Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Литературный обзор 8
1.1. Обзор исследований посвященных производителям налима 11
1.2. Современные данные о нерестилищах и нересте налима 31
1.3. Изученность биологии личинок налима первого этапа развития 38
1.4. Изученность биологии личинок налима второго этапа развития44
ГЛАВА 2. Результаты собственных исследований .47
2.1. Физико-географическое описание района исследования 47
2.2. Материалы и методы исследований 57
2.3. Биологическая характеристика производителей налима 82
2.4. Нерестилища и места инкубации икры полупроходного налима в уральских нерестовых притоках 113
2.5. Покатная миграция личинок налима 119
2.6. Пространственно-биотопическое распределение молоди налима на втором этапе личиночного развития в пойме нижней Оби 142
ГЛАВА 3. Обсуждение результатов 189
Выводы 200
Практические рекомендации 202
Список литературы 203
- Современные данные о нерестилищах и нересте налима
- Материалы и методы исследований
- Нерестилища и места инкубации икры полупроходного налима в уральских нерестовых притоках
- Пространственно-биотопическое распределение молоди налима на втором этапе личиночного развития в пойме нижней Оби
Введение к работе
Актуальность темы. Популяция полупроходного налима р. Оби - одна из самых крупных в мире. Ежегодный вылов налима в Обь-Иртышском бассейне в 1980-х годах превышал 2000 тонн, что составляло около 70% всего общесоюзного улова. Столь высокая численность могла сформироваться только на территории экологического оптимума вида (Реймерс, 1994). По мнению М.А. Тюльпанова (19676) Центрально-Сибирский плейстоценовый бассейн был одним из основных центров формирования типично пресноводных популяций налима и первичным очагом расселения, откуда происходила миграция его в различных направлениях в зависимости от возможностей географического и экологического расселения.
Ценный промысловый вид - налим - слабо изучен практически на всей территории своего ареала (Сорокин, 1976). Имеющиеся в литературе сведения описывают, главным образом, морфологию и биологию мигрирующих производителей (Матюхин, 1966; Тюльпанов, 1966; Богдашкин и др., 1983). Статьи, посвященные воспроизводству вида и биологии молоди, встречаются реже (Сорокин, 1976). Многие из них опираются на экспериментальный (аквариумный) материал (Володин, 1959, 1960а, б).
В настоящее время в Европе численность налима резко снижается. Там он стоит в одном ряду с такими исчезающими видами как атлантический осётр, европейская алоза, атлантический лосось (семга), кумжа, обыкновенный сиг и др. Причину снижения связывают, в первую очередь, с загрязнением и зарегулированностью водоемов (Bagge, Hakkari, 1992; Status..., 2001 и др.). В литературе отчетливо стал прослеживаться возросший интерес европейских и американских специалистов к этому виду. Однако из-за недостаточных знаний особенностей воспроизводства и невозможности изучать налима в ненарушенных условиях, часто их исследования не приносят должного эффекта. Мы обладаем уникальной возможностью проводить мониторинговые наблюдения за биологией и воспроизводством налима в условиях экологического оптимума, что позволяет выявить типичные поведенческие реакции и адаптационные особенности, свойственные ему, в наиболее благоприятной среде обитания.
Цель исследования - изучить особенности воспроизводства обской популяции полупроходного налима.
Задачи исследований:
изучить осенне-зимнюю анадромную нагульно-нерестовую миграцию полупроходного налима; дать характеристику поло-возрастных и морфологических особенностей, спектра питания производителей во время миграции и на нерестилищах;
определить сроки и места нереста налима, показать гидрологические особенности типичных речных нерестилищ;
выявить причины пространственной обособленности мест нереста и инкубации икры;
изучить покатную миграцию ранней молоди, определить приспособительные реакции личинок, способствующие выживанию в потоке;
выявить экологический оптимум нагула молоди;
дать оценку успешности воспроизводства полупроходного налима в зависимости от абиотических условий среды; оценить роль отдельных притоков р. Оби в его воспроизводстве;
оценить состояние популяции обского полупроходного налима.
