Содержание к диссертации
Введение
1. Природные условия исследуемой территории .8
1.1. Общая характеристика района исследований 8
1.2. Природные условия района исследований 13
1.3. История исследований 22
2. Материалы и методы 29
2.1. Полевые методы .29
2.2. Методы обработки полевых материалов 31
2.2.1. Классификация растительности .31
2.2.2. Ординация растительных сообществ и факторный анализ 33
2.2.3. Анализ структуры растительного покрова .34
2.2.4. Геоботаническое картографирование 39
3. Классификация растительности Восточного вулканического пояса Камчатки 42
3.1. Высотно-поясная растительность 42
3.2. Внепоясная растительность 65
3.3. Вулканогенная растительность 72
4. Ординация синтаксонов в пространстве экологических факторов 105
4.1. Макроуровень 105
4.2. Мезоуровень 107
4.3. Микроуровень 116
5. Геоботаническое картографирование территории исследований и картометрический анализ 126
5.1. Среднемасштабное геоботаническое картографирование 126
5.2. Крупномасштабное геоботаническое картографирование 134
5.3. Составление геоботанических планов 144
Заключение 154
Список литературы
- Природные условия района исследований
- Методы обработки полевых материалов
- Вулканогенная растительность
- Мезоуровень
Введение к работе
Актуальность работы. В настоящее время одной из важных задач в области физиологии и биохимии растений является изучение механизмов ксилогенеза и продуктивности древесных растений. В основе ксилогенеза лежит процесс фиксации углерода в составе полимерных компонентов клеточных стенок ксилемы (целлюлозы, гемицеллюлоз, пектиновых веществ, лигнина). Главным источником углерода для биосинтеза полисахаридов является сахароза. Ее использование в метаболизме акцепторных тканей возможно лишь после предварительного расщепления инвертазой или сахарозосинтазой (Sturm, Tang, 1999; Winter, Huber, 2000; Koch, Zeng, 2002). У древесных растений при интенсивной дифференцировке ксилемных производных камбия сахарозосинтаза является основным ферментом, создающим акцепторную силу растущих тканей ствола (Hauch, Magel, 1998; Hertzberg et al., 2001; Coleman et al., 2009).
Несмотря на большое количество работ, посвященных изучению активности сахарозосинтазы (Winter, Huber, 2000; Hertzberg et al., 2001; Koch, Zeng, 2002; Coleman et al., 2008, 2009, 2010 и др.), существует очень мало данных о роли фермента в распределении углерода в акцепторных органах древесных растений. Малоизученным остается вопрос об активности фермента и экспрессии генов сахарозосинтазного ряда при разных сценариях ксилогенеза.
Одним из основных подходов к познанию закономерностей роста и развития растений является изучение отклонений от нормы. В этом отношении большой интерес для изучения камбиального роста древесных растений представляет форма березы повислой (Betula pendula Roth) – карельская береза (B. pendula Roth var. carelica (Mercl.) Hmet-Ahti), обладающая высокодекоративной, аномальной по строению древесиной. В зонах развития структурных аномалий не запускается программа гибели клеток, приводящая к формированию сосудов и трахеид ксилемы и ситовидных трубок флоэмы; дифференцирующиеся камбиальные производные сохраняют протопласт и превращаются в клетки запасающей паренхимы, которые накапливают большие количества липидов и таннинов (Novitskaya, Kushnir, 2006). Из всех древесных пород структурные аномалии тканей ствола у карельской березы выражены наиболее ярко, характеризуются большим разнообразием проявления в онтогенезе и высоким уровнем эндогенной изменчивости; их появление, развитие и затухание зависят от воздействия факторов среды. Естественный дискретный ареал карельской березы совпадает с участками относительно невысокого плодородия почвы (Новицкая, 2008). Исследования, проведенные на деревьях карельской березы, показали, что увеличение содержания экзогенных нитратов в почве приводит к нормализации строения древесины. Было выдвинуто предположение, что ограничение ареала карельской березы со стороны плодородных почв может быть обусловлено смещением зоны интенсивного апопластного усвоения сахарозы в сторону флоэмы под влиянием высоких доз азотного питания (Галибина и др., 2016).
Изучение активности сахарозосинтазы у форм березы повислой с нормальным
и аномальным строением древесины может быть полезным с точки зрения познания
механизмов ксилогенеза древесных растений. Наряду с этим, проведение таких
исследований представляется важным для выявления причин развития
морфогенетических аномалий карельской березы.
