Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы. Состояние и изученность вопроса исследований
1.1. Теоретические основы адаптационного ответа растений на действие абиотических стрессовых факторов 16
1.2. Ответные физиолого-биохимические реакции сельскохозяйственных растений на действие низких температур 23
1.3. Биологические особенности и хозяйственное значение эфиромасличных растений 36
1.3.1. Биологическая характеристика и хозяйственное значение розы эфиромасличной 41
1.3.2. Биологическая характеристика и хозяйственное значение лаванды узколистной 48
2 Условия, материал и методы исследований
2.1. Погодно-климатические условия в период исследований 54
2.2.Материал исследований 56
2.3. Методы исследований 61
2.3.1. Определение физиологических показателей состояния растений 61
2.3.2. Определение биохимических показателей состояния растений 62
2.3.3. Определение показателей продуктивности 63
3 Физиолого-биохимические особенности адаптации розы эфиромасличной к действию низких температур
3.1. Физиологические особенности растений розы эфиромасличной в период покоя и выхода из него 64
3.2. Биохимические особенности растений розы эфиромасличной в период покоя и выхода из него 70
3.3. Физиолого-биохимические особенности формирования защитного ответа розы эфиромасличной в условиях действия низких отрицательных температур 82
3.3.1. Изменение проницаемости клеточных мембран тканей розы эфиромасличной и жирнокислотного состава липидов клеточных мембран в условиях действия низких отрицательных температур 82
3.3.2. Протекторные соединения и их роль в формировании защитного ответа розы эфиромасличной в условиях действия низких отрицательных температур 86
3.3.3. Природные антиоксиданты и их роль в формировании защитного ответа розы эфиромасличной в условиях действия низких отрицательных температур 93
3.3.4. Процессы перекисного окисления липидов в тканях побегов розы эфиромасличной в условиях действия низких отрицательных температур 97
3.3.5. Продуктивность розы эфиромасличной в погодно-климатических условиях 2006-2010 гг 104
4 Физиолого–биохимические особенности адаптации лаванды узколистной к действию низких температур
4.1. Физиологические особенности растений лаванды узколистной в период покоя и выхода из него 111
4.2. Отличительные особенности формирования защитного ответа лаванды узколистной в условиях действия низких отрицательных температур 114
4.3. Физиологические и биохимические особенности формирования защитного ответа лаванды узколистной в условиях действия низких температур 120
4.3.1 Протекторные соединения, природные антиоксиданты и их роль в формировании защитного ответа лаванды узколистной в условиях действия низких отрицательных температур 120
4.3.2 Процессы перекисного окисления липидов в тканях побегов лаванды узколистной в условиях действия низких отрицательных температур 128
5 О возможности повышения устойчивости розы эфиромасличной и лаванды узколистной к действию низких температур и направленного управления продукционным процессом
5.1. О возможности повышения устойчивости розы эфиромасличной и лаванды узколистной к действию низких температур с помощью экзогенных физиологически активных соединений 137
5.2. О возможности повышения продуктивности розы эфиромасличной и лаванды узколистной с помощью экзогенных физиологически активных соединений 144
Заключение 150
Практические рекомендации 153
Список сокращений и условных обозначений 154
Список использованной литературы 155
Приложения 186
- Ответные физиолого-биохимические реакции сельскохозяйственных растений на действие низких температур
- Физиологические особенности растений розы эфиромасличной в период покоя и выхода из него
- Отличительные особенности формирования защитного ответа лаванды узколистной в условиях действия низких отрицательных температур
- О возможности повышения продуктивности розы эфиромасличной и лаванды узколистной с помощью экзогенных физиологически активных соединений
Ответные физиолого-биохимические реакции сельскохозяйственных растений на действие низких температур
Рост, развитие, урожайность многолетних сельскохозяйственных культур, в том числе и эфиромасличных, в значительной степени зависит от их устойчивости к действию низких отрицательных температур и ряда других неблагоприятных факторов зимнего периода. В некоторые годы (а в последнее время, в связи с изменением климатических условий это наблюдается достаточно часто) действие низких температур в период глубокого покоя не вызвало значительных повреждений растений, но эти же растения в сильной степени повреждались в период действия кратковременных поздневесенних заморозков в фазе выхода из покоя и активного отрастания [38, 41, 133, 194, 204, 208].
