессы у растений земляники в условиях светокультуры на основе узкополосных светодиодов
3.3.1 Биометрические показатели 79
3.3.2 Вегетативное размножение 86
3.4. Фотосинтетическая деятельность растений земляники в условиях светокультуры 92
3.4.1. Фотосинтетические пигменты 92
3.4.2 Интенсивность фотосинтеза 97
3.5. Продуктивность растений земляники в зависимости от условий светокультуры 99 3.6. Оценка качества плодов земляники при выращивании в условиях разных световых режимов 103
3.6.1. Содержание сухих веществ в плодах земляники при выращивании в условиях разных световых режимов 103
3.6.2. Содержание сахаров в плодах земляники при выращивании в условиях разных световых режимов 106
3.6.3.Содержание аскорбиновой кислоты в плодах земляники при выращивании в условиях разных световых режимов 109
3.6.4.Содержание органических кислот в плодах при выращивании земляники в условиях разных световых режимов 112
3.6.5.Содержание антоцианов в плодах земляники при выращивании в условиях разных световых режимов 113
3.6.6.Содержание нитратов в плодах земляники при выращивании в условиях разных световых режимов 116
ГЛАВА 4. Расход электроэнергии при выращивании земляники в светокультуре на основе разных облучателей 118
Заключение 121
- Физиологическое действие узкополосного спектра облучения
- Химический состав плодов земляники садовой
- Условия проведения исследований
- Содержание сахаров в плодах земляники при выращивании в условиях разных световых режимов
Введение к работе
Актуальность
Свет играет в жизни растений многогранную и исключительно важную роль. Во-первых, в процессе фотосинтеза его энергия используется в растениях на синтез органических соединений и, таким образом, обеспечивает возможность их автотрофного существования. В этом заключается субстратная роль света. Во-вторых, интенсивность, качество света, а также продолжительность светового периода в суточном ритме служат внешними сигналами, приводящими к изменениям в структуре и функциональной активности фотосинтетического аппарата (ФСА), ритмике роста и развития растений. В этом заключается регуляторная роль света. К настоящему времени сформулирован ряд фундаментальных положений о роли спектра падающего на растения света и интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) в формировании наиболее важных составляющих продукционного процесса. Так, установлены общие закономерности воздействия излучения различных участков спектра ФАР на рост, развитие, направленность биосинтезов, и другие процессы, влияющие на формирование конечной продукции (Воскресенская, 1975; Тихомиров и др., 1987; Заворуева и др., 2000, Аверчева и др., 2009, Massa et al., 2010).
Изучение действия спектра физиологически активной радиации на
процессы роста и развития растений представляет фундаментальный и
практический интерес. Так, например, круглогодичное выращивание
земляники в защищенном грунте является перспективным направлением
внесезонного получения урожая. Однако низкий естественный уровень
облученности в теплицах и короткий зимний день не удовлетворяют
потребности растений в световой энергии, поэтому в зимний период
выращивание данной культуры возможно только при использовании
искусственных источников освещения (Tamulaitis, Duchovskis, 2005).
Создание светильников на основе сверхъярких светодиодов позволяет в
широких пределах варьировать спектральный состав освещения и
соотношение в нем различных спектральных полос, а также позволяет создать
плотность потока фотонов, достаточную для выращивания растений
(Беркович и др., 2005). В последние годы была показана принципиальная
возможность выращивания ряда культур (пшеница, соя, зеленные овощи) под
светодиодными светильниками, состоящими из красных светодиодов с
добавлением синих (Hoenecke et al., 1992; Goins et al., 1997; Dougher, Bugbee,
2001; Yorio et al., 2001, Аверчева и др., 2009). Вместе с тем выявлены
неоднозначная и/или негативная реакции разных видов растений на действие
узкополосного сине-красного спектра, а также особенности
морфогенетического действия света различных спектральных диапазонов (Yorio et al., 2001).
Составляя комбинации из светодиодов разных цветовых групп, можно создать источник света с заданным спектральным составом в видимом
диапазоне, который будет наилучшим образом отвечать потребностям вегетирующих растений (Krames, 1999). Проведение всесторонней физиологической оценки воздействия светодиодных светильников с различными узкополосными спектрами излучения на рост и развитие растений, а также на состояние фотосинтетического аппарата необходимы для разработки физиологических основ выращивания в условиях светокультуры различных видов растений.
Цель и задачи исследования
Изучить особенности роста и развития растений земляники садовой (Fragaria x ananassa Duch.) в светокультуре с использованием узкополосных светодиодов в качестве облучателей для оптимизации продукционного процесса.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи.
