Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 6
1.1. Эколого-биологические особенности эфемероидов 6
1.2. Физиология и биохимия эфемероидов 13
ГЛАВА 2. Условия, объекты и методы исследований 24
2.1. Краткая характеристика природно-климатических условий места проведения исследований 24
2.2. Объекты исследований 28
2.3. Методы анатомического изучения листьев 30
2.4. Определение величины биомассы, площади листьев, чистой продуктивности фотосинтеза 32
2.5. Определение параметров водообмена 33
2.6. Определение интенсивности фотосинтеза и продуктов фотосинтетического метаболизма углерода 34
2.7. Определение содержание Сахаров 36
2.8. Определение содержание фруктозанов и глюкоманнанов в корнеклубнях эремурусов 38
ГЛАВА 3. Физиологические и биохимические особенности эремурусов ... 40
3.1. Анатомическое строение листьев 40
3.2. Динамика накопления и распределения биомассы по органам эремуруса гиссарского в течение годичного цикла развития 47
3.3. Площадь листьев и чистая продуктивность фотосинтеза эремуруса гиссарского 55
3.4. Водный режим эремуруса гиссарского 59
3.5. Особенности фотосинтетического метаболизма углерода эремуруса гиссарского 65
3.6. «Вклад» ассимилирующих и запасающих органов в формирование новой генерации органов эремурусов 73
3.7. Суточная динамика содержания Сахаров в листьях эремуруса гиссарского 81
3.8. Динамика содержания глюкоманнов и фруктозанов в корнеклубнях эремуруса гиссарского и эремуруса мощного 84
Заключение 88
Выводы 89
Литература 92
- Краткая характеристика природно-климатических условий места проведения исследований
- Определение интенсивности фотосинтеза и продуктов фотосинтетического метаболизма углерода
- Динамика накопления и распределения биомассы по органам эремуруса гиссарского в течение годичного цикла развития
- «Вклад» ассимилирующих и запасающих органов в формирование новой генерации органов эремурусов
Введение к работе
Актуальность темы. Таджикистан характеризуется уникальными природно-климатическими условиями, что открывает большие возможности для эколого-физиологического изучения растений и, в первую очередь, путей адаптации растений к экологическим факторам окружающей среды.
В этом плане большой интерес представляет изучение физиолого-биохимических особенностей эфемероидов - многолетних травянистых растений, имеющих короткий вегетационный период и впадающих с наступлением лета в состояние покоя.
Некоторые физиолого-биохимические особенности эфемероидов растительности Таджикистана были предметом исследований Х.Х.Каримова (1962, 1981, 1996), К.П.Рахманиной (1962, 1963), Ю.С.Насырова, М.А.Логинова (1963, 1964), О.И.Кудряшовой (1964): ритм развития, морфогенез, водный режим, фотосинтез, содержание и синтез углеводов, белков и нуклеиновых кислот.
Однако, эфемероиды до сих пор остаются малоизученными. В литературе мало сведений о механизмах регуляции физиолого-биохимических процессов у разных в таксономическом отношении групп эфемероидов. Изучение физиологии и биохимии эфемероидов даёт возможность расширить наши представления о путях адаптации растений к разным экологическим условиям, понять, как у эфемероидов за короткий период активной вегетации происходит интенсивное развитие вегетативных и репродуктивных органов и накопление больших запасов органических веществ в подземных запасающих органах, а также использовать эфемероиды, характеризующиеся своеобразным ритмом развития, как модель для изучения взаимозависимости процессов роста и фотосинтеза, донорно-акцепторных отношений, метаболизма при пониженной температуре.