При изучении действия низких температур на сельскохозяйственные растения различают понятия холодостойкость и морозоустойчивость. «Холодостойкость – способность растений переносить низкие положительные температуры, она свойственна растениям умеренной полосы и связана с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений продолжает нормально функционировать, сохраняется структура цитоплазмы, активизируются метаболические процессы, направленные на накопление протекторных соединений, повреждений тканей практически не происходит» [113, 160, 236].
Холодостойкость не характерна для растений тропического и субтропического климата, а также для широко распространенных растений южных широт. Так, при температуре +3С, повреждаются растения хлопчатника (Gossypium L.), фасоли (Phaseolus L.), кукурузы (Zea mays L.), ряда овощных культур. Термин «температурный минимум», при котором отмечается прекращение роста растений является одной из основных характеристик их холодостойкости и для многих сельскохозяйственных растений составляет +4С. Вместе с тем, согласно данным С.С. Медведева (2004), Э.Ш. Шаркаевой (2001) и ряда других исследователей: «многие растения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к воздействию холода» [2, 42, 64, 115, 221].
«Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже 0С». Для значительной части территории Российской Федерации характерны морозы в зимний период с температурой ниже –20С. В различные периоды онтогенеза однолетние, двулетние и многолетние растения подвергаются действию низких отрицательных температур (это семена яровых культур, растения в фазе розетки озимых культур, а также клубни, корнеплоды, луковицы, корневища и вполне развитые растения у двулетних и многолетних культур. Способность переносить действие низких отрицательных температур у различных культур обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью» [4, 73, 102, 118, 157, 163, 169]. Морозоустойчивость формируетмя под влиянием определенных условий среды, в процессе онтогенеза растения в соответствии с его генотипом. Согласно исследованиям О.И. Колоши (1976), У. Хебера (1964): «морозоустойчивость зависит от возраста растений, их физиологического состояния, условий выращивания и связана со снижением темпов роста, и переходом растения в состояние покоя». Это свойство растений не остается постоянным в различные периоды вегетации и покоя. «В осенний период, с понижением температуры, морозоустойчивость растений повышается, в конце периода вынужденного покоя с приближением весеннего периода и повышением температуры в зимний период - снижается» [93, 166]. «Формирование морозостойкости, по мнению многих исследователей (О.И. Колоша, 1976; Г.В. Удовенко, 1979 и др.) происходит поэтапно, выделяют три основных, на первом из которых происходит прекращение ростовых процессов. Два вторых этапа тесно связаны с явлением закаливания, которое происходит в условиях постепенного снижения температуры окружающей среды до низких положительных температур и хорошем уровне освещенности, способствующему нормальному функционированию процессов фотосинтеза в этот период» [93, 179, 197, 173]. Процесс закаливания может длиться продолжительное время, он происходит в условиях постепенного понижения температуры до отрицательных значений и в определенной степени зависит от интенсивности ростовых процессов растительного организма. «Некоторые травянистые растения, не имеющие глубокого периода покоя, в период закаливания снижают активность ростовых процессов под влиянием постепенно снижающихся температур, при этом более морозоустойчивые формы замедляют ростовые процессы сильнее, чем менее устойчивые» [85, 193, 200]. «Торможение роста связано с соотношением фитогормонов, при этом увеличивается содержание ингибиторов ростовых процессов» [63, 89, 130, 228]. «В процессе закаливания происходит упорядочение структуры клеточных мембран, структурные перестройки протопласта, способствующие повышению устойчивости растительного организма к действию низких температур» [102, 117, 122, 150, 168].