-
определить фотопериодическую реакцию, в том числе предрасположенность к ремонтантности у ряда новых перспективных сортов земляники садовой;
-
изучить особенности фотоморфогенеза и прохождения фенологических фаз растениями сортов земляники садовой с разным уровнем фотопериодической чувствительности;
-
оценить фотосинтетическую активность растений при выращивании в условиях разных световых режимов;
-
изучить особенности продукционного процесса растений земляники в условиях светокультуры;
-
изучить влияние спектрального состава света на биохимические показатели качества урожая;
-
определить наиболее благоприятный световой режим для выращивания земляники садовой в светокультуре.
Научная новизна
Впервые детально изучена фотопериодическая реакция ряда новых сортов земляники садовой (Fragaria х ananassa Duch.), а также выявлена предрасположенность некоторых короткодневных сортов к ремонтантности. Получены данные о влиянии разных источников облучения в контролируемых условиях на прохождение отдельных этапов онтогенеза (формирование органов вегетативного размножения, закладку цветочных почек). Установлено влияние светодиодных узкоспектральных облучателей на комплекс фотоморфогенетических реакций земляники садовой. Изучено действие света светодиодных облучателей на биохимические показатели качества плодов. Установлено оптимальное соотношение плотности потока фотонов красного и синего диапазонов спектра падающего на растения излучени при досвечивании растений земляники, позволяющее интенсифицировать их продукционный процесс.
Практическая значимость
Проведены сравнительные исследования по изучению влияния на процессы роста и развития растений света различных источников облучения, используемых для досвечивания растений — натриевых ламп высокого давления и облучателей на основе узкополосных светодиодов с отношением красного (660 нм) света к синему (460) 2:1 и 8:1. Определены параметры световых режимов при выращивании как короткодневных, так и ремонтантных сортов земляники садовой в условиях светокультуры, наиболее благоприятные для роста и развития растений, а также позволяющие повысить их продуктивность и улучшить качество продукции.
Апробация работы
Основные результаты экспериментальной работы по диссертации, выводы и предложения были доложены на 5 конференциях, включая: International Strawberry Congress 2013 (Антверпен, Бельгия, 2013), региональную научно-практическую конференцию молодых учёных «Перспективы развития АПК в работах молодых ученых» (Тюмень, 2014), XXIV заочную научную конференцию Research Journal of International Studies (Екатеринбург, 2014); Greensys 2015 – International Symposium on New Technologies and Management for Greenhouses (Эвора, Португалия, 2015), VIII Съезд ОФР и Всероссийскую научную конференцию с международным участием «Растения в условиях глобальных и локальных природно-климатических и антропогенных воздействий» (Петрозаводск, 2015).
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.
Структура и объем диссертации
Диссертационная работа изложена на 154 страницах компьютерного текста, включая 24 рисунка, 13 таблиц и 2 приложения. Работа состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, методика исследований, результаты собственных исследований, заключение, выводы, рекомендации к производству. Список цитированной литературы включает 222 источника.
Во введении раскрыта актуальность темы диссертационной работы, сформулирована цель работы и определены основные задачи исследования.
Обзор литературы состоит из четырех разделов и включает данные о
влиянии спектрального состава и интенсивности света на процессы роста и
развития растений, на структурную организацию и активность ФСА. Отдельно
дано детальное ботанико-биологическое описание земляники садовой
(Fragaria x ananassa Duch.) и ее физиологических реакций, в том числе на
монохроматическое освещение. Несмотря на большое количество
исследований действия спектрального состава света на рост и фотосинтез растений, влияние узкополосного светодиодного освещения на растения пока остаётся недостаточно изученным. Обнаружен ряд эффектов такого облучения на рост и развитие ФСА растений, но целостной картины их действия на примере конкретных растений нет.
Материалом для исследований являлись растения земляники садовой (Fragaria x ananassa Duch.) отечественной и зарубежной селекции (всего 8 сортов), характеризующиеся высокими показателями основных хозяйственно-ценных признаков. В работе были использованы 5 короткодневных (неремонтантных) сортов — Богема, Вечная весна, Говоровская, Ранняя плотная, Снежана и 3 длиннодневных (ремонтантных) — Фламенко, Елизавета II, Сельва. Короткодневные сорта земляники представлены селекционным материалом доктора сельскохозяйственных наук, профессора Г.Ф. Говоровой. Они обладают высокой адаптивностью, урожайностью, устойчивостью к основным грибным заболеваниям, а также хорошими вкусовыми качествами ягод и пригодностью для различных видов переработки.