Состояние исследований. В литературе имеется большое количество данных о роли сахарозосинтазы в формировании компонентов клеточной стенки и накоплении запасных метаболитов (Coleman et al., 2010; An, 2014; Gerber et al., 2014 и др.). Изучение активности сахарозосинтазы и экспрессии кодирующих ее генов проводилось, главным образом, на травянистых растениях (Bieniawska et al., 2007; Barratt et al., 2009; Patrick et al., 2013 и др.). На древесных растениях такие исследование проводились в основном на растениях тополя (Zhang, 2011; Gerber, 2014). Показана специфичность экспрессии генов SUS1, SUS2 и SUS3 для ксилемы древесных растений (Geisler-Lee et al., 2006; Zhang, 2011; Gerber, 2014). На растениях гороха показано позитивное влияние нитратного азота на активность сахарозосинтазы в акцепторных тканях (Брускова и др., 2009; Никитин, Измайлов, 2016).
Цель и задачи исследования:
Целью данной работы является сравнительное изучение деятельности сахарозосинтазы, – ключевого фермента углеводного обмена, у растений обычной березы повислой (B. pendula var. pendula) с нормальным строением древесины и карельской березы (B. pendula var. carelica) c аномальной древесиной, для определения роли фермента в протекании ксилогенеза древесных растений.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
-
в период активного камбиального роста исследовать активность сахарозосинтазы в тканях ствола деревьев березы повислой с нормальным и аномальным строением древесины;
-
изучить активность сахарозосинтазы у взрослых деревьев обычной березы повислой и карельской березы с разной степенью узорчатости древесины на разных этапах вегетационного периода;
-
исследовать активность сахарозосинтазы в раннем онтогенезе березы повислой;
-
изучить уровень экспрессии кодирующих сахарозосинтазу генов у взрослых растений и сеянцев березы повислой.
Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые выявлена обратная зависимость между активностью сахарозосинтазы и степенью проявления признаков аномального морфогенеза у деревьев березы повислой; показаны различия в активности сахарозосинтазы у растений, выращенных из семян обычной березы повислой и карельской березы, на ранних этапах онтогенеза; обнаружены различные уровни транскрипции генов SUS1, SUS2 SUS3 у деревьев, отличающихся по степени проявления признаков узорчатости древесины. Изучение деятельности основных сахарозорасщепляющих ферментов необходимо для понимания механизмов формирования древесины растений. Фермент сахарозосинтаза определяет включение сахарозы в метаболизм клеток камбиальной зоны древесных растений, влияя, тем самым, на строение и качество древесины. В диссертационной работе описаны биохимические механизмы регуляции метаболизма сахарозы в связи с образованием высокодекоративной древесины карельской березы. Полученные данные могут быть использованы при поиске путей управления этим процессом.
Положения, выносимые на защиту:
-
Деревья обычной березы повислой и карельской березы различаются по активности сахарозосинтазы в тканях ствола. Низкий уровень активности фермента в ксилеме коррелирует с проявлением признаков аномального морфогенеза проводящих тканей карельской березы.
-
Активность сахарозосинтазы в тканях ствола березы повислой коррелирует с интенсивностью камбиального роста. Наиболее высокая активность исследуемого
фермента наблюдается в тканях с высоким содержанием целлюлозы и поддерживается за счет высокой экспрессии гена SUS1
3. Различия активности сахарозосинтазы в тканях ствола обычной березы повислой и карельской березы проявляются в раннем онтогенезе и определяются не только эндогенными, но и экзогенными факторами, в частности, уровнем доступного азота.
Апробация работы: материалы диссертации были представлены на II (X)
Международной Ботанической Конференции молодых ученых (С.- Петербург, 2012);
18-й Международной Пущинской школе-конференции «Биология - Наука XXI века»
(Пущино, 2014); Международной конференции и школе молодых ученых
«Физиология растений – теоретическая основа инновационных агро- и
фитобиотехнологий» (Калининград, 2014); Всероссийской конференции с
международным участием «Растения в условиях глобальных и локальных природно-климатических и антропогенных воздействий» (Петрозаводск, 2015); Научной конференции с международным участием и школе молодых ученых «Сигнальные системы растений: от рецептора до ответной реакции организма» (С.-Петербург, 2016); IV Российском симпозиуме с международным участием «Фитоиммунитет и клеточная сигнализация у растений» (Казань, 2016).