Цель работы - изучение физиолого-биохимических особенностей эфемероидов - эремуруса гиссарского и эремуруса мощного в связи с их адаптацией к экологическим условиям южных склонов Гиссарского хребта (Западный Памиро-Алай). Для достижения этой цели представлялось важным решить следующие задачи: провести мезоструктурный анализ листьев; изучить некоторые показатели водного режима; установить динамику накопления и распределения биомассы по органам растений; -определить «вклад» ассимилирующих органов (листьев) и запасающих органов (корпеклубней и корневища) в формирование новой генерации вегетативных и генеративных органов; -изучить интенсивность фотосинтеза и особенности фотосинтетического метаболизма углерода; -определить дневную динамику содержания Сахаров в листьях эремуруса; -определить динамику содержания запасных углеводов в корнеклубнях эремуруса в связи с годичным циклом их развития.
Научная новизна. Впервые установлен долевой «вклад» фотосинтетических ассимилятов и запасных веществ корневых систем в формирование новой генерации вегетативных и генеративных органов у эфемероида - эремуруса гиссарского.
Установлена сахарозная направленность фотосинтетического метаболизма углерода у эремурусов. В период высокой фотосинтетической активности (12-16 ч) происходит наиболее интенсивное вовлечение интермедиатов ВПФ - цикла в фотосинтетический метаболизм и интенсивный синтез сахарозы.
Установлена динамика содержания запасных углеводов у эремурусов (глюкоманнанов у эремуруса гиссарского и фруктозанов у эремуруса мощного) в течение годичного цикла развития: максимальное накопление запасных углеводов приходится на фазу плодоношения и отмирания надземных органов, минимальное - на период выхода из состояния зимнего покоя и фазу формирования розетки листьев.
Практическая значимость. Предлагается использовать эремурус как модельный объект для изучения взаимозависимости процессов роста и фотосинтеза, донорно-акцепторных отношений между надземными и подземными органами и изучения закономерностей формирования генеративных органов и перехода растений к цветению. Выявлены оптимальные сроки для выделения из корнеклубней эремурусов эремурана (глюкоманнанов) и фруктозанов, используемых в практических целях, - фаза отмирания надземных органов и вступления растений в состояние покоя.
Краткая характеристика природно-климатических условий места проведения исследований
По классификации А.А.Григорьева и И.М.Будыко (1966), Таджикистан в климатическом отношении принадлежит к Переднеазиатской и Центральноазиатской областям. В пределах Переднеазиатской (Западный Памиро-Алай) области, где расположено место проведения наших исследований, выделяются следующие климатические пояса: 1. Пояс сухого климата с очень жарким летом, мягкой зимой и умеренно мягкой осенью. К этому поясу относится юг Таджикистана, равнины и предгорья до высоты 600-700 м над ур. моря. Средняя годовая температура воздуха равна +15,8 С. Самый жаркий месяц-июль, со среднемесячной температурой воздуха +30 С, максимальной + 46 С. Минимальная температура в некоторые годы достигает - 24 С. Среднее количество осадков - 158 мм, максимум их приходится на зиму (68 мм) и весну (74 мм). Самый богатый осадками месяц - март (33 мм). Летом осадков не наблюдается. Осенью они выпадают очень мало (15 мм). Почвы-светлые, несколько засоленные сероземы (Кутеминский, Леонтьева, 1966). 2. Пояс недостаточно влажного климата с очень теплым летом, мягкой и умеренно влажной зимой. Этот пояс охватывает часть Гиссарской долины, горы Таджикистана до высоты 1200-1400 м над ур. моря. Здесь среднемесячная температура воздуха весной равна +12...+15С, а летом, в июле и августе поднимается до +25С и выше. Минимальная температура воздуха в некоторые годы бывает около -27С. Осадков выпадает около 1000-1100 мм в год, большая их часть приходится на весенний период. Почвы- горные коричневые (Кутеминский, Леонтьева, 1966). 