Опыты проводили в лаборатории искусственного климата РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. Здесь, с использованием узкополосных светодиодов, создан экспериментальный стенд, позволяющий моделировать световой режим с разным соотношением синего и красного света (с учетом спектра действия фотосинтеза в этих же диапазонах волн). Принципиальным является использование комбинаций узкополосного света высокой интенсивности, достаточного для полноценного фотосинтеза и нормального роста растений
Исследование включало 2 серии экспериментов. Первый опыт по определению фотопериодической реакции испытываемых сортообразцов был заложен 1 ноября 2013 года. Растения 7 короткодневных сортов земляники были высажены в августе в сосуды объемом 1,5 литра в оранжерею лаборатории искусственного климата и в дальнейшем использовались как маточники для вегетативного размножения. Для основного эксперимента были использованы молодые розетки со сформированной корневой системой и 4-5 настоящими листьями. Растения выращивали в климатических камерах Fisons600H (Великобритания) с регулируемым температурным режимом (20 С) и различными фотопериодами: КД (короткий день) — 12 ч и ДД (длинный день) — 18 ч. Растения выращивали в вегетационных сосудах объемом 1,25 л на торфогрунте из нейтрализованной смеси верховых торфов разной степени разложения, заправленном полным набором питательных элементов (азот (NH4+NO3) – 150 мг/л, фосфор P2O5 – 270 мг/л, калий К2О – 300 мг/л), с рН солевой суспензии - 6,0-6,5. Биологическая повторность четырехкратная.
Второй опыт по изучению реакции растений земляники на досвечивание в условиях светокультуры с использованием разных типов облучателей был заложен 1 октября 2014 года. Для исследования были взяты растения 8 сортов
земляники садовой: 5 короткодневных, отобранных на основании результатов первого эксперимента, и 3 ремонтантных. Растения для исследований были взяты в возрасте молодой вегетирующей рассады с 4-5 настоящими листьями.
Растения выращивали в вегетационных сосудах объемом 2 л с использованием субстрата на основе нейтрализованного верхового торфа, заправленного полным набором питательных элементов, аналогично используемому в первом эксперименте. Опыт проводили в остекленной оранжерее с естественным освещением и дополнительным досвечиванием разными типами облучателей.
В эксперименте были использованы 3 варианта облучателей для досвечивания растений:
-
облучатели на основе красных и синих светодиодов с максимумами спектров испускания 660 нм и 460 нм, соответственно, при соотношении красной и синей составляющих по потоку квантов 2:1 (СИД К:С=2:1), плотность потока фотонов 250 мкмоль/м с.
-
облучатели на основе красных и синих светодиодов с максимумами спектров испускания 660 нм и 460 нм, соответственно, при соотношении красной и синей составляющих по потоку квантов 8:1 (СИД К:С=8:1), плотность потока фотонов 250 мкмоль/м с.
-
натриевые лампы высокого давления ДНаЗ/Reflux, плотность потока фотонов 300 мкмоль/м с.
Фотопериод 18 ч. Температура воздуха поддерживалась на уровне 23±1С днем и 17±2 С ночью, относительная влажность воздуха 75±5%. Биологическая повторность восьмикратная.
В ходе эксперимента проводили наблюдения за ритмикой развития растений (прохождением фенологических фаз) и регистрировали сроки наступления основных фенофаз: выдвижение соцветий, начало цветения, начало и окончание созревания плодов, появление органов вегетативного размножения (усов). Также проводилась визуальная оценка состояния растений, учет количества настоящих листьев, показателей потенциальной (количество соцветий, цветков) и фактической (количество и масса вызревших плодов) продуктивности земляники.
Методы исследования.
Сырую массу растений определяли на электронных весах. Сухую биомассу определяли, высушивая образцы в сушильном шкафу при 65С до постоянного веса с точностью 0,01 г. Площадь листовой поверхности (см2); измеряли на фотопланиметре LI-3100, Li-Cor, (Небраска, США). Удельную поверхностную плотность листьев (УППЛ мг/см2) определяли по листовым высечкам (в расчете на сухую биомассу).
Интенсивность фотосинтеза определяли на инфракрасном
газоанализаторе LI-COR 6400RX, Li-Cor, (Небраска, США). Измерения проводили на листьях интактных растений с использованием камеры-прищепки. Анализ содержания хлорофиллов и каротиноидов (Кар) проводили
по Хольму-Веттштейну после их экстракции из листьев 85%-ным ацетоном на спектрофотометре СФ-104 (Третьяков и др., 2003).