Способность растений переносить отрицательные температуры определяется не только генотипом данного вида растений, но и погодно-климатическими условиями. Морозоустойчивость растения во многом зависит от условий, которые предшествовали наступлению морозов, то есть прохождению процессов закаливания самим растением. Если происходит постепенное снижение температуры со скоростью 0,5-1С/час, то это приводит к образованию кристаллов льда сначала в межклеточном пространстве и первоначально не вызывает гибели клеток. «Одной из причин гибели растительной клетки в условиях действия низких температур является образование вне- и внутриклеточного льда, которое чаще всего происходит при быстром снижении температуры». Другой причиной гибели является обезвоживание цитоплазмы, нарушение мембранных структур и механическое сжатие льдом, которое приводит к повреждению клеточных структур» [59, 60, 91, 119, 122, 208].
Морозоустойчивые растения обладают определенными защитными механизмами, исследования которых ведутся на протяжении многих лет. В работах многих исследователей (Д.М. Гродзинский, 1977; Т.И. Трунова, 1974; Т.В. Чиркова, 1997; Л.А. Чудинова, 2011) показано, что «в ответ на действие низких температур у растений происходит быстрая перестройка метаболических процессов, направленная на преодоление действия стрессового фактора. Изменения метаболизма проявляются в их способности уменьшать или предотвращать отрицательное действие низких температур за счет перестройки ионно-транспортных механизмов клетки, измененять конформации и окислительно-восстановительные свойства липидных и белковых компонентов мембран, усиливать процессы синтеза и накоплении протекторных соединений, которые способны связывать воду в гидратных оболочках, препятствовать образованию внутриклеточного льда, обезвоживанию клеток и повреждению клеточных структур. Также наблюдается увеличение степени ненасыщенности жирных кислот в составе фосфолипидов мембран» [58, 89, 195, 200, 216, 217]. «Высокое содержание ненасыщенных жирных кислот при низких температурах снижает температуру фазовых переходов, защищая растения от внутриклеточного замораживания, увеличивает проницаемость клеточных мембран для свободной воды в клетке и обеспечивая тем самым возможность быстрого транспорта» [120, 143].
В работах О.А. Боровик (2013), И.Л. Радюкиной (2015) по исследованию механизмов защиты растительных организмов от повреждающего действия низких температур показано, что: «в формировании защитных механизмов и обеспечении морозоустойчивости большое влияние оказывает уровень содержания сахаров,связанных в том числе и с интенсификаций процессов гидролиза крахмала, уровень содержания свободного пролина, гидрофильных белков, фитогормонов – регуляторов ростовых процессов, природных антиоксидантов, и ряда других соединений различной химической природы» [27, 67, 121, 172, 258, 270]. «Участию углеводов в процессах формирования холодо- и морозоустойчивости растений посвящено большое число работ, в которых на различном растительном материале показано, что они выполняют криопротекторные функции, служат основным энергетическим субстратом для синтеза липидов и стрессовых белков, являются запасными питательными веществами для поддержки растительного организма в зимний период и исходным материалом для синтеза сложных органических соединений в начале весенней вегетации» [37, 88, 95, 122, 146]. Ю.Е. Колупаев и Т.И. Трунова (1992) считают, что «устойчивость растений к низким температурам можно в первом приближении охарактеризовать по содержанию олиго- и моносахаров, количество которых у устойчивых сортов значительно повышается в условиях действия низких температур, при этом снижается температура замерзания клеточного сока, а белки предохраняются от деструкции» [94, 96, 189].
Физиологические особенности растений розы эфиромасличной в период покоя и выхода из него
Роза эфиромасличная при выращивании в полевых условиях испытывает негативное влияние низких атмосферных температур в зимний период, особенно в условиях отсутствия снежного покрова. Еще более негативно действуют на растения розы эфиромасличной поздневесенние заморозки в период выхода из покоя и отрастания, когда температура опускается до –7…–120С. Это приводит к повреждениям в различной степени тканей побегов, почек, что в свою очередь вызывает снижение урожайности [11, 19, 116, 140, 141].