Личный вклад автора в проведенные исследования. Автором
самостоятельно проведен анализ отечественной и зарубежной литературы по теме исследований. Автор лично принимала участие в разработке темы, планировании и постановке экспериментов, сборе экспериментальных данных и обработке полученных результатов, подготовке публикаций по теме диссертационной работы и представлении результатов на научных конференциях.
Публикации: по материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК (2 – Scopus и Web of Science).
Структура и объем работы: диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов, обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Список литературы включает 200 наименований, из них 160 на иностранных языках. Диссертация изложена на 108 страницах машинописного текста, содержит 2 таблицы и 39 рисунков.
Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н. Новицкой Л.Л. за поддержку и консультации на протяжении всех этапов выполнения работы, к.б.н. Галибиной Н.А. за неоценимую помощь в планировании лабораторных исследований и обсуждении полученных результатов. Автор хотел бы поблагодарить Софронову И.Н., Подгорную М.Н., Коржову М.А. и Никерову К.М. за помощь в сборе экспериментального материала и проведении биохимических исследований.
Природные условия района исследований
Вулканические почвы представлены двумя типами – охристые и аллювиальные вулканические. Особенностями вулканических почв является слоистость и полигенетичность профиля, состоящего из двух и более наложенных друг на друга элементарных профилей, в каждом из которых выделяются органогенные горизонты и несколько четко диагностируемых слоев слабо трансформированных вулканических пеплов.
Тип Охристые почвы. Охристые почвы наиболее широко распространены среди вулканических почв. Характерными морфологическими признаками охристых почв являются: полигенное строение профиля, наличие охристого иллювиально-метаморфического горизонта Вmf, перекрывающего материнскую породу. Этот горизонт располагается на глубине 20–40 см, его специфика определяется пирокластической природой субстрата, выраженным явлением псевдотиксотропии (выделением влаги при разминании структурных отдельностей) и аномально высоким содержанием валового железа (8–10 %) и алюминия (15–20 %). Охристый горизонт Вmf – продукт извержений разной мощности и результат вторичного переотложения пеплов. Как правило, он сложен среднеголоценовыми пеплами вулканов южной группы (Авачинский, Ксудач, Курильское озеро), а также пеплом извержения вулкана Хангар. Ареал охристых почв совпадает с ареалом пеплов указанных извержений (Вraitseva et al., 1997). Почвы с горизонтом Вmf – типичные вулканические охристые почвы, специфичные для Камчатки (Соколов, 1973).
Анализ расположения ареалов маркирующих пеплов показывает, что возраст поверхностных (дневных) почв варьирует от нескольких десятков лет до 2920 лет (Захарихина, 2001, 2004). По характеру поверхностных гумусовых горизонтов почвы дневных поверхностей Камчатки с возрастом от 100 до 2920 лет не обнаруживают заметных различий. Характерное время формирования зрелого гумусового горизонта в почвах Камчатки оценивается в 100–150 лет. Таким образом, почвенный покров вулканических районов полуострова представлен как молодыми, так и достаточно зрелыми почвами.
Для профиля охристых почв характерно присутствие трех или более погребенных элементарных почвенных профилей, включающих гумусированный горизонт А, иллювиальный горизонт В и несколько пепловых прослоек, разделяющих погребенные профили почвы. Верхний (современный) органогенный горизонт имеет мощность 1–5 см, состоит из слаборазложившейся подстилки, которая, в зависимости от типа растительности и условий увлажнения, может иметь различную мощность и степень разложения – от сухоторфянистой до оторфованной. Эти почвы характеризуются высоким содержанием органического вещества. Они различаются характером дневного гумусового горизонта, мощность которого варьирует в пределах 5–7 см, он хорошо отслаивается от нижележащего профиля, является грубогумусовым. В зависимости от типа растительности, под которым он сформировался, этот горизонт в большей или меньшей степени минерализован, оторфован или перегноен. Охристые почвы развиваются на положительных, хорошо дренируемых участках рельефа: высоких коренных берегах, бровках высоких надпойменных террас, верхних участках горных склонов. Почвообразующие породы – элюво-делювий коренных пород. Охристые вулканические почвы развиты под каменноберезняками кустарниково-разнотравными, белоберезняками кустарниково-разнотравными, ольховыми стланиками, а также под разнотравными лугами. В пределах типа охристых вулканических почв выделено 4 подтипа, отличающихся свойствами современных органогенных горизонтов, связанных с характером растительности, под которой они сформировались. 1. Подтип вулканические охристые типичные дерновые грубогумусовые почвы. Хорошо выражен дерновый грубогумусовый горизонт. Формируются под каменноберезняками кустарниково-разнотравными и белоберезняками кустарниково-разнотравными. 2. Подтип вулканические охристые типичные оторфованные почвы. Поверхностный органогенный горизонт имеет ярко выраженные свойства легкой оторфованности. Формируются под злаково-разнотравными лугами. 3. Подтип вулканические охристые типичные перегнойные почвы. Под поверхностным дерновым горизонтом выделяется хорошо выраженный перегнойный горизонт. Формируются под ольховыми стланиками. 4. Подтип вулканические охристые типичные крупноскелетные почвы. Отличаются сильной скелетностью всего профиля, включающего более 50 % крупнообломочного делювиального материала (практически с самой поверхности). Такие почвы распространены на крутых склонах (уклон около 45).