Биохимический анализ плодов проводили с использованием при пробоподготовке глубокой заморозки биоматериала при температуре минус 70С, что снижает потери органических веществ на 1-5 % по сравнению с хранением в обычной морозильной камеры (Плотникова, 2004; Причко, Германова, 2009). Содержание сахаров в плодах определяли методом кислотного гидролиза по Бертрану. Определение содержание аскорбиновой кислоты (витамина С) проводили по методу И. Мурри, основанном на способности аскорбиновой кислоты восстанавливать краситель 2,6-дихлорфенолиндофенол. Содержание органических кислот определяли методом титрования в присутствии цветного индикатора ГОСТ ISO 750-2013. Анализ содержания антоцианов в плодах проводили спектрофотометрическим методом с использованием для экстрагирования 1%-ного раствора соляной кислоты. Содержание нитратов в плодах земляники определяли с использованием ионоселективного электрода по методу ЦИНАО (Ягодин и др., 1987).
Полученные данные обрабатывали с помощью пакета Microsoft Office Excel (Microsoft Corporation, США), применяя метод описательной статистики и дисперсионный анализ с полной рандомизацией данных. В таблицах и на рисунках приведены средние арифметические и стандартные ошибки.
Физиологическое действие узкополосного спектра облучения
Помимо спектра излучения ФАР, падающего на растение, немалое значение имеет и интенсивность этого излучения, т.е. количество квантов ФАР, достигающих растений. Воздействие интенсивности потока квантов на фотосинтезирующие растения изучено гораздо шире, чем действие его спектрального состава.
В благоприятных условиях минерального питания и освещения у растений формируется листовая поверхность, а также активируется фотосинтетическая деятельность, способные полностью обеспечить ростовые и репродуктивные процессы, закодированные в геноме. В неблагоприятных световых условиях у растений в процессе эволюции выработались компенсаторные механизмы, восполняющие недостаток одного параметра другим (Куперман, 1972; Цельникер, 1982). Так, при низких интенсивностях света невысокий фотосинтез частично компенсируется усиленным ростом площади листьев, в то время как при высоких интенсивностях света меньшая листовая поверхность может компенсироваться повышенной скоростью ассимиляции СО2. В итоге относительно улучшается количественный баланс поглощенной энергии как у теневых, так и у световых растений.
Н.Н. Протасова отмечает, что длительное выращивание растений при высоких или низких интенсивностях света обеспечивает развитие компенсаторных механизмов, носящих адаптивный характер. Так, высокие интенсивности ФАР вызывают резкое торможение роста осевых органов, при этом включаются специфические ингибиторные механизмы, проявление которых на слабых интенсивностях не наблюдалось (Протасова, 1980).
Свет высоких (насыщающих) интенсивностей вызывает снижение содержания в растениях фитогормонов и накопление флавоноидных соединений и природных ингибиторов роста (Протасова и др, 1972, 1982). При этом меняется скорость роста и продуктивность растений. При оптимальных интенсивностях света соотношение ингибиторов роста и фитогормонов хорошо сбалансировано — происходит оптимальная саморегуляция ростовых процессов.
При длительном выращивании растений при различных интенсивностях света вплоть до насыщающих, равных максимальным солнечным -500 Вт/м2 ФАР, при 16-ч фотопериоде по мере возрастания интенсивности света увеличиваются скорость фотосинтеза и размер листовой поверхности. Однако при интенсивностях, превышающих 250 Вт/м2 ФАР, тормозится рост площади листьев и подавляется рост стебля (Протасова, 1987).
Для удобства оценки и стандартизации получаемых результатов для условий светокультуры на основании экспериментальных данных можно дать следующие определения трем основным диапазонам применяемых интенсивностей ФАР.
1. Низкая интенсивность ФАР (минимально допустимая) - диапазон интенсивностей, при котором рост вегетативных органов происходит, но не образуются полноценные генеративные органы. При этом фотосинтез имеет низкие показатели. Для светолюбивых растений это интенсивности в диапазоне 15-30 Вт/м2.
2. Оптимальная интенсивность ФАР - диапазон интенсивностей, при котором наблюдается максимальное накопление биомассы в единицу времени. При этом Кхоз составляет 50-70%. Фотосинтез и рост хорошо сбалансированы. Для светолюбивых растений это диапазон ФАР 150-220 Вт/м2.
3. Насыщающая интенсивность ФАР - максимальная интенсивность света, при которой достигается выход фотосинтеза на плато светового насыщения, т. е. максимальный фотосинтез. При этом, наблюдается торможение роста стебля и других осевых органов - растения приобретают низкорослую форму. Кхоз высокий, но общей биомассы накапливается меньше, чем при оптимальной интенсивности, так как рост заторможен (400 Вт/м2 и более) (Протасова, 1987, 1982). Таким образом, интенсивность света, а также совокупность технико-экономических показателей источников являются важнейшими факторами, определяющими скорость, качество процессов фотосинтеза, роста и продуктивности растений (Говоров и др., 2011; Леман, 1976; Тихомиров, 1991).