В период исследований, зимний период 2006 года характеризовался наиболее суровыми погодными условиями, сумма отрицательных температур значительно превысила среднемноголетние данные и составила 316С, при среднегодовой норме 199,7С. Отрицательная температура в исследуемый период в течение нескольких дней составляла –27С, что нехарактерно для предгорного Крыма, вследствие этого степень повреждения тканей оказалась довольно высокой. Проводили определения анатомо-морфологического состояния побегов розы эфиромасличной, определяя, степень повреждения тканей побегов розы эфиромасличной - сердцевины, древесины, камбия, коры (табл. 3.1). Наиболее низкий суммарный общий балл повреждения тканей побегов был выявлен для сорта Лань (5,75 балла), и перспективного генотипа – селекционного образца – 1993 (6,00 баллов).
Несмотря на то, что Rosa alba L., сорт Белая является зимостойким сортом и используется в селекционном процессе как донор этого признака, суровые погодно-климатические условия 2006 года привели к достаточно сильному повреждению тканей его побегов, общий балл повреждения составил 7,50 балла. Наиболее высокая степень повреждения тканей побегов в 2006 году отмечена для Rosa indica L., которая составила 19,75 балла из возможных 20,0, что подтверждает отсутствие зимостойкости данного сорта.
Вместе с тем, несмотря на высокую степень повреждения тканей побегов, наибольшая глубина покоя, о которой судили по степени развития почек, отмечена в 2006 году для Rosa alba L., сорт Белая, сорта Лада и селекционных образцов 2030, Г-122, 4946, что является свидетельством их относительной устойчивости к низким отрицательным температурам в данных погодно-климатических условиях. Практически полным отсутствием периода покоя отличалась Rosa indica L. Интересным оказался тот факт, что у сорта Радуга также наблюдалось активное развитие почек в указанный период.
Зимние периоды 2007-2010 гг. можно охарактеризовать как относительно теплые, сумма отрицательных температур только в 2008 году превышала среднегодовую норму, вместе с тем, во все эти годы в весенний период наблюдались заморозки различной силы и продолжительности. Прохождение периода выхода из покоя и отрастания являются очень важными в развитии растений розы эфиромасличной, определяющими последующее формирование урожая. Поздневесенние заморозки оказывают негативное влияние на побеги розы эфиромасличной, степень которого находится в прямой зависимости от значений отрицательных температур (напряженности) и продолжительности действия неблагоприятного фактора.
Степень повреждения тканей побегов розы эфиромасличной определяли в фазу выхода растений из покоя в период 2007-2010 гг. (табл. 3.2).
Общий балл повреждения тканей растений розы эфиромасличной в период выхода из покоя, несмотря на заморозки в этот период исследований характеризовался относительно невысокими значениями и, в среднем, за четыре года варьировал в интервале значений от 0,67 балла (селекционный образец 2030) до 5,07 балла Rosa indica L.). Важным показателем функционального состояния растений розы эфиромасличной в условиях действия низких температур является влагообеспеченность тканей. Высокое содержание влаги в тканях в условиях действия низких температур приводит к образованию вне- и внутриклеточного льда, что в свою очередь может привести к необратимому повреждению клеток. Действие низких температур приводит к изменению проницаемости клеточных мембран, повышению скорости выхода электролитов, повреждениям плазмалемы, что влечет за собой снижение водоудерживающей способности тканей, нарушении водного обмена [59, 60, 111, 123].
Исследованиями М.А.Соловьевой, Т.К. Головко, О.Н. Густинович доказано, что: «водоудерживающая способность растений является надежным показателем состояния водного обмена растений и их устойчивости к неблагоприятным условиям окружающей среды» [10, 44, 47, 62, 183]. Меньшая потеря воды у побегов, в условиях действия низких температур является свидетельством более высокой водоудерживающей способности растений, и косвенно характеризует более низкую степень повреждения клеточных мембран тканей и более высокую устойчивость к действию низких температур.
