Введение к работе
Акіхальііость_іівобДі!іш^ Подсолнечник является важнейпей масличной культурой, выращиваемой на территории Российской Федерации. Климатические и почвенные условия роста этой культугы имеют значительные региональные различия. Среди наиболее распространенных отрицательных природных Факторов, снижающих урожайность подсолнечника, важное место запинает засоление почин, которое охватывает существенную часть территории страны, в т.ч. многие сотим тысяч гектаров в Ростовской овяасти (Валькбв, 1902; ливв-ровский, 1984 J.
Необходимой предпосылкой успешной работи по созданию солв-устойчнвых сортов подсолнечника и других сельскохозяйственных культур является изучение биохимических особенностей формирования солеустойчивости висиих растений. Однако, вопросы биохимии и селекции такой важной группы растений, как масличные культуры, мало изучены в отноаении устойчивости к засолении. Биохимическим аспектам солеустойчивости подсолнечника посвящоно относительно небольшое количество работ, опубликованных как в навей страна, так и за рубежом. Это исследования Шепяковой (1982: 1988], Белецкого с соапт. [1990], Эахарина с соапт. Ц990], Джейхандрана и Георга [1987], Кавари-Неіада с соавт. (1988( 1990], Солдатни [1989].
Как показано в работах Тевени [1977], Зарроука [1983: 1984], решающий эвеном, определяющим чувствительность растений к засолению и другим неблагоприятным факторам окружающей среди часто является клеточная мембрана, фазовое состояние ее жидкокристаллической структуры, обусловленное, в свою очередь, насыненностью полярных мембранных липидоп. их кирнокислотинм составом.
Є то же время многие исследователи подчеркивали роль фотосинтетической активности в адаптации растений к соленому стрессу. Так, например, еще Новиков в 1849 г. показал, что снижение интенсивности освещения хлопчатника увеличивало его содгустойчи-вость.
Согласно данным других авторов [Итумпф 1982; Fulko, 1974; Hithcoek, 1971; Shapiro 1987], насыченность жирных кислот мембранных липидов растений в значительной степени определяется уровнем энергометаболиэмя, особенно Фотосинтеза.
Таким образом, имчютея основания считать, что адаптационная значимость функциональной цепи "Фотосинтез - мембранные липиди -
- солеустойчивость" весьма пмсока. Однако неизвестно, существуют ли реально механизмы адаптации высших растений к засолению почвы, основанные на регуляции липидного состава мембран и уровня энергомотаболиэна. Представляют значительный интерес конкретные биохимические пути их реализации.
Иель_и_эада'ш_исслодовання.. Целью наших исследований было изучить особенности полярных липидов вегетативных тканой подсол-ночника, их взаимосвязь с солоустоПчипостью, измененной функцией Фотосинтотического аппарата и проницаемостью мембран. Ставилась также цель исследовать солеустойчивость форм подсолнечника, имеющих повышенное содержание олеиновой кислоты в запасных триацил-глинеролах семян, которые, согласно результатам экспериментов Харченко с соавт.[1976; 1978; 1979; 1980] имеют заведомо измененный характер метаболизма липидов.
Исходя из поставленной цели были сформулированы следующие экспериментпльные задачи:
Изучить жириокнсяотныП состав свободных и связанных липидов тканей листьев, корней и каллюсоп растений подсолнечника разных сортов в норне н при засолении хлористый натрием.
Исследовать сояеустойчивость этих сортов, линий и гибридов и в связи с эгин определить в их тканях содержание таких Фотосинтотических метаболитов, как адениловые нукяеотнды и углеводы.
Определить проницаемость мембран клеток листьев и корней сортов подсолнечника различной солеустойчивости для меченых соединений; СН-лейцина, трнтиевой воды, ионов С1-36, скорость синтеза белка в тканях.
Иаулная.новизна л_практическая_эна.чинос1ь_^лбо1Ы^ Впервые проведено сравнительное изучение хирнокислотного состава полярных липидов вегетативных тканей сортов подсолнечника, различающихся по солеустойчивости. Полученные экспериментальные даннне позволили выявить взаимосвязь нехду скоростью десатурании исследованных Фракций полярных липидов листьев и хлоридно-натриевой сояеустойчивостью подсолнечника. Эта взаимосвязь проявляется в том, чтп взрослые растения (с 15 дней) соле-устойчнпых пллстомных мутантних линии, в отличие от несолеус-тойчипмд пллстомных и нормальных линий имеют в полярных липидах листьев попиленное содержание более насыщенных жирных кислот,
что также связано с замедленной их десатурациейі
Обнаружено торможение десатурации важнейших хирних кислот полярных хипидов листьев сортов подсолнечника с высоким содержанием олеиновой кислоты в запасных триацилгдицеролах семян. Показано, что такие високоолеиновыв сорта имеют повышенную биологическую хлоридно-натриевую солеустойчивость. В то же время межсортовые различия хирнохислотного состава полярных липидов отсутствовали у проростков и нефотосиитезирукидих каллюсои изученных сортов и линий подсолнечника.
Впервые проведены межсортовые сравнительные биохимические исследования уровня продукции первичных фотоеинтетических метаболитов тканей подсолнечника - моносахаридов, AT*, а такхе энергетического потенциала (ЕС). Полученные данные свидетельствуют о сниженной фотосинтетической продуктивности зеленых тканей солеустойчивых сортов.
Установлено, что у солеустойчкпых сортоп, характеризующихся
увеличенной насыценностью свободных полярных мембранных липидов,
проницаемость клеточных нембрян для хлорид-иона я условиях повы
шенной его концентрации снижена. ,
Результаты проведенных экспериментов позволили предложить схему механизма формирования хлоридно-матрневой солоустойчивости у подсолнечника, согласно которой устойчивость растений к ЯлС\ определяется уровнен фотосинтеза и зависимой от него скоростью десатурнций мембранных липидов листьев.
Полученные экспериментальные данные позволили выработать практические рекомендации, в соответствии с которыми зкспресс-оценку и отбор растений подсолнечника иа солеустойчивость можно осуществлять, определяя жирнокисяотиый состав полярных липидов листьев, начиная с 15-дневного возраста, и не прибегая при этом к действию самого засоления. Установлено, что высокоолоиногые сорта и линии подсолнечника можно использовать как перспективный исходный материал при создании сортов с повышенной солгус-тойчивостью.
Апрпвяния ракпты. материалы диссертации выли доложены на Всесоюзном совещании "Создание новых сортов сельскохозяйственных культур на основе химического мутагенеза"(Носква. 1Р90) и на XVII конференции молодых ученых ВНИИМЛ (Краснодар, 19Р1).
Публикации^ По теме диссертации опубликовано 4 печатные работы и получено Авторское свидетельство СССР на изобретение.
СіРУКіура.и_сбіем„диссертации,. Диссертационная работа состоит нэ впадения, обзорл литературы, описания объектов и не-толоп исследования, иэложпнил полученных результатов и их обсуждения, выполов и списка использованной литературы. Диссертационная paGojo изложена нп 117 страницах машинописного" текста, содержит 21 таблицу и 6 рисунков. Список цитируемой литературы включает 187 наименовании, из которых 95 на иностранных языках.