Исходя из теории фотосинтетической продуктивности (Ничипорович, 1982), рост, накопление биомассы и общая продуктивность растений определяется функциональной активностью ФСА. Поэтому спектральный состав и интенсивность света, оказывая влияние на структурно функциональное состояние ФСА, могут влиять на продукционный процесс растений. Вместе с тем влияние количества и качества света на рост, развитие и морфогенез растений может осуществляться через фоторецепторные системы, участвующие в регуляции морфогенетических программ в растении. Кроме того, сам фотосинтетический аппарат, реагируя на спектральные составляющие света и его интенсивность, является важным участником процессов восприятия внешнего светового сигнала и его трансформации в растении (Terzagi, Cashmore, 1995; Beck, 2005; Liere, Borner, 2006; Юрина, Одинцова, 2007; Chen et al., 2004). Таким образом, свет несет важную информацию, используемую растениями для регуляции роста и развития, что свидетельствует о его сигнальной роли (Тараканов, 2007).
Химический состав плодов земляники садовой
При круглогодичном выращивании растений земляники в условиях светокультуры основным фактором, позволяющим получать внесезонный урожай, являются освещение и температурный режим в теплице. Изменение состава спектрального состава света влияет на многие основные физиологические процессы растений, а также на морфогенез, что, в конечном счете, сказывается на урожайности (Рубинштейн, 2012).
Для изучения этого процесса наиболее удобным источником освещения являются светоизлучающие диоды, обладающие узкополосным спектром излучения разных длин волн. Современные сверхъяркие светодиоды дают плотность потока фотонов, достаточную для выращивания растений (Беркович и др., 2005).
Многочисленные опыты, проведенные на растениях земляники садовой в условиях освещения только монохромными светодиодами, показали, что спектральный состав света заметно влияет на морфогенез и протекание различных физиологических процессов, фотосинтетическую активность растений, накопление фотосинтетических пигментов и первичных продуктов фотосинтеза (фруктозы и глюкоза). Установлено, что красный свет индуцирует удлинение побегов, цветоносов и черешков листьев. Облучения единственным красным светом заметно влияет на этиоляцию растений земляники, в частности на вытягивание цветоносов и стеблей (в 1,5 раза). Так, растения, выращенные под монохромным красным светом, были на 30% выше, чем растения, выращенные в условиях освещения сочетанием красного и синего спектров (Lochard, 1968, Duong, Takamura, Watanabe et al, 2003).
Биомасса земляники уменьшается в отсутствие синих волн по сравнению с растениями, выращенными при дополнительном освещении синими люминесцентными или металлогалогенными лампами. Сходные данные получены и для других культур, в частности редиса и шпината и др. (Samuoliene и др., 2010). Освещение растений земляники монохромным светом влияет также на показатели продуктивности. Так, облучение только красным спектром света приводит к заметному уменьшению содержания хлорофилла в листьях земляники (при этом соотношение хлорофилла a и b изменялось несущественно), уменьшению размера плодов (на 40 и более %) и сокращению периода плодоношения, уменьшению содержания сахаров (глюкозы и фруктозы), что подтверждает необходимость наличия синего спектра (Samuoliene и др., 2010).
Применение дополнительного освещения красным и синим спектрами света, наряду с естественным белым светом, способствует лучшему развитию листовой поверхности растений, более раннему цветению и плодоношению, а также лучшим продуктивным показателям. В частности, в опытах Крупиной М.Г. показано, что в результате дополнительного освещения число цветоносов и цветков увеличивается в среднем в 2-7 раз, значительно возрастают и продуктивность растений (Крупина, 1961).
Спектральный состав света несущественно влияет на сроки начала плодоношения и количество цветоносов на кусте. Количество плодов также различается несущественно, однако доказано влияние спектра света на их массу (Lochard, 1968). Опыты японских ученых показывают, что длительное освещение земляники синим светом ускоряло цветение растений и сокращало вегетативный период по сравнению с красным светом (Yoshida, Hikosaka, Goto, 2012). Также отмечено положительное влияние красного и синего спектров на формирование усов и соцветий (Lochard, 1968, Duong, Takamura, Watanabe et al, 2003). Множество исследований проводилось по изучениию влияния спектрального состава света на развитие эксплантов земляники In Vitro на искусственных питательных средах. Результаты показывают противоречивые эффекты тех или иных участков спектра на морфогенетические реакции эксплантов земляники в культуре тканей, что может быть объяснено, в первую очередь, степенью дифференциации тканей и органов. В частности, в работах Баулиной Л.В. показано, что на красном свету экспланты имели наибольшую облиственность в начале культивирования, а экспланты с синего света обладали наименьшей высотой на протяжении всего этапа микроразмножения (Баулина, 2012).