Научная новизна. Впервые осуществлен длительный мониторинг (13 лет) воспроизводства налима, позволивший оценить вклад уральских притоков р. Оби в формирование генераций. Выявлена динамика покатной миграции личинок. Отмечен ряд приспособительных адаптации ранней молоди, реализующихся во время ската и нагула в пойме и направленных на увеличение выживаемости. Описаны сроки и места нереста, изучены места инкубации икры. Дана подробная характеристика производителей во время миграции и нереста.
Впервые определена зависимость вклада уральских нерестовых притоков в генерацию налима от условий водности р. Оби. На её основании возможно составление прогноза величины генераций налима. До настоящего времени не существовало исследований, позволяющих предсказывать изменение численности налима в зависимости от абиотических условий среды.
Проведен анализ типичных биотопов поймы нижней Оби, используемых молодью налима. Изучено влияние абиотических условий на пространственное распределение и выживание личинок налима. Установлены акватории и типы биотопов, наиболее благоприятные для нагула молоди, суммарная величина использования которых влияет на формирование численности поколения. Показано значение отдельных участков поймы нижней Оби и нерестовых притоков для нагула молоди.
Практическая значимость. Регулярный ежегодный учет численности покатной молоди на уральских притоках нижней Оби, оценка ее распределения и успешности выживания на местах нагула позволяет дать прогноз воспроизводства налима и формирования промысловой части популяции. На основании прогноза возможно определение Общих Допустимых Уловов (ОДУ) в бассейне р. Обь.
Результаты исследований использованы для рыбохозяйственной оценки нерестовых притоков нижней Оби, определения величины генераций, составления краткосрочных и долгосрочных прогнозов численности обского налима, оценки ущерба рыбному хозяйству.
Основные положения, выносимые на зашиту:
Качество и площадь потенциальных нерестилищ не лимитирует воспроизводство обского налима. Количество зашедших на нерест производителей не зависит от площади потенциальных нерестилищ в притоках. Протяженность миграций полупроходного налима в р. Обь в пределах репродуктивной части ареала определяется жирностью производителей. При неблагоприятных гидрологических условиях в период летнего нагула налим заходит для размножения преимущественно в северные нерестовые притоки. В годы с продолжительным и высоким уровнем затопления поймы значительная доля производителей поднимается по р. Оби на нерест выше устья р. Северная Сосьва.
В уральских нерестовых притоках места нереста и места инкубации пространственно разделены за счет сноса полупелагической икры налима с нерестилищ.
Вклад уральских нерестовых притоков р. Оби в общую численность генерации налима не равнозначен и может изменяться от миллионов до миллиардов покатных личинок. Наибольший вклад вносят северные нерестовые притоки (pp. Собь, Войкар, Сыня), расположенные ближе к местам зимовки и нагула созревающих производителей (Обская губа).
Распределение ранней молоди по местам нагула, после ската с нерестовых участков, определяет степень выживаемости личинок. Наиболее ценными для нагула и развития являются биотопы, защищенные от воздействия неблагоприятных абиотических факторов. В годы с высоким или средним уровнем затопления поймы личинки выходят из потока и оседают в непосредственной близости от устья нерестового притока, в годы с низким затоплением - молодь распределяется по пойме более или менее равномерно. Максимально благоприятные условия для нагула формируются при среднем уровне залитая поймы р. Оби.
На основании выявленных взаимосвязей между абиотическими факторами среды, нагулом производителей, вкладом уральских нерестовых притоков в общую величину генерации, степенью выживания ранней молоди на местах нагула в пойме, возможно составление долгосрочного прогноза формирования поколений полупроходного налима р. Оби.
Апробация работы. Основные положения диссертации изложены на Первом конгрессе ихтиологов России (Москва, 1997), на Международных научных конференциях: «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пущино, 2001), XI конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по фундаментальным наукам «Ломоносов-2002» (Москва, 2002), XII конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), Молодежной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3» (Тольятти, 2003), конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), «Современное состояние водных
биоресурсов» (Новосибирск, 2008); на Всероссийской конференции с международным участием «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России» (Архангельск, 2006), научно-практической конференции «Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование» (Пермь, 2008), X Съезде Гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, из них 1 публикация в изданиях, рекомендованных ВАК РФ (ж. "Аграрный вестник Урала").