Водоудерживающую способность тканей побегов оценивали по степени потери воды тканями в условиях действиянизких температур в период глубокого покоя и выхода из него.
Высокие значения показателя водоудерживающей способности тканей и, как следствие, наименьшей потерей воды отличался образец Rosa alba L., сорт Белая (табл. 3.3). Анализ результатов экспериментальных исследований подтвердил устойчивость зимостойкого контрастного образца по данному показателю. Среди других исследуемых генотипов во все периоды исследований по этому показателю выделялись сорта Лань, селекционный образец Г-122 и образец 2030, которые показали высокую водоудерживающую способность.
Для Rosa indica L. во все периоды исследования отмечена низкая водоудерживающая способность побегов, и более высокая потеря воды в сравнении с другими образцами, что также подтверждает отсутствие его устойчивости к действию низких температур.
Результаты, полученные нами при изучении современных, промышленно возделываемых сотов розы эфиромасличной и перспективных генотипов не в полной мере согласуются с выводами Е.Б. Шульги (1982) об отсутствии четкой зависимости водоудерживающей способности тканей и устойчивости к низким температурам в процессе изучения зимостойкости сортов розы эфиромасличной [226, 227]. Возможно, это связано с изучением именно новых, современных сортов и перспективных генотипов, созданных в более позднее время с применением новых селекционных приемов.
Отличительные особенности формирования защитного ответа лаванды узколистной в условиях действия низких отрицательных температур
Как и для розы эфиромасличной период глубокого покоя и выхода из него в процессе жизнедеятельности растений лаванды узколистной характеризуется перестройкой целого ряда метаболических процессов, обеспечивающих его сохранение в условиях зимнего и весеннего периодов.
В тканях лаванды узколистной, как и других растений, накапливаются соединения, способные обеспечить его защиту от неблагоприятных факторов окружающей среды, или максимально снизить их возможное повреждающее действие. Уровень накопления свобідного пролина в период глубокого покоя (табл. 4.3) у исследуемых сортов лаванды варьировал в интервале значений от 3,00 мкг/г (с. Вдала) до 8,15 мкг/г сырой массы (с. Ранняя), в среднем от 4,36 мкг/г (с. Вдала) до 6,47 мкг/г сырой массы (с. Степная).
В исследуемый период содержание пролина в тканях растений коррелирует с данными полевой оценки зимостойкости растений в средней степени и коэффициент корреляции составил 0,56.
В 2006 году, который характеризовался суровыми климатическими условиями уровень накопления пролина в тканях лаванды узколистной отмечен более высоким в сравнении с 2007 годом с его более мягкими климатическими условиями зимнего пери ода.
Кроме пролина в тканях побегов лаванды узколистной в период глубокого покоя 2006 и 2007 годов определяли уровень накопления растворимых углеводов, аскорбиновой кислоты и фенольных соединений. Физиологическая роль этих соединений для растительного организма хорошо известна и оценивается в первую очередь как протекторная и антиоксидантная [95, 96, 114].
Уровень накопления растворимых углеводов в период глубокого покоя у промышленных сортов лаванды (табл. 4.4), изменялся в интервале значений от 0,43% (с. Степная) до 3,56% (с. Вдала) сырой массы, в среднем от 1,32 % (с. Синева) до 2,50% сырой массы (с. Вдала).
В 2006 году с его более суровыми погодно-климатическими условиями зимнего периода, уровень их накопления былотмечен более высоким у всех исследуемых сортов в сравнении с 2007 годом и превышал значения исследуемого показателя 2007 года в 2–7 раз. Во все периоды исследования по данному показателю выделялся сорт Вдала.
В исследуемый период содержание растворимых углеводов в тканях растений коррелирует с данными полевой оценки зимостойкости растений в высокой степени и коэффициент корреляции составил 0,58.