3. Пояс недостаточно влажного климата с умеренно тёплым летом и умеренно суровой зимой. В него входят высокогорные районы Гиссарского, Зеравшанского, Туркестанского и Кураминского хребтов. Большая часть наших исследований проводилась на Биологической станции «Сиёкух» Института физиологии растений и генетики АН РТ, расположенной в Центральном Таджикистане, на южном склоне Гиссарского хребта, у подножья Анзобского перевала, на высоте 2350 м над ур. моря, вблизи посёлка Зидди, в 73 км к северу от г. Душанбе. Приводим более детальное описание природно-климатических условий данного района. Климат района проведения исследований характеризуется резкой континентальностью, со значительными суточными и сезонными колебаниями температуры. Поверхность почвы освобождается здесь от снежного покрова в середине - конце апреля, и сразу же начинается вегетация растений. Осенью снег, как правило, выпадает в начале - середине ноября, иногда - в октябре. Наибольшее количество осадков, согласно многолетним данным, приходится на декабрь -апрель, наименьшее- на июль- август. Общее количество осадков относительно высокое и составляет в среднем 1000 мм. Относительная влажность воздуха зависит от количества осадков и температуры воздуха и сильно колеблется как на протяжении суток, так и всего года. Самая низкая влажность воздуха отмечена в августе, она опускается в отдельные дни до 25%. Самая низкая температура воздуха наблюдается в январе и феврале, в отдельные дни термометр показывает -22 ...-24С. В середине марта среднемесячная температура воздуха становится положительной, хотя заморозки отмечаются иногда и в мае (-5С). Сумма положительных температур за вегетационный период составляет около 1500С. Биостанция «Сиёкух» характеризуется высоким приходом солнечной радиации. Так, например, в июле, в полуденные часы интенсивность солнечного света достигает величины 11x10 эрг/см .с, причем значительную долю (до 12-14%) составляет УФ -радиация (Насыров, 1966). Однако, из всего спектра солнечной радиации, падающей на земную поверхность и охватывающей область спектра от 0,29 и до 4 нм, особый интерес представляет та её часть, которая находится в интервале длин волн от 0,38 и до 0, 71 нм. Эта часть солнечной радиации - фотосинтетически активная радиация (ФАР) - играет ключевую роль в создании биологической массы растений. Согласно многолетним наблюдениям А. Шамсиева (1984), получена следующая картина прихода суммарной ФАР (ккал/см ) на Биостанции «Сиёкух»: Такой приход ФАР, характерный для Гиссарского высокогорья, обеспечивает формирование относительно большой сухой надземной биомассы растений с КПД, равным 3% от падающей ФАР. В целом, за сезон вегетации КПД света равняется 1,8% от падающей ФАР (Рахманина и др., 1978). Почвы в районе расположения биостанции - типичные коричневые , с выходом материнской породы и с щебнисто-каменистым метаморфизированным известняком. Гумуса в горизонте А содержится 5-10%, реакция рН нейтральная на всю глубину почвы (Леонтьева, 1968). Во флористическом отношении Центральный Памиро-Алай является одним из богатейших районов горной территории Центральной Азии. Здесь, по самым скромным подсчетам, встречается около 70% общего количества видов, произрастающих во всем Памиро-Алае (Сафаров, 2003).
Только во флоре небольшой части провинции в бассейне р.Варзоб (ущелье Варзоб) широко распространены памироалайские виды - 347, горносреднеазиатские - 340, западно-тяньшанские- 100, также встречаются 128 видов горносредней, 147- западно-тяньшань-памироалайской, 104-памиро-алайской, 76—гиссаро-дарвазской, 69- западно-памироалайской, 84-кухистан-гиссарской и гиссарской, 24-южно-памирской и 28 видов исключительно варзобской растительности (Сафаров, 2003).
Растения в районе проведения исследований начинают вегетировать в конце апреля и начале мая, по мере освобождения поверхности почвы от снежного покрова.
Определение интенсивности фотосинтеза и продуктов фотосинтетического метаболизма углерода
Опыты по фотосинтетической фиксации 14С02 и включению 14С в продукты фотосинтеза проводили по методам, описанным в работе А.Э.Эргашева и др. (1971). Интенсивность фотосинтеза определяли по включению 14С02 в высечки листьев. Источником меченого углекислого газа служил карбонат натрия (Na214C02). Удельная активность -25-50 мк/л,4С02, экспозиция в СО2 продолжалась 30 с («глоток», при изучении кинетики включения 14С в продукты фотосинтеза), а далее листья или высечки из них выдерживали в обычной атмосфере в течение: 30, 90, 150 с. Условия опыта были одинаковы для всех вариантов: интенсивность света -40 тыс.лк, концентрация С02 - 1%, скорость потока воздуха через камеру - 40-50 л/ч, объем камеры - 0,05 л.