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 220 страницах и состоит из: введения, 3 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы. Библиографический список включает 183 научные работы, из них 53 -иностранных авторов. Диссертация иллюстрирована 55 таблицами и 50 рисунками.
Современные данные о нерестилищах и нересте налима
Метаболизм налима и физиолого-биохимические особенности пищеварения подтверждают хорошее приспособление к низкой температуре среды обитания. Как было показано А.В. Ананичевым и О.А. Гомазковым (1960), интенсивность пищеварительных процессов совпадает с сезонным циклом его жизнедеятельности. Процессы пищеварения особенно интенсивно протекают в осенний и в зимне-весенний периоды – время наибольшей активности. В летний период, когда процесс питания сильно сокращается, пищеварение ослаблено. Сезонная динамика пищеварительных процессов и активность пищеварительных ферментов в основном совпадают. При этом максимумы активности пепсина, трипсина и липазы совпадают с периодом наиболее интенсивного питания налима, а максимум активности амилазы – с периодом почти полного его прекращения. Расщепление и всасывание белков, жиров и углеводов пищи неодинаково в различные сезоны и прямо зависит от активности пищеварительных ферментов. Зимой лучше всего перевариваются углеводы и белки, летом – одни углеводы, а осенью и весной – все компоненты корма.
Наблюдения Л.К. Малинина (1971) показали, что питающийся налим атакует любой движущийся предмет, если он небольшого размера. При этом хищник осторожно по дну подкрадывается к жертве и с короткого расстояния делает бросок. С помощью цветового зрения он замечает ее только с расстояния 10-15 см. В основном налим определяет район нахождения пищи с помощью обоняния, а точную наводку на отдельных жертв производит с помощью рецепторов боковой линии.
По данным В.Н. Сорокина (1966а, 1976) питание байкальского налима дифференцированно в зависимости от сезонного места обитания. В прибрежье оз. Байкал, где присутствует обильное количество беспозвоночных, около 60% массовой доли пищевого комка составляют гаммариды (сем. Gammaridae Latreille), в то время как рыба – только около 35%. В реках, примыкающих к Байкалу (рр. Селенга, Кичера, Верхняя Ангара, Ангара), в пищевом комке взрослых особей налима доминирующее положение (от 59 до 99%) занимают рыбы. Большое значение имеют в питании керчаковые (сем. Cottidae Bonaparte) (каменная широколобка Paracottus knerii Dybowski, песчаная широколобка Leocottus kesslerii Dybowski, желтокрылая широколобка Cottocomephorus grewinkii Dybowski и др.), карповые (сем. Cyprinidae Bonaparte) (елец Leuciscus leuciscus L., язь L. idus L., плотва Rutilus rutilus L.), молодь щуки Esox lucius L., окуня Perca fluviatilis L.. Остальные виды рыб имеют меньшее значение. Нередки случаи каннибализма. Из беспозвоночных в отдельные годы значительный объем составляют гаммариды (до 36%). Икра рыб (омуля Coregonus autumnalis migratorius Georgi и своя собственная – суммарно до 26%) в желудках встречается, в основном, только на участках нерестилищ. Моллюски, личинки насекомых, растительные остатки присутствуют единично. Также автор отмечает в желудках (до 71% исследованных особей) присутствие неорганических включений (песок, камни). Питание байкальского налима не прекращается и в летнее время, что связанно, по-видимому, с низкими температурами воды. Коэффициент доступности жертв (отношение длины тела жертвы к длине тела хищника) достигает 74%.
В р. Колыме (Дрягин, 1933) основу пищевого комка налима составляет, главным образом, его молодь. Наименьшая длина тела у особи, занимающейся каннибализмом, из выборки в 39 экземпляров составила 277 мм. У крупных налимов (710 мм) насчитывалось до 140 экз. налимьей молоди; у средних (475-525 мм) – от 45 до 61 экз.