Уровень накопления аскорбиновой кислоты в 2006 году (табл. 4.5), варьировал в интервале значений от 3,64 мг% (с. Степная) до 5,48 мг% (с. Ранняя). В 2007 году значения этого показателя были более выровненными и изменялись в интервале от 3,10 мг% (с. Вдала) до 3,87 мг% сырой массы (с. Синева).
В исследуемый период содержание растворимых углеводов в тканях растений коррелирует с данными полевой оценки зимостойкости растений в высокой степени и коэффициент корреляции составил 0,64.
Уровень накопления фенольных соединений в период глубокого покоя у изучаемых сортов лаванды (табл. 4.6) варьировал в интервале значений от 2,08 % (с. Синева) до 5,84 % сухой массы (с. Ранняя). По средним значениям показателя выделяется сорт Ранняя (5,38% сухой массы).
В исследуемый период содержание фенольных соединений в тканях растений коррелирует с данными полевой оценки зимостойкости растений в высокой степени и коэффициент корреляции составил 0,65.
Необходимо отметить, что уровень накопления фенольных соединений у всех исследуемых сортов в 2006 году отмечен более низким в сравнении с более благоприятным по климатическим условиям 2007 годом, что может быть доказательством их участия в метаболических процессах и формировании защитного ответа растений лаванды на действие низких температур.
Характеризуя период глубокого покоя и накопление в побегах лаванды протекторных соединений обнаружено, что каждый из исследуемых сортов в различные годы с различными климатическими условиями имел преимущество в накоплении одного или двух соединений, обеспечивающих защиту растения от действия повреждающего фактора. Так, в зимний период 2006 года, с его суровыми погодно-климатическими условиями было отмечено повышение уровня накопления следующих соединений, выполняющих протекторные функции и функции природных антиоксидантов:
- свободного пролина для сорта Степная и Синева;
- растворимых углеводов для сорта Вдала;
- аскорбиновой кислоты для сорта Ранняя;
- фенольных соединений для сорта Ранняя.
В период 2007 года, было отмечено повышение уровня накопления:
- свободного пролина для сорта Степная, Ранняя и Синева;
- растворимых углеводов для сорта Ранняя и Вдала;
- аскорбиновой кислоты для Ранняя и Синева;
- фенольных соединений Синева, Ранняя и Вдала.
Сорта Степная и Ранняя выделялись во все периоды исследований высоким уровнем накопления протекторных и антиоксидантных соединений.
В период выхода растений лаванды узколистной из покоя также определяли содержание протекторных соединений и природных антиоксидантов. Необходимо отметить, что общий уровень накопления свободного пролина и аскорбиновой кислоты в этот период отмечен более высоким, что по всей видимости связано с физиологическими особенностями этого периода развития растений.
Результаты сравнительного определения по годам, различающимся по погодно-климатическим условиям прохождения зимнего и весеннего периода представлены в таблицях ниже.
Уровень накопления свободного пролина в период выхода из покоя 2006-2009 гг. (табл.4.7), по средним значениям варьровал от 18,38 мкг/г (с. Вдала) до 22,52 мкг/г сырой массы (с. Синева) определен относительно выше, чем в период глубокого покоя (исключение составил 2009 год). По среднему значению уровня накопления пролина в тканях побегов лаванды узколистной за исследуемый период выделялись сорта Степная (21,37 мкг/г) и Синева (22,52 мкг/г сырой массы).
О возможности повышения продуктивности розы эфиромасличной и лаванды узколистной с помощью экзогенных физиологически активных соединений
При исследовании влияния экзогенных физиологически активных соединений на показатели продуктивности розы эфиромасличной и лаванды узколистной в период 2006-2009 гг., выявления возможности их повышения использовали следующие показатели:
– урожайности для розы эфиромасличной и лаванды узколистной;
– сбора эфирного масла с единцы площади для розы эфиромасличной и лаванды узколистной;
– массовая доля эфирного масла для розы эфиромасличной и лаванды узколистной;
– массовая доля декантированного эфирного масла для розы эфиромасличной.
