Введение к работе
Актуальность проблемы. Прорастание семян - .сложное биологическое явление, при которой происходит активация временно подавленной метаболической и ростовой активности зародыша, включение новой генетической программы развития, превращающей зародыш в проросток.
Рост и развитие зародыша на ранних этапах прорастания в большей степени определяется темпом мобилизации запасных питательных веществ эндосперма,с кх притоком из мест гидролиза (Овчаров, 1976; Илли и др.1978). В связи с этим особый интерес вызывает семядоля злаков - щиток, осуществляющий взаимосвязь между эндоспермом и зародышем при прорастании. Щиток злаков активно участвует в переваривании запасных питательных веществ эндосперма. Известно, что в ходе прорастания эпителиальные клетки щитка активно выделяют в эндосперм ряд гидролитических ферментов (Ильчуков.Ши-парев, 1981;Акаева,Фурсов,19Э0;Dure, 1960). Затем щиток всасывает продукты гидролиза (Щипарев и др.1990;Humphreys,1975) и транспортирует их к растущему зародышу (Wheeler,Humphreys.1979). Несмотря на многочисленность исследований, посвященных пусковым механизмом прорастания, отдельные аспекты данного вопроса остаются малоизученными, в том числе проблема кислого пищеварения в прорастающих семенах. Известно, что важной особенностью процесса внеклеточного переваривания, как было показано на примере грибов (Беккер,1983), насекомоядных растений (Дарвин.1941; Heslop- Harrison,1976) и животных (Sachs е. а. 1982), является ацидофширование питательного субстрата специализированными органами и тканями, где наряду с гидролитическими ферментами секретируются кислоты. Данных о том, что щиток злаков способен секретиррвать кислоты в литературе не обнаружено, однако имеется ряд-работ указывающих на способность органических кислот стимулировать прорастание семян (Земляну-хин.Макеев.1964; Благовещенский. 1968) и даже индуцировать прорастание семян уже потерявших всхожесть (Radua, 1967). Эти данные позволяют предполагать индуцирующую роль органических кислот при прорастании. В связи с чем изучение роли органических кислот на ранних этапах прорастания представляет как теоретический, так и практический интерес для понимания пусковых механизмов прорастания и регуляции роста органов развивающегося проростка, и также взаимосвязи отдельных органов семени.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изучении ацидофицирующей Функции щитка на ранних этапах прорастания как пускового механизма мобилизации запасных питательных веществ эндосперма и возможности регуляции данного процесса фито-гормонами.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи : 1) выявить способность изолированных щитков, на примере зерновок кукурузы, секретировать кислоты; 2) исследовать динамику выделения и качественный состав кислот секретируемых щитками при прорастании; 3) изучить роль фитогормонов в процессе секреции кислот щитками; 4) выявить физиологическую роль ацидофи-цирования эндосперма щитком на ранних этапах прорастания.
Научная новизна работы. Впервые обнаружено, что щитки изолированные от зародыша и эндосперма, способны секретировать кислоты. Показано, что щитки ответственны за подкисление эндосперма в интактных зерновках на ранних этапах прорастания. Впервые исследован качественный состав кислот, секретируемых щитками и зависимость качественного состава от возраста щитков. На примере зерновки кукурузы показано, что экзогенные фитогормоны могут активировать процесс секреции кислот щитками. Установлено, что активное выделение кислой амилазы щитком начинается только после достижения эндоспермом определенного уровня закисленности, тем самым обосновано положение о пусковой роли ацидофицирующей деятельности щитка в процессе "переваривания" запасных питательных веществ эндосперма.
Практическая ценность работы. Обнаружено, что щитки зерновок кукурузы различных генераций обладают разной ацидофицирующей способностью. Установлено, что способность щитков секретировать кислоты снижается при хранений и это сказывается на понижение интенсивности процессов мобилизации запасных питательных веществ эндосперма, т.е. жизнеспособности семян. Данная особенность щитков может быть использована в качестве определяющего критерия при разработке тестов на всхожесть.зерновок злаков. Данные о способности щитков секретировать кислоты можно будет использовать в лабораторной практике для дальнейшего изучения функциональной особенности щитка.
Защищаемые положения. Ацидофицирующая v деятельность щитка, как необходимый фактор внеклеточного переваривания запасных питательных веществ эндосперма на ранных этапах прорастания.
Апробация работы. Основные материалы диссертации были доложены ка 1-сй Всесоюзной конференции по регуляторам роста и развития растений,Москва.1981; на заселении кафедры физиологии и биохимии растений Ленинградского государственного университета.Ленинград, 1983; на 2-см Всесоюзном совещании по Физиологии кукурузы, Днепропетровск. 1984; на научно-практических конференциях молодых ученых и специалистов,Якутск,1988,1990; на заседании кафедры биологической и органической химии, Ученого Совета биолого-географического факультета Якутского государственного университета, Якутск, 1994.1995.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 146 страницах машинописного текста, включает 28 рисунков и 10 таблиц. Состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы, включающей 218 наименований, из которых 131 на русском языке.