В водоемах Ямала (Гаврилов, 1995) в желудках налима осенью чаще всего встречается девятииглая колюшка Pungitius pungitis L. (частота встречаемости до 80%), скатывающаяся из мелководных тундровых озер в реку на зимовку. Наиболее многочисленные в водоемах Ямала сиговые рыбы (род Coregonus Lacepede) – второстепенный объект питания (11% жертв). Нагуливающийся весной в эстуариях рек налим, питается, преимущественно, азиатской корюшкой Osmerus mordax Mitchill и молодью наваги Eleginus navaga Pal. (40% и 20% жертв, соответственно). Беспозвоночные (мизиды (отр. Mysida Haworth)) встречаются в пище лишь у 6% особей. В пойменных озерах, наоборот, в питании преобладают беспозвоночные (около 60%): бокоплавы (отр. Amphipoda Latreille), личинки хирономид (отр. Chironomidae Newman), щитни (сем. Triopsidae Keilhack). Пищевой спектр налима в водоемах Ямала включает 12 видов рыб и 6 видов беспозвоночных.
На нижней Оби во время предзаморного ската налим активно питается (Богдашкин и др., 1983). Спектр питания состоит из восьми видов рыбообразных и рыб. Преобладающее значение в питании имеет язь (81%). Второе место по частоте встречаемости занимает щука (40,8%), третье – нельма Stenodus leucichthys nelma Pallas (9,4%). Гораздо реже налим поедает собственную молодь, стерлядь Acipenser ruthenus L., плотву, ерша Acerina cernua L., а также миногу Lethenteron japonicum Martens. Беспозвоночные в желудках не встречены.
Зимние наблюдения на средней и верхней Оби показали, что налим питается и в нерестовый период (Долженко, 1955). Различий в составе пищи и в наполнении кишечных трактов у самцов и самок не установлено. Спектр питания включает пескаря Gobio gobio L., молодь щуки, окуня, плотвы, ельца, ерша. Также, в постнерестовый зимний период выявлено активное питание беспозвоночными (в частности, ручейником (отр. Trichoptera). Летом в желудках единично отмечена молодь налима. Жуки, пиявки, личинки комаров, водоросли встречаются единично, степень наполнения желудков за их счет низкая.
Материалы и методы исследований
Работа выполнена в лаборатории экологии рыб и биоразнообразия водных экосистем Учреждения РАН Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук, в соответствии с темами: проект «Пространственное и биотопическое распределение гидробионтов в водоемах севера Урала и Дальнего Востока» целевой программы поддержки междисциплинарных проектов, выполняемых в содружестве Институтом экологии растений и животных Уральского отделения и Институтом биологических проблем Севера Дальневосточного отделения РАН; региональная тема «Оценка состояния и воспроизводства ресурсов водных экосистем Урала» (№ г/р 0120.0404044); проект «Биологические ресурсы животного мира Урала – разработка теоретических основ рационального использования и охраны» программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России. Фундаментальные основы рационального использования биологических ресурсов»; программа Отделения биологических наук РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами».
Предмет исследования: производители налима во время анадромной нерестовой миграции и на нерестилищах, личинки налима первого и второго этапа жизни.
Объект исследования: полупроходной налим р. Оби.
В исследовании использован материал, собранный в период с 1996 по 2008 гг. Исходя из поставленных целей и задач, изучены данные по производителям полупроходного налима, по особенностям типичных нерестовых участков и мест инкубации икры, по покатной миграции личинок налима и пространственно-биотопическому распределению ранней молоди. На рисунке 2.2.1 показана карта-схема нижней Оби с местами отбора соответствующих проб. Общий объем обработанного материала приведен в таблице 2.2.1. Рис. 2.2.1. Карта-схема нижней Оби с районом работ 1 – места расположения створов на нерестовых притоках, 2 – район изучения мест нагула молоди налима, 3 – исследованное нерестилище на р. Войкар, 4 – места лова производителей, совершающих анадромную миграцию.