Для вулканических районов Камчатки характерно закономерное распределение почв, в зависимости от расстояния от действующих вулканов. В непосредственной близости от вулканов формируются наиболее молодые слоисто-пепловые типичные почвы с малой мощностью современных и погребенных органогенных горизонтов, переслоенных негумусированными пирокластическими отложениями. Почвенный профиль представляет собой несколько наложенных друг на друга элементарных профилей. По мере удаления от действующих вулканов погребение органогенных горизонтов происходит реже, поэтому их мощность увеличивается, а количество элементарных профилей в почвенном профиле уменьшается. Здесь формируются слоисто-пепловые иллювиально-Al-Fe-гумусовые почвы. В наиболее удаленных от вулканов районах формирование почв идет при лишь эпизодическом погребении органогенных горизонтов. Здесь развиваются наиболее зрелые слоисто-охристые почвы, характеризующиеся значительной мощностью органогенных горизонтов, высокой гумусированностью пепловых прослоек и малым количеством погребенных горизонтов (Соколов, 1973; Малинин, 1981).
Методы обработки полевых материалов
Ниже мы приводим характеристику основных ассоциаций горных тундр, встречающихся в районе исследований.
К л а с с ф о р м а ц и й Cladonietosa – Арктобореальные лишайниковые тундры. Группа формаций Cladinetosum – Кустистые кладониевые тундры. Формация Cladineta arbusculae-rangiferinae – Ягельные тундры.
Асс. Cladinetum stellaris betulosum exilis – ерниково-кладониевые тундры. Сообщества ассоциации отличаются высоким покрытием Betula exilis (25 %). В лишайниковом ярусе характерно доминирование Cladonia stellaris (30 %), в отличие от других ассоциаций. В травяно-кустарничковом ярусе характерно присутствие Vaccinium uliginosum, Loiseleuria procumbens, Empetrum nigrum, а также Aconogonon tripterocarpum, Bistorta vivipara, Anemone narcissiflora subsp. sibirica, Festuca altaica. В лишайниковом ярусе с высокой константностью отмечены также Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Cetraria islandica.
Асс. Cladinetum fruticulosum – кустарничково-лишайниковые тундры. Сообщества ассоциации характеризуются высоким покрытием лишайников (55 %), покрытие кустарничков достигает 40 %. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Loiseleuria procumbens, характерно участие Carex koraginensis, C. flavocuspis subsp. krascheninnikovii, Festuca altaica. Среди лишайников доминируют Cladonia arbuscula (20 %), Stereocaulon alpinum, Cetraria islandica. Характерно присутствие Cladonia gracilis, С. pyxidata, C. phyllophora, C. borealis и других бокальчатых лишайников.
Вариант асс. var. cladinosum – кладониевый. В сообществах варианта отсутствуют виды рода Stereocaulon; покрытие Cetraria islandica значительно меньше; в то же время, обильны Cladonia rangiferina и C. stellaris. Кроме того, злаки отмечены единично.
Асс. Cladinetum cladinosum – ягельная. Проективное покрытие видов рода Cladonia (C. arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris, C. gracilis) может достигать 75 % (в среднем 35–40 %), покрытие кустарничков также значительно, однако их константность ниже, чем в кустарничковых и кустарничково-лишайниковых сообществах. Часто встречаются Salix arctica, Rhododendron aureum, Loiseleuria procumbens, Cassiope lycopodioides, Phyllodoce caerulea, Empetrum nigrum. Характерно присутствие группы горно-тундрового разнотравья: Artemisia arctica, Oxytropis revoluta, Saussurea pseudoilesii. Из злаков наиболее характерна Festuca altaica. В лишайниковом ярусе встречаются также Cetraria islandica, Stereocaulon alpinum, S. paschale.