Потенциальную интенсивность фотосинтеза (ПИФ) определяли радиометрическим методом (Заленский и др., 1955). Концентрация С02 в системе - 1%, удельная радиоактивность - 25-50 мк/л ССЬ, длительность освещения -естественная, изменялась от 2800 - 3000 лк ( в ранние утренние и вечерние часы) до 85-100 тыс.лк. почти в течение всего дня. Температура воздуха естественная (от +8,5.. .+14,5С до +28.. .+32С).
Скорость потока воздуха через камеру -40-50 л/ч при объеме камеры 0,05 л. Суммарную фиксацию С02 находили из расчета предварительно полученных экспериментально величин ПИФ в промежутках между определениями в течение всего светового дня с 6 до 20 ч (Вознесенский, 1977).
Опыты по фиксации 14С02 проводили на 10-12 высечках определенной площади из листьев, после чего высечки быстро фиксировали в парах кипящего этанола. Затем пробы высушивали в термостате при температуре +67...+70С. Высушенные пробы растирали и просчитывали их радиоактивность на пересчетном приборе ПСТ-10 с помощью торцового счетчика Т-25-БФЛ.
Пробы использовали для изучения продуктов фотосинтеза путем радиохроматографического анализа. Экстракцию материала проводили эталоном убывающей концентрации (80, 60, 40, 20%), а затем водой. Водно-спиртовые фракции, отделенные с помощью центрифугирования от осадков, высушивали в фарфоровой чашке и растворяли в воде. Разделение продуктов водно-спиртовой фракции проводили методом двумерной тонкослойной хроматографии на порошке целлюлозы (Белан, Абдурахманова, 1969) в следующих системах растворителей: 1-бутиловый спирт, муравьиная кислота и вода (6:1:2) 3 раза; 2- пропиловый спирт, изопропиловый спирт, 25%- ный аммиак и вода (3:3:3:1). Затем высушенные хроматограммы экспонировали с рентгеновской пленкой РМ-1 в течение 20-25 дней в зависимости от количества нанесенной на хроматограмму радиоактивности. Идентификацию веществ проводили с использованием метчиков. Участок целлюлозы на хроматограмме, соответствующий отдельным метаболитам, соскабливали скальпелем, заливали 10 мл сцинтилляционной жидкости (ЖС-8) и просчитывали радиоактивность на счетчике «Mark- II» (Nuclear Chicago, США) или на Бета -анализаторе (Россия).
Листья эремуруса фиксировали в парах кипящего эталона. Затем пробы высушивали в термостате при температуре +60...+70С. Высушенные пробы растирали в порошок и 10 г из этой навески использовали для определения содержания глюкозы в одной навеске. Метод основан на способности Сахаров восстанавливать ионы двухвалентной меди, количество которой определялось йодометрическим методом (Кирюхин и др., 1989, стр. 25-30). Для анализа использовали свежий или фиксированный материал. Навеску брали с таким расчетом, чтобы в ней было не больше 50 мг моносахаридов и 100 мг суммы Сахаров. При использовании свежего материала навеска для листьев составляла 2 г, для корнеклубней - 10 г, при анализе фиксированного материала -соответственно 0,25 г и 1,0 г. Навеску растирали в ступке с водой и переносили гомогенат в мерную колбу емкостью 100 мл, промывая ступку дистиллированной водой. Для осаждения белков и других мешающих веществ прибавляли 10%-ный раствор ZnS04.7H20 из расчета на 1 г сырой навески. Затем прибавляли 0,4 Н раствор NaOH в количестве, в 1,5 раза превышающем объем раствора сернокислого цинка, доводили водой до метки, перемешивали и фильтровали в сухую колбу через фильтр. Первую порцию фильтрата (около 5 мл) отбрасывали.