Биологическая характеристика производителей, экз. 383 Полный морфологический анализ производителей, экз. 42 Донные пробы икры на нерестилищах и местах развития, шт. 12 Пробы покатных личинок в рр. Северная Сосьва, Сыня, шт. 1253 Пробы покатных личинок в рр. Войкар и Собь, шт. 514 Количество покатных личинок, собранных в рр. Войкар и Собь, экз. 72500 Пробы ранней молоди на местах нагула, шт. 374 Количество ранней молоди, собранной на местах нагула, экз. 35400 Для гидрологической характеристики водности каждого года исследования применены данные гидропоста пос. Мужи по максимальному уровню паводка и сумме дней продолжительности затопления низкой поймы. Также использованы сведения по сумме среднесуточных температур воды периода открытого русла (июнь-сентябрь).
Математическую обработку данных проводили на компьютере с использованием программ SPSS 14.0 и Excel 2003. Материал по популяционной структуре и биологическим характеристикам производителей налима собран: во время анадромной нагульно-нерестовой миграции с мест летнего нагула к местам нереста (август – декабрь); на нерестилищах в уральских притоках нижней Оби (декабрь-февраль); во время покатной миграции отнерестившихся производителей на места летнего нагула (февраль-апрель) (табл. 2.2.2).
Лов рыбы осуществлялся жаберными сетями (величина ячеи 40 -70 мм), неводом, крючковой снастью. Изучен размерный и половозрастной состав, индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП), жирность и спектр питания производителей. Возраст у рыб определяли по отолитам и позвонкам. Для описания морфологии использовали схему промеров, предложенную И.М. Маркуном (1936). Размеры рыб измеряли штангенциркулем с точностью до 0,1 см. Взвешивание рыб проводили на электронных весах Kern, навески икры – на торсионных весах ВТ-250.
ИАП вычисляли на основании данных массы гонад, величин навески и числа икринок в ней по формуле: масса гонад, г ИАП= число икриноквнавеске навеска, г Коэффициент жирности (гепатосоматический индекс) расчитывали по методике принятой для трески, как процентное отношение веса печени к весу тела без внутренностей (Сорокин, 1976; Pulliainen, Korhonen, 1990; Инструкции…, 2001). Выбор методики измерения гепатосоматического индекса объясняется более точными измерениями относительных запасов жира в организме. При расчете индекса с использованием показателя «масса тела с внутренностями» искажаются показатели: вес содержимого желудка может составлять 20% и более от массы тела, вес гонад IV - V стадии зрелости у самцов достигает 20 - 40 % от массы тела (Сергеев, 1959; Тюльпанов, 1966; Сорокин, 1976). Таким образом, величина индекса во время нагульно-нерестовой миграции или на местах нереста сильно занижается и не сопоставима с аналогичным показателем при другом физиологическом состоянии рыб (например, во время пропуска нереста или в период голодания).
Коэффициент половой зрелости гонад (гонадосоматический индекс) (Правдин, 1966; Сорокин, 1976; Инструкции…, 2001) определяли как процентное отношение веса гонад к весу тела без внутренностей. Выбор методики объясняется теми же причинами, что и для гепатосоматического индекса.
Спектр и интенсивность питания определяли путем анализа содержимого желудка у свежепойманных рыб. Оценивали количество питающихся и голодающих рыб, подсчитывали процент жертв по видам.
Нерестилища и места инкубации икры полупроходного налима в уральских нерестовых притоках
Четкое разделение нагульных территорий притоков и участков, относящихся к пойме Оби, в ряде случаев, затруднено. Причиной этого является то, что на территории нижней Оби, во время весеннего половодья, обская вода заливает не только собственную соровую систему, но и соровую систему притоков, создавая, так называемую, зону подпора. В этой зоне холодная вода, поступающая с горных нерестовых притоков и несущая покатных личинок, перемешивается с относительно теплой, богатой биогенными веществами обской водой. В отдельных случаях обская вода может поступать в соровую систему притока не только через подпорную зону, но и непосредственно через протоки (например, протоки Сухая Азовская и Азовская на р. Сыня, протока Атляр на р. Войкар, протока Сормос на р. Собь).