Асс. Cladinetum arbusculae stereocaulosum – стереокаулево-кладониевая. В сообществах ассоциации наблюдается содоминирование кустистых лишайников рода Cladonia (суммарное покрытие 15–20%), а также Stereocaulon paschale (15– 20%) и Cetraria islandica (10–20%). В травяно-кустарничковом ярусе не отмечено выраженных доминатов или видов с высокой константностью; присутствуют Loiseleuria procumbens, Vaccinium uliginosum, Salix arctica. К л а с с ф о р м а ц и й Flavocetrarietosa – Арктические лишайниковые тундры. Группа формаций Flavocetrarietosum – Арктические кустистые лишайниковые тундры Формация Flavocetrarieta - Флавоцетрариевая Асс. Flavocetrarietum nivalis – флавоцетрарии приснежной. В лишайниковом ярусе преобладают Flavocetraria nivalis, F. cucullata, Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. uncialis. Травяно-кустарничковый ярус (покрытие 20 %) характеризуется отсутствием выраженных доминантов. С относительно высоким покрытием встречаются Bryanthus gmelinii, Diapensia obovata, Salix sphenophylla.
Формация Bryocauleta - Бриокаулевая.
Асс. Bryocauletum divergentis arctosum alpinii – арктоусово-бриокаулевая. В лишайниковом ярусе доминирует Bryocaulon divergens (50%), участвуют Alectoria ochroleuca, Flavocetraria nivalis и Cladonia arbuscula. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует Arctous alpina (15%), встречаются кустарнички Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Loiseleuria procumbens, Diapensia obovata, Cassiope lycopodioides, Salix tschuktschorum. Покрытие трав невелико: отмечены Artemisia arctica, Dryas punctata, Lloydia serotina, Parrya nudicaulis, Campanula lasiocarpa. Сообщества ассоциации встречаются на хорошо дренированных, продуваемых участках (ветробойных склонах) на высотах более 1300 м над ур. моря. Формация Stereocauleta - Стереокаулевая.
Асс. Stereocauletum alpinii – стереокаулона альпийского. В лишайниковом ярусе доминирует Stereocaulon alpinum (40 %), содоминирует Cladonia arbuscula (20 %). В травяно-кустарничковом ярусе с заметным покрытием отмечены Phyllodoce caerulea (5 %), Salix sphenophylla (3 %), характерные для относительно более влажных местообитаний. Для сообществ ассоциации характерно невысокое покрытие травяно-кустарничкового яруса (20 %), в ряде случаев травы и кустарнички отсутствуют.
К л а с с ф о р м а ц и й Rhododendretosa aurei – Субальпийские микромезотермные психрофитные зимнезеленые мелкокустарниковые тундры. Группа формаций Rhododendretosum aurei - вечнозеленые психромезофитные кустарниковые тундры. Формация Rhododendreta aurei –рододендрона золотистого. Асс. Rhododendretum aurei phyllodocosum – филлодоцево-рододендроновая. Сообщества ассоциации характеризуются содоминированием Rhododendron aureum (15 %) и Phyllodoce caerulea (15%). По сравнению с другими сообществами, относительно высокое покрытие достигают Cassiope lycopodioides (10 %) и Diphasiastrum alpinum (10 %). В лишайниковом ярусе (20 %) преобладают Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Cetraria islandica, Stereocaulon spp. К л а с с ф о р м а ц и й Vaccinieto uliginosii – Empetretosa - Листопадные кустарничковые тундры. Группа формаций Arctoetosum alpinii – Арктоусовые тундры. Формация Arctoeta alpinii – Арктоуса альпийского. Асс. Arctoetum alpinii – арктоусовая. Сообщества ассоциации характеризуются высоким покрытием Arctous alpina, Loiseleuria procumbens, Diapensia obovata. С высокой константностью встречаются Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, Hierochloe alpina. Покрытие травяно-кустарничкового яруса 75–85 % (иногда достигает 95 %). В лишайниковом ярусе (общее покрытие 10– 30%) преобладают Cladonia arbuscula, Thamnolia vermicularis, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Alectoria ochroleuca, Cetraria laevigata, Bryoria nitidula. Мхи отмечены единично. Сообщества ассоциации встречаются в высокогорьях (900– 1300 м) на дренированных склонах.