В фильтрате определяли восстанавливающие сахара, отдельно фруктозу и сумму Сахаров. Для определения восстанавливающих Сахаров в пробирки набирали пипеткой по 10 мл фильтрата, после чего прибавляли по 10 мл меднощелочного реактива. Растворы перемешивали, пробирки накрывали воронкой и вместе со штативом помещали в водяную баню при 100С. Затем пробирки охлаждали в холодной воде. Во время нагревания, которое продолжается 15 мин, восстанавливающие сахара реагируют с ионами меди, образуя осадок Си20 красного цвета. Количество образовавшей осадки закиси меди определяли йодометрическим методом. Для этого в пробирки прибавляли по 5 мл смеси и серной кислоты. Параллельно ставился контрольный опыт, для чего брали 10 мл фильтрата, добавляли без предварительного нагревания 10 мл смеси щавелевой и серной кислот. Затем, как в опыте, проводили титрование выделившегося йода 0,01 Н раствором тиосульфата в присутствии растворимого крахмала.
Динамика накопления и распределения биомассы по органам эремуруса гиссарского в течение годичного цикла развития
В фазу цветения масса молодых корнеклубней повысилась более чем в 5 раз, а масса старых корнеклубней и корневища продолжала уменьшаться, масса листьев практически осталась без изменения , масса стебля также увеличилась почти 1,7 раза. В фазу плодоношения большую часть биомассы эремуруса составляли молодые корнелубни, листья и стебель. Объём молодого корневища по сравнению с предыдущей фазой развития также заметно увеличился, а биомасса старых корнеклубней и корневища сильно сократились, и эти органы, теряя биомассу, постепенно начали отмирать.
Ко времени завершения вегетации биомасса эремуруса представлена в основном молодыми корнеклубнями и корневищем, стеблем и листьями. При этом молодые корнеклубни составили более 40% от общей биомассы эремуруса.
В условиях Биостанции «Сиёкух» характер распределения биомассы по органам и по фазам развития эремуруса практически был таким же, как и в условиях г. Душанбе .
Вместе с тем, следует отметить некоторые отличительные особенности накопления и распределения биомассы у эремуруса в условиях Биостанции «Сиёкух» и г. Душанбе. Во-первых, масса старых корнеклубней и корневища в условиях Биостанции «Сиёкух» по мере формирования новых вегетативных органов уменьшалась медленнее, а молодые корнеклубни формировались более высокими темпами. Листовая масса эремуруса достигала своих максимальных величин в фазе цветения, и эти значения были более чем в 2 раза выше, чем в условиях г. Душанбе. Масса стебля была больше в условиях Биостанции «Сиёкух» на 15-20% . В целом, общая биомасса растений эремуруса достигала самых больших величин в фазах цветения и плодоношения. В конце вегетации, в фазе отмирания надземных органов, значительная часть биомассы сосредотачивалась в молодых корнеклубнях (45%).
Анализ процентного распределения сухой массы по органам эремуруса гиссарского в течение годичного цикла развития в условиях г. Душанбе (табл. 3) показал, что в зимний период, в состоянии покоя 83%) биомассы составляли старые корнеклубни, старое корневище - 17%). По мере возобновления вегетации происходило резкое сокращение содержания сухого вещества. С наступлением фазы плодоношения запасы органических веществ прошлого года вегетации почти полностью закончились, и, наоборот, доля молодых корнеклубней в общей биомассе эремуруса возросла до 45,4%, молодого корневища - до 10%). Сухая масса листьев своей максимальной величины достигала в фазе бутонизации - около 45% от общей биомассы. Однако по мере старения растений она постепенно падала и в период отмирания надземных органов составила около 17% . Биомасса стебля (цветоноса), начиная с фазы бутонизации, увеличивалась и в конце вегетации достигала 27%.