Также отмечена сортоспецифическая реакция эксплантов земляники на освещение лампами с усилением излучения в области определенного участка спектра. Так, у сорта Амулет отмечалось замедление роста при освещении эксплантов синим светом, а у сорта Редгонтлет — красным. Установлено, что преобладание красного участка спектра при освещении сортов Амулет и Профьюжен способствовало увеличению у них числа листьев.
Освещение лампами с преобладанием излучения в красной и синей областях спектра позволяет ускорить процесс массового укоренения микропобегов и, следовательно, сократить этап ризогенеза Так, в условиях узкополосного освещения этот показатель составил 73,3-90% в зависимости от сорта, в то время как в контроле процент укоренения колебался лишь в пределах 20% (Баулина, 2012).
Исследования по подбору соотношения красных и синих ламп показывают, что лучшие показатели развития земляники In Vitro, такие как количество листьев, содержание хлорофилла, длина корневой системы, число корней получены при освещении растений светодиодами с процентным соотношением красного и синего спектров в соотношении 70:30 соответственно. Такой световой режим обеспечивал наиболее высокий уровень хлорофилла, накопление сухой биомассы, содержание углеводов и крахмала в плодах, а также формирование большего количества усов по сравнению с освещением растений белым светом. При это добавлением 10 % зеленого света (70+20+10) способствовало формированию большего количества розеток на столонах. (Duong et al, Soebo et al, 1995; Bertazza et al, 1995; Savini et al., 2008; Xu, Guo, 2006; Wu, Hsu et al 2006).
Таким образом, оптимизация продукционного процесса путем подбора оптимального светового режима, а также разработка технологии массового получения качественного урожая ремонтантных и неремонтантных сортов земляники садовой представляет несомненный интерес и является востребованной и актуальной.
Условия проведения исследований
Фотосинтетическая продуктивность растений зависит от состояния фотосинтезирующего аппарата на всех уровнях организации (Дорофеев и др., 2011). Физиологические процессы, обусловливающие образование в листьях фотосинтетических пигментов, развитие их мезоструктуры и формирование ассимиляционной поверхности растения в целом могут значительно изменяться в зависимости от условий выращивания, в том числе от режима досвечивания растений и спектрального состава света (Ничипорович, 1982). В связи с этим представляется важным изучить содержание фотосинтетических пигментов в листьях растений земляники в условиях досвечивания СИД с заданным узкополосным спектром света, соответствующим спектральным максимумам поглощения хлорофилла.
Содержание пигментов в листьях растений определяли в два срока: через 5 месяцев после начала опыта (январь), когда уровень солнечной инсоляции, получаемой растениями был минимальным и, следовательно, растения сильнее реагировали на дополнительное досвечивание; спустя 7 месяцев после начала опыта (конец марта), когда длина естественного светового дня и приход ФАР увеличивались. Прослеживается динамика изменения содержания пигментов в листьях растений спустя 5 и 7 месяцев после закладки опыта (Таблица 6).
Суммарное содержание хлорофиллов в листьях растений земляники, выращенных в условиях разных световых режимов, через 5 месяцев после начала опыта, мг/г сырой массы
Вариант Богема Вечная весна Гово-ровская Ранняя плотная Снежана Сельва (р) Елизаве та II (р) Фламен ко (р) СИД К:С=2:1 1,6±1,2 2,4±1,4 1,8±0,7 2,1±1,3 2,2±1,3 2,9±2,1 2,6±0,1 2,5±0,7 СИД К:С=8:1 1,8±0,5 2,1±1,1 1,7±0,8 1,5±1,0 1,7±0,8 3,1±2,4 2,4±1,4 3,4±0,8 НЛВД 1,0±0,2 0,8±0,6 1,3±1,1 1,6±1,1 1,6±1,8 2,1±0,8 2,2±0,6 1,9±0,6 В ходе анализа данных выявлена следующая закономерность распределения хлорофиллов по вариантам облучения: через 5 месяцев после закладки опыта отмечали значительное увеличение содержания пигментов в вариантах с использованием светодиодных облучателей по сравнению с вариантом НЛВД. В варианте СИД К:С= 2:1 растения ремонтантных сортов накапливали в листьях больше хлорофилла, нежели короткодневные, что, по-видимому, обусловлено особой ритмикой их развития: для обеспечения непрерывного плодоношения растениям необходимо большее количество фотоассимилятов и более продолжительное функционирование фотосинтетического аппарата по сравнению с короткодневными сортами. Среди изученных генотипов выделяются сорта Богема и Сельва. В них наблюдали минимальное и максимальное содержание хлорофиллов, соответственно. Важно отметить, что урожайность у этих сортов коррелировала с содержанием пигментов и также была минимальной и максимальной соответственно в сравнении со всеми изученными сортами. Что касается реакции растений земляники на уменьшение доли синей составляющей в спектре светодиодных облучателей (вариант СИД К:С=8:1), то среди короткодневных сортов различия несущественны, минимальное содержание хлорофиллов отмечено у сортов Ранняя плотная, Говоровская и Снежана, однако их урожайность напротив была выше в условиях этого режима досвечивания. Это лишний раз доказывает, что количественное содержание пигментов фотосинтеза в условиях спектрального режима с близким к естественному соотношением К и С света прямого влияния на урожайность не оказывает. Содержание хлорофиллов в листьях растений ремонтантных сортов так же, как и в варианте СИД К:С= 2:1 было выше по сравнению с короткодневными, наибольшее значение отмечено у сорта Фламенко.