Вулканогенная растительность
Тип сообществ ивковый (преобладает Salix chamissonis). Другие виды низкорослых шпалерных видов ив также присутствуют, но не дают значительного покрытия. С высокой константностью встречаются кустарнички Vaccinium uliginosum, Loiseleuria procumbens, Phyllodoce caerulea, Cassiope lycopodioides, травы Artemisia arctica, Saussurea pseudoilesii, Campanula lasiocarpa, Bistorta vivipara, Castilleja pallida, Lagotis glauca, Gentiana glauca, Veronica grandiflora, Rhodiola integrifolia, Carex koraginensis, C. flavocuspis subsp. krascheninnikovii, Juncus beringensis, Alopecurus alpinus, Calamagrostis sesquiflora. Общее покрытие лишайников составляет 25 %, преобладают Cladonia arbuscula, Cetraria islandica, Cetrariella delisei, Stereocaulon alpinum, Dibaeis baeomyces.
Тип сообществ лишайниково-ивковый. Сообщества этого типа преимущественно представлены в кальдере вулкана Крашенинникова (13 геоботанических описаний из 16), на зарастающих шлаковых полях. Преобладают кустарнички, однако наибольшее покрытие и встречаемость имеет Salix arctica (покрытие 10–20 %). Общее покрытие кустарниковых ив в среднем 30 %, также встречаются Vaccinium uliginosum, Phyllodoce caerulea, Empetrum nigrum, Loiseleuria procumbens. Покрытие лишайников достигает 35–40 % (в среднем 15– 20 %), преобладают Cladonia arbuscula, Cetraria islandica, Stereocaulon alpinum.
Тип сообществ остролодочниково-кустарничковый. Сообщество этого типа было описано на высоте 1576 м над ур. моря на Южном конусе вулкана Крашенинникова. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Salix tschuktschorum (15 %), Oxytropis pumilio (25 %), Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Rhododendron aureum. Большее видовое разнообразие наблюдается в лишайниковом ярусе, кроме того, встречаются виды лишайников, характерные для высокогорных местообитаний: Alectoria nigricans, Cetraria laevigata, C. nigricans и др. Хорошо выражен моховой ярус с доминированием Racomitrium lanuginosum (20 %).
К л а с с разнотравных сообществ. Группа разнот равных сообществ. Тип сообществ шикшево-полынный. Доминирует группа разнотравья, при этом покрытие Empetrum nigrum составляет 15 %; из кустарничков высокую константность имеет также Salix arctica. Преобладает Artemisia arctica (20 %), часто встречаются Saussurea pseudoilesii, Oxytropis revoluta, O. kamtschatica, Carex koraginensis, Festuca altaica, Agrostis kudoi. В лишайниковом ярусе (15–20 %) преобладают Cladonia arbuscula, Stereocaulon alpinum.
Тип сообществ разнотравный – характеризуется значительным покрытием голого грунта (до 60 %) и преобладанием в напочвенном покрове видов группы разнотравья: Artemisia arctica, Saussurea pseudoilesii, Oxytropis revoluta, O. kamtschatica, Castilleja pallida. Кустарнички и шпалерные кустарники имеют высокую константность: встречаются Salix arctica, Vaccinium uliginosum, Phyllodoce caerulea. Общее покрытие лишайников достигает 5–10 %, однако их видовой состав непостоянный, наиболее часто встречаются виды рода Stereocaulon.
Тип сообществ лишайниково-разнотравный – по видовому составу и общему покрытию травяно-кустарничкового яруса сходен с разнотравным типом, однако покрытие лишайников здесь достигает 30–35 %. Наиболее константны и обильны кустистые лишайники Cladonia arbuscula, C. gracilis, Cetraria islandica, C. laevigata, Cetrariella delisei, Stereocaulon alpinum.
Группа о стролодочниковых сообществ
Тип сообществ о стролодочниковый. Сообщества этого типа встречаются только в кальдере вулкана Крашенинникова на зарастающих шлаковых полях. Доминирует Oxytropis revoluta (30 %), высокую константность имеют Salix arctica, а также Artemisia arctica, Carex koraginensis, Agrostis kudoi. Общее покрытие лишайников – не более 10 %; с высокой константностью отмечен Stereocaulon alpinum.