В условиях высокогорья (Биостанция «Сиёкух») (табл. 4) в начале зимнего периода биомасса корней составляла более 77%) от общей органической массы, в дальнейшем она уменьшилась до 71,5%». С началом весенней вегетации масса старых корнеклубней к фазе бутонизации снизилась более чем в 2 раза, а к фазе плодоношения старые запасы были полностью исчерпаны.
Такая же картина изменения биомассы наблюдалась у старого корневища. Если запасы сухих органических веществ в период покоя и начале вегетации находились в пределах 22,5-28,5%, то в фазе бутонизации происходил резкий спад их массы (10,2% ), а в фазе плодоношения они полностью исчезли. С наступлением весны масса молодых корнеклубней постепенно увеличивалась и к фазе отмирания надземных органов составляла около 50% от общей биомассы эремуруса. Молодые корневища также с началом вегетации набирали вес и в конце вегетации растений биомасса их достигла 12%. С возобновлением весенней вегетации листовая масса интенсивно увеличивалась и своего максимума достигла в фазе цветения - 51%, а в дальнейшем она упала до 13%. В фазе бутонизации ускоренными темпами формировался стебель (цветонос) и к фазе плодоношения его масса составила почти 20% от общей биомассы, а к концу вегетации почти 30% от всей биомассы эремуруса.
Таким образом, для эремуруса характерна такая же динамика накопления и распределения биомассы по органам в течение годичного цикла развития, как и для всех эфемероидов, но, с другой стороны, эремурусам присущи некоторые особенности в накоплении и распределении биомассы, обусловленные спецификой строения надземных и подземных органов и влиянием факторов окружающей среды. Нами изучались некоторые параметры продуктивности эремуруса гиссарского в двух контрастных по климатическим условиям местах произрастания — г. Душанбе и Биологической станции «Сиёкух» (табл. 5). В связи с тем, что температурный и световой режим в этих двух зонах резко различны, естественно, и темпы прохождения фаз развития у эремуруса гиссарского значительно отличаются. В условиях г. Душанбе начало появления первых листьев приходится на раннюю весну (конец февраля- начало марта), и розетка листьев образуется очень быстро. За этот период общая масса одного растения увеличивается более чем в 3 раза. В связи с тем, что в этот промежуток времени влажность почвы достаточно высокая (80-85% ПВ) и выпадают обильные осадки, оводненность вегетативной массы возрастает на 4-5%. В дальнейшем, в фазах цветения и плодоношения накопление биомассы происходит ускоренными темпами. Площадь листовой поверхности эремуруса на начальных этапах роста в условиях г. Душанбе составляла 134-140 см / растение, а в фазе образования розетки листьев она увеличилась более чем в 3 раза, достигнув своих максимальных размеров- 477-480 см / растение. В период формирования генеративных органов (цветение) и фазе плодообразования площадь листьев постепенно сократилась до 345-350 см / растение. Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) также изменялась в зависимости от фазы развития эремуруса. Максимальная величина ЧПФ эремуруса в г. Душанбе была зарегистрирована в фазу бутонизации. Это указывает на то, что этот период наиболее благоприятен для фотосинтетической деятельности эремуруса. В фазе цветения эремуруса ЧПФ снизилась, а в дальнейшем, в фазе плодоношения наблюдалось значительное увеличение ЧПФ. Возможно, это связано с усилением оттока ассимилятов в запасающие органы.
«Вклад» ассимилирующих и запасающих органов в формирование новой генерации органов эремурусов
Следовательно, это даёт основание сделать вывод, что в период высокой фотосинтетической активности(12-16 ч) происходит наиболее интенсивное вовлечение интермедиатов ВПФ- цикла в фотосинтетический метаболизм и интенсивный синтез сахарозы, большое количество которой транспортируется в подземные органы, где она используется на синтез запасных углеводов.
Обращает на себя внимание то обстоятельство, что в самые ранние часы (6 ч) и к наступлению ночи происходит накопление ФМФ и ФГК, т.е. из-за пониженной температуры эти соединения не вовлекаются в метаболические процессы.