В условиях режима с досвечиванием растений НЛВД наблюдали наименьшее содержание фотосинтетических пигментов в листьях всех сортов по сравнению с другими вариантами. Более высокие показатели отмечены у ремонтантных сортов, при этом наибольшее количество хлорофилла содержалось в листьях земляники сорта Елизавета II. Наиболее чувствительными к данному световому режиму оказались короткодневные сорта: так, содержание хлорофилла у сорта Вечная весна было вдвое-втрое меньше по сравнению с другими режимами досвечивания. Содержание хлорофиллов у сортов Фламенко и Сельва в варианте СИД К:С= 2:1 и СИД К:С= 8:1 также было в 1,4-1,5 раз выше, чем в контроле (НЛВД).
Таким образом, досвечивание растений всех изученных сортов земляники (как ремонтантных, так и короткодневных) узкополосным светом в красной и синей спектральных областях способствует более интенсивному синтезу хлорофиллов по сравнению с белым светом (контроль).
Реакция сортов на соотношение красной и синей составляющей в спектре света была различна, что обусловлено генетическими особенностями каждого сорта. Так, соотношение красного и синего света в соотношении 2:1 стимулирует биосинтез хлорофилла у большинства изученных сортов: Вечная весна, Говоровская, Ранняя плотная, Снежана, Елизавета II. В то же время уменьшение доли синего света в спектре (К:С=8:1) способствовало наибольшему накоплению хлорофиллов у сортов Богема, Фламенко и Сельва.
Сильно выражены сортоспецифические реакции: ремонтантные сорта при всех режимах досвечивания содержали больше хлорофилла, чем короткодневные, что, вероятно, обусловлено их непрерывным цветением и формированием плодов, которое требует синтеза большего количества органических веществ.
Спустя два месяца, на время второго учета, (7 месяцев после закладки опыта) наблюдали общее снижение уровня пигментов во всех вариантах, что, по-видимому, было связано со старением растений (Таблица 7).
Содержание сахаров в плодах земляники при выращивании в условиях разных световых режимов
Проведенные исследования показали, что реакция растений земляники садовой на качество света является во многих случаях сортоспецифичной, что обусловливает необходимость подбора сортов для выращивания в условиях светокультуры с учётом типа облучателя и особенностей спектрального состава света.
Короткий световой день (12 часов) стимулировал закладку цветочных почек у всех сортов земляники, к цветению перешли 100 % растений всех сортов. В условиях 18-часового фотопериода бутонизация растений была более растянута по времени и в результате к цветению перешли в среднем 75% растений. В то же время, 4 сорта из 5 изученных проявили склонность к ремонтантности: отмечалось повторное выдвижение бутонов и, как следствие, вторая волна плодоношения. Хорошо зарекомендовали себя в условиях длинного дня сорта Богема и Ранняя плотная — все растения перешли к фазе цветения. Кроме того, спустя 3 месяца после закладки опыта у них наблюдалась вторая волна плодоношения — повторная бутонизация и цветение были отмечены у 50-75% растений
В зависимости от световых режимов был отмечен временной разброс в сроках прохождения фенологических фаз. Досвечивание растений СИД К:С=2:1 способствовало более позднему переходу к бутонизации у неремонтантных сортов (Богема, Ранняя плотная, Говоровская), таким образом высокая доля синей составляющей в спектре вызвала задержку перехода растений к генеративному развитию на 1-2 недели по сравнению с остальными вариантами досвечивания. У сорта Снежана на данном световом режиме отмечалась склонность к ремонтантности: после окончания плодоношения через 2 недели наблюдалось повторное выдвижение бутонов, и как следствие, вторая волна плодоношения. В варианте СИД К:С= 8:1 был отмечен большой временной разброс этапов онтогенеза у разных сортов. Наиболее ранняя бутонизация обнаружена у неремонтантных сортов