К л а с с пионерных группировок. Подобные пионерные сообщества произрастают на шлаковых полях, каменных осыпях и россыпях, оползнях и молодых лавовых потоках, пересыпанных пеплом и шлаком. Группа разнотравных группировок
Тип сообществ разнотравно-кустарничковый. Общее проективное покрытие 20–50 %, преобладают кустарнички Vaccinium uliginosum, Loiseleuria procumbens, Phyllodoce caerulea и травы Artemisia arctica, Lagotis glauca, Bistorta vivipara, часто встречаются Juncus beringensis, Calamagrostis sesquiflora. В лишайниковом ярусе с высокой константностью встречается лишь Stereocaulon alpinum.
Тип сообществ стереокаулево-разнотравный. Общее проективное покрытие 15–20 %. Кустарнички не имеют постоянного видового состава, их покрытие не превышает 3 %. Из трав часто встречаются Artemisia arctica, A. glomerata, Oxytropis revoluta, а также пионерные виды Oxyria digyna, Saxifraga merckii. На кочках отмечены злаки Festuca altaica, Agrostis kudoi, Trisetum spicatum, Poa malacantha, Calamagrostis sesquiflora. В лишайниковом ярусе с покрытием 1–3 % встречается Stereocaulon alpinum, единично отмечены лишайники – виды Cladonia и Cetraria.
Тип сообществ леймусовый. На сезонно-переувлажненных, ежегодно размываемых водой участках шлаковых полей формируются пионерные сообщества и группировки из Leymus interior. Кроме того, на шлаковом субстрате закрепляются некоторые травянистые растения (Artemisia arctica, A. glomerata, Oxytropis revoluta, O. pumilio, Aster sibiricus, Carex spp., Poa malacantha) и лишайники (Stereocaulon spp.).
Мезоуровень
Лишайники на термальных полях отмечены единично, они встречаются только на дренированных термальных площадках. Выявлено 3 вида макролишайников: Cladonia granulans и C. Vulcanii, которые являются специфичными для термальных местообитаний и распространены также на термальных полях Исландии и Японии, а также видоизмененная Cladonia crispata. На Камчатке эти виды отмечены также в Долине Гейзеров и на Дачных горячих источниках в окрестностях Мутновского вулкана. Из накипных эпигейных лишайников на термальных полях часто встречаются Placynthiella icmalea и Trapeliopsis granulosa. Оба эти вида встречаются на ветоши и на почве, иногда образуют синузии. Они распространены в Евразии, являются устойчивыми к атмосферному загрязнению, встречаются в городах. На термальных полях обнаружено 2 редких вида накипных лишайников, встречающихся на ветоши: Tuckermannopsis orbata (Nyl.) M. J. Lai, описанный из Европы, и Chaenothecopsis parasitaster (Bagl. Et Carestia) D. Hawksw, встречающийся в тундровой зоне и северной тайге Евразии (Степанчикова, Гимельбрант, 2011).
В горячих источниках Узона широко распространены цианобактериальные маты. Их фототрофный компонент образован термофильными цианобактериями и фототрофными бактериями рода Chlorofelxus. На Узоне выявлено 52 вида цианобактерий. Наибольшим видовым разнообразием отличаются источники Восточного термального поля (39 видов и форм). Помимо термофильных Thermotrix thiopara здесь широко распространены Chianoprocariota – Oscillatoria amphibian, O. Terebriformis, Phormidium laminosum, Ph. Foveolarum, Ph. Gelatinosum, Synechococcus unctate , Mastigocladus laminosus, Synechocystis minuscula, S. Salina, Symploca sp. И др. (Никитина, 1983; Бонч-Осмоловская и др., 1999). Большинство этих видов часто встречается в термальных источниках Камчатки и других вулканических районов Земли. Кроме них, в гидротермах Узона обитают сульфатредуцирующие бактерии родов Thermodesulfobacterium и Thermodesulfovibrio, ранее обнаруженные в горячих источниках Йеллоустонского парка, а также сероредуцирующие бактерии рода Desulfurella, представляющие отдельный подкласс класса Proteobacteria. В термальных источниках, обогащенных оксидом железа, распространены железоредуцирующие бактерии родов Thermovenabulum organovorum и Thermoanaerobacter ssp., осуществляющие восстановление железа. В цианобактериальных матах также представлены термофильные бактерии-метаногены рода Methanobacterium, а также Methanosaeta unctate te, известный из термофильных очистных сооружений. В гидротермах Узона также обнаружены анаэробные термофильные бактерии-СО трофы, представленные видами рода Carboxydocella, впервые выделенные в термальных источниках Долины Гейзеров. Здесь обнаружены также гипертермофильные микроорганизмы. В кипящих грифонах с температурами свыше 80–96 С обитают анаэробные гипертермофильные археи (Thermoproteus uzonensis, Desulfurococcus fermentans, D. Amylolyticus, Proteinoruptor kamchatkensis и др.). В кислых горячих источниках Узона с рН 3.0–4.0 встречаются анаэробные термоацидофильные археи рода Acidilobus. Родственные им организмы обнаружены в гидротермах Японии. В источниках с температурой 60–70 обитают археи царства Crenarchaeota, родственные которым организмы были выделены в горячих источниках Йеллоустонского парка (Карпов и др., 2008).