При действии экзогенных физиологически активных соединений на основе полиэтиленоксида на растения розы эфиромасличной изменяются показатели продуктивности розы эфиромасличной, и также эти физиологически активные соединения оказывают влияние на компонентный состав декантированного эфирного масла розы эфиромасличной.
Показано, что использование исследуемых соединений приводило к повышению урожайности цветков розы эфиромасличной сорта Лань и селекционного образца 2030 в среднем на 11% (табл. 5.3.). По сбору декантированного эфирного масла с единицы площади (га) наблюдалось повышение от 10,9% до 20,8% в сравнении с контролем, для сорта Лада отмечено повышение на 20,8%.
В составе декантированного эфирного масла увеличивалось содержание терпеновых спиртов, определяющих ценность розового эфирного масла – цитронеллола для всех образцов на 3,6-66,5%, нерола на 33,8-37,9%, гераниола на 7,3-24,6 (табл. 5.4.). Наиболее значительное повышение уровня содержания терпеновых спиртов отмечено для селекционного образца 2030. Содержание -фенилэтилового спирта, при этом, как в абсолютных значениях, так и в процентном отношении отмечено более низким и приближалось к болгарскому розовому эфирному маслу.
В 2011-2012 годах был продолжен поиск физиологически активных соединений, оказывающих влияние на активацию метаболических процессов у розы эфиромасличной и способствующих изменению показателей продуктивности и качества продукции эфирного масла. Исследования проводили с использованием сорта Лань, в качестве физиологически активных соединений использовали Эмистим-С и Ивин. Вариант обработки с использованием препарата Эмистим-С обнаружил достоверное увеличение массовой доли эфирного масла в сравнении с контрольным вариантом и достоверное повышение одного из основных терпеновых спиртов – нерола. Его содержание в эфирном масле составило 5,22-7,55% (в контрольном варианте – 4,37%). Содержание других терпеновых спиртов изменялось не так однозначно. Отмечено достоверное снижение содержания -фенилэтилового спирта.
Для лаванды узколистной исследования по продуктивности проводили на образце сорт Степная. Экзогенные физиологически активные соединения оказывали различное влияние на показатели продуктивности лаванды узколистной. Обработка физиологически активными соединениями в условиях 2009 года (табл. 5.5) приводила к достоверному увеличению урожайности соцветий лаванды узколистной в интервале значений 9,6-21,2%.
Исследования в 2009 году показали увеличение массовой доли эфирного масла на 1,2-59,1%, сбора эфирного масла с единицы площади на 18,7-74,4%.
Средние трехлетние значения изменения показателей продуктивности отмечены более низкими и находились по урожайности в интервале значений (для различных физиологически активных соединений) от 1,8 до 12,0%,по массовой доле эфирного масла 1,2-13,6%,по сбору эфирного масла с единицы площади 6,8-12,6% (табл.5.6).
Полученные нами результаты позволяют рекомендовать полиэтиленоксид и препарат на его основе (серии Марс) с целью повышения устойчивости розы эфиромасличной к действию низких температур, повышения продуктивности и улучшения качества эфиромасличной продукции при его использования. Для розы эфиромасличной повышение уровня протекторных и антиоксидантных соединений в побегах варьировало от 1,2% до 82, 2% в разные годы и сроки исследований.
Повышение продуктивности отмечено для розы эфиромасличной до 11,7%, у лаванды узколистной до 21,2% в зависимости от используемого физиологически активного соединения. Полученные результаты свидетельствуют о возможности направленного управления продукционным процессом у розы эфиромасличной и лаванды узколистной с помощью экзогенных физиологически активных соединений, в том числе и с криопротекторными свойствами (полиэтиленоксид и препараты на его основе серии Марс).