Говоровская и Снежана. Режим досвечивания НЛВД способствовал наиболее раннему и дружному переходу растений к генеративному развитию. Однако, в целом, освещение растений НЛВД способствовало сокращению продолжительности периода плодоношения, при этом большинство короткодневных сортов (Говоровская, Ранняя плотная и Снежана) имели две волны плодоношения, то есть проявили тенденцию к ремонтантности. Ремонтантный же сорт Елизавета II на этом варианте, напротив, не проявлял ремонтантность, у растений активно шло образование столонов. Содержание пигментов в листовых пластинках растений земляники непостоянно и зависит как от сорта, так и от условий выращивания. Досвечивание растений всех сортов земляники садовой (как короткодневных, так и ремонтантных) узкополосным светом в красной и синей зоне спектра способствует более интенсивному синтезу хлорофиллу а и b, содержание которого было в 1,4-1,5 раз выше, чем в контроле (НЛВД). Вариант СИД К:С=2:1 стимулирует максимальный синтез хлорофилла у большинства изученных сортов. Уменьшение доли синего света в соотношения СИД К:С=8:1 способствовало максимальному синтезу фотосинтетических пигментов у сортов Богема, Фламенко и Сельва. Досвечивание светоизлучающими диодами варианта СИД К:С=2:1 неремонтантных сортов вызвало уменьшение размеров листовой пластинки и укорачивание черешков листьев. Таким образом, высокая доля синего света в спектре излучения светильника вызывает торможение роста вегетативных органов растений земляники. Промежуточные показатели были в контроле. Противоположная реакции была у ремонтантных сортов: площадь листовой поверхности растений, выращенные с использованием светодиодных облучателей, уступала растениям в вариантах с НЛВД. Так, площадь листовой поверхности в среднем была на 25% ниже, чем в контроле. При досвечивании СИД растения характеризовались компактным габитусом, имели укороченные черешки листьев и цветоносы. Количество сформированных усов у всех сортов земляники независимо от их физиологической реакции на фотопериодические условия в контроле (НЛВД) было в 4-5 раз больше у неремонтантных сортов и в 2,5-3 раза у ремонтантных сортов по сравнению с досвечиванием светодиодами.
Досвечивание светодиодными облучателями СИД К:С=2:1 и НЛВД способствовало увеличению УППЛ, наименьшие значения отмечены в варианте СИД К:С=8:1. При этом, листья неремонтантных сортов характеризовались наиболее высокой удельной поверхностной плотностью по всем трем вариантам освещения по сравнению с ремонтантными.
Наиболее продуктивными в условиях опыта были не ремонтантные сорта Говоровская, Ранняя плотная, Снежана (в варианте СИД К:С=8:1) и ремонтантные сорта Фламенко и Сельва (в варианте НЛВД). Несмотря на более низкие количественные показатели структуры урожая ремонтантных сортов (число цветков, соцветий и т.д.) в вариантах с досвечиванием светодиодными облучателями по сравнению с контрольным вариантом, растения характеризовались большей средней массой ягоды, что компенсировало этот недостаток. Указанные сорта земляники можно рекомендовать для выращивания в светокультуре.
Установлены некоторые закономерности изменчивости биохимических показателей в зависимости от условий освещения. Большинство сортов в вариантах СИД К:С=8:1 (50% и 62,5%) и НЛВД (75% и 87,5%) удовлетворяют технологическим требованиям по содержанию растворимых сухих веществ и сахаров, предусматривающим их накопление не менее 10% и не менее 7% соответственно. Наибольшее содержание сухих растворимых веществ и сахаров в плодах отмечено у контрольных растений в условиях контроля (НЛВД). Также повышенное содержание было у растений, выращенных в условиях досвечивания светоиспускающими диодами варианта СИД К:С=8:1, при этом увеличение доли синего света в спектре излучения светильника приводило к снижению содержания суммы сухих веществ и сахаров в плодах земляники. Минимальные показатели были в варианте СИД с высокой долей синего света в спектре ламп (12% и 37,5% соответственно). Короткодневные сорта по показателям сухого растворимого вещества и общих и растворимых сахаров заметно превосходят ремонтантные сорта. Содержание аскорбиновой кислоты в плодах земляники зависит от сорта и условий выращивания. У ряда сортов максимальное содержание витамина С в плодах было отмечено в варианте СИД К:С=2:1 (Богема, Фламенко и Елизавета II), у других сортов в контроле (Говоровская, Ранняя плотная, Снежана, Сельва). Однако уменьшение доли синего света в спектре (СИД К:С=8:1) у всех сортов вело к снижению содержания аскорбиновой кислоты. Отмечено, что растения, выращенные под светодиодами, характеризовались не только высокой продуктивностью, но и качеством плодов: ягоды имели правильную форму, насыщенную окраску и приятный запах.