Для выявления экологических различий между термальными сообществами нами была проведена ординация с учетом увлажнения, температуры корнеобитаемого слоя, рН корнеобитаемого слоя (рисунки 14, 15, 16).
На термальных полях в кальдере вулкана Узон на ключевых участках нами были выделены следующие микропояса:
Ключевой участок №1. О с о к о в о е т е р м а л ь н о е б о л о т о близ оз. Сульфидное, у подножия холма Тридимитовая горка (Восточное термальное поле). Площадь урочища 1500 м2. Высота 660 м над ур. Моря. Превышение термального поля над кипящим грифоном источника – 65 см. На трансекте протяженностью 64 м заложено 128 учетных площадок. От периферии к центру термального поля в растительном покрове выражены 13 микропоясов : 1) шикшево-дереново-майниковый (Empetrum nigrum + Chamaepericlymenum suecicum + Maianthemum dilatatum); 2) осоково-майниково-дереновый (Carex cryptocarpa + Maianthemum dilatatum + Chamaepericlymenum suecicum); 3) спиреево-дереновый (Spiraea beauverdiana + Chamaepericlymenum suecicum); 4) осоковый (Carex ranflora subsp. Plunflora); 5) дерено-спиреево осоковый(Chamaepenclymenum suecicum + Spiraea beauverdiana + С Ranflora subsp. Plunflora); 6) росянково-сфагновый (Drosera rotundifolia + Sphagnum ripanum); 7) росянково-политриховый (Drosera rotundifolia + Polytrichum jensenn); 8) гигрофильно-моховой (Warnstorfia fluitans); 9) политрихово сфагновый (Polytrichum jensenn + Sphagnum balticum); 10) осоково-вейниковый (Сягас /jwgfcye/ subsp. Cryptocarpa + Calamagrostis purpurea); 11) кипрейно вейниковый (Chamenon angustifolium + Calamagrostis purpurea); 12) печеночниковый (Cephalozia unctate te, Cladopodiella fluitans); 13) ситниковый (Лйсг/s filiformis). Окружение термального поля: вейниково-осоковое низинное болото и высокотравные каменноберезняки на окружающих холмах.
Ключевой участок №2. С у х а я с о л ь ф а т а р н а я в о р о н к а в 100 м к югу от Оранжевого термального поля. Высота 665 м над ур. Моря. Площадь 500 м2. Хорошо дренированное местообитание. Превышение краев округлой котловины над отверстием выхода газовой струи сольфатара около 70 см. Температура корнеобитаемого слоя от 14 до 23,5С. По особенностям растительного покрова на ключевом участке выделено 7 концентрических микропоясов: 1) лишайниковые ковры из Cladonia vulcanii; 2) моховые ковры из пионерных мхов Niphotrichum encoides + Polytrichum piliferum + Ceratodon purpureus; 3) печеночниковые ковры (Marsupella funckii + Nardia japonica); 4) спиреевый (Spiraea beauverdiana); 5) ерниковый (Betula exilis); 6) голубичный (Vaccimum uliginosum); 7) шикшевый (Empetrum nigrum). Окружение: кустарничковая тундра с участками кедрового стланика, фрагменты разреженных каменноберезняков по периферии термального поля. На Оранжевом поле описаны бордюры (микропояса) вокруг грифонов, образованные монодоминантными сообществами Spiraea beauverdiana, Eleocharis kamtschatica, Juncus beringensis и др.