Таким образом, из анализа полученных данных можно сделать заключение о сахарозной направленности фотосинтетического метаболизма углерода у эремуруса гиссарского, что обусловливает возможность синтеза и накопления большого количества запасных углеводов в корнеклубнях за непродолжительной период вегетации. При возобновлении вегетации ранней весной быстрое формирование ассимилирующых органов может происходить в результате интенсивного использования накопленных ранее запасных углеводов.
Для эремуруса гиссарского как типичного эфемероида, характерно быстрое прохождение всех фаз развития (от формирования розетки листьев до созревания семян) и окончание вегетации задолго до наступления неблагоприятных условий для вегетации растений.
Вегетация эремуруса начинается ранней весной, когда из почки возобновления появляются листья, а в мае - начале июня формируется цветонос. В июне эремурус цветет, после цветения листья отмирают. Весной развиваются новые корнеклубни и корневище, которые формируются над старыми. В июле, ко времени засыхания листьев, старые корнеклубни и корневище прошлого года полностью отмирают, а новые корнеклубни и корневище достигают максимальных размеров. На протяжении всего периода развития эремуруса, включая состояние покоя, - со времени заложения почек возобновления и до их раскрытия -происходят рост и дифференциация вегетативных и генеративных органов эремурусов.
Формирование органов эремуруса текущего года происходит за счет двух процессов: использования на их рост органических веществ, запасённых в корнеклубнях и корневище в предыдущем вегетационном сезоне, и фотосинтеза новой генерации листьев текущего года.
В связи с этим возникают вопросы, на которые интересно было бы получить ответы: достаточно ли запаса органических веществ, накопленных в запасающих органах эремуруса в предыдущем году вегетации в результате оттока фотоассимилятов из листьев, для того, чтобы были сформированы полноценные органы растений текущего года - как репродуктивные, так и подземные (корневая система, включая запасающие корнеклубни); каково соотношение между «вкладом» запасающих органов и листьев в формирование новых запасающих органов и цветоноса.
С этой целью нами был поставлен следующий опыт (рис.5.). На Экспериментальном участке Института физиологии растений и генетики АН РТ (г. Душанбе) в апреле, когда только начиналось раскрытие почек возобновления, у опытных растений срезались у основания появляющиеся листья так, чтобы не затронуть формирующийся стебель. Затем, на протяжении всего опыта (до середины июня) начинающие отрастать листья постоянно срезались. В начале июня в фазе начала цветения и в конце июня, в фазе цветения -плодоношения определялось распределение сухой биомассы по органам эремуруса.
Как видно из табл. 12, в фазе начала цветения у контрольных растений биомасса молодых корнеклубней была в 2,0-2,5 раза больше биомассы старых корней, в фазе начала плодоношения этот показатель увеличился более чем в 6 раз. Примерно такое же соотношение по величине биомассы наблюдалось у корневищ. По мере роста растений биомасса старых корнеклубней и корневища уменьшалась, а биомасса молодых увеличивалась. Биомасса листьев постепенно уменьшалась и в фазу плодоношения она составила лишь треть от первоначальной величины, в то время как биомасса стебля значительно увеличилась. Снижение биомассы листьев происходило в результате оттока фотоассимилятов на рост генеративных и запасающих органов и естественного их старения.
В опытном варианте также наблюдалось снижение сухой биомассы старых корнеклубней и корневища. Это уменьшение было намного больше, чем в контроле. Как видно из табл. 12, биомасса старых корнеклубней снизилась почти в 14 раз, а корневища - в 6 раз. Наибольшие же изменения по сравнению с контролем произошли со вновь формируемыми органами. Биомасса молодых корнеклубней, корневища и стебля почти не изменилась в процессе роста, что указывает на недостаток органических веществ для их роста и развития. По сравнению с контролем биомасса молодых корнеклубней у опытных растений была примерно в 6 раз меньше в фазе начала цветения и в 12 раз меньше в фазе плодоношения. Биомасса молодого корневища в начале цветения была в 3 раза,