Схема классификации участка поймы реки по критерию «удаленность от нерестовых притоков» S0, S1. S2, S3 – разно удаленные от нерестового притока зоны поймы. На рисунке Б показан частный случай разделения зон S3 и S1 в зависимости от гидрологических условий Распределение ранней молоди в пойме нерестовых притоков происходит в течение определенного времени, зависящего от интенсивности ската личинок и гидрологических условий. Места, расположенные выше по руслу притоков, заселяются быстрее, чем расположенные ниже. Если точка находится в непосредственной близости от русла реки, плотность нагульных личинок на ней может изменяться, во-первых, из-за выноса личинок на ниже расположенные по течению точки и, во-вторых, из-за поступления личинок с верхних участков. Перемещение личинок в соровой системе нерестовых притоков хорошо заметно при сборе проб в пелагиале. Резкое сокращение концентрации личинок в пелагиале свидетельствует о прекращении ската с верхних нагульных участков и окончательном распределении нагульных личинок на соровых биотопах. Соровые биотопы (зона S0) представляют собой нагульные участки, расположенные в стороне от русла притока. Как правило, это непроточные, мелководные, хорошо прогреваемые территории, которые обсыхают при падении уровня воды.
Ближайшая (зона S1) к нерестовому притоку территория поймы Оби, используемая личинками для нагула, для некоторых уральских нерестовых притоков представлена системой проток (так, например, для р. Войкар это Горная Обь, для р. Собь это протока Вылпосл). Таким образом, скатившиеся личинки выносятся не сразу в р. Обь, а имеют возможность нагуливаться в соровой системе проток, где температура прогрева воды значительно выше, а скорость течения ниже, чем в местах, расположенных в непосредственной близости от основного русла.
Особенностью второй выделенной нами зоны (S2) является то, что она начинается с участков, где резко изменяются гидрологические условия водотока (например, впадает или отделяется крупная протока). Нижняя граница второй зоны и верхняя граница третьей зоны определяются или по аналогичному изменению гидрологических условий водотока, или по условной границе, разделяющей на равные части участок реки, расположенный от начала второй зоны и устьем нерестового притока, находящегося ниже по течению р. Обь.
Для определения уровня достоверности различий в распределении молоди налима на различных типах биотопов и участках поймы р. Оби в зависимости от степени удаленности от устья нерестовых притоков (зоны S1, S2 и S3) проведено сравнение выборок, с помощью критерия Манна-Уитни. Выдвинуты альтернативные статистические гипотезы распределения молоди по биотопам: H0 – достоверных различий в экологических плотностях личинок на рассматриваемых биотопах (зонах S1, S2 и S3) не наблюдается; H1 – достоверные различия присутствуют.
Обобщенные данные о собранном материале по пространственно-биотопическому распределению ранней молоди налима в пойме нижней Оби представлены в таблице 2.2.6.
Хочется поблагодарить заведующего лабораторией экологии рыб ИЭРиЖ УрО РАН В.Д. Богданова. Именно благодаря его поддержке и чуткому направлению хода полевых и научных работ стало возможным написание этой работы.
Материал по покатной миграции личинок собран с участием сотрудников Института экологии растений и животных УрО РАН В.Д. Богданова (р. Северная Сосьва), И.П. Мельниченко, Л.Н. Степанова (р. Манья), О.А. Госьковой, А.Л. Гаврилова (р. Сыня), М.Г. Головатина (р. Войкар), Я.А. Кижеватова, А.А. Кижеватовой (р. Собь). В сборе материала по производителям налима, распределению и нагулу молоди принимали участие В.Д. Богданов, И.П. Мельниченко, О.А. Госькова, А.Л. Гаврилов, М.Г. Головатин, П.И. Чертыковцев, Я.А. Кижеватов, А.А. Кижеватова. Автор выражает им огромную признательность – без помощи этих людей данная работа не была бы осуществлена.
Неоценимую помощь в обсуждении первичного материала и полученных данных оказали А.Л. Гаврилов, И.П. Мельниченко, О.А. Госькова, М.Г. Головатин, за что автор высказывает им искреннюю признательность. Спасибо Е.Н. Богдановой и М.И. Ярушиной за оказанную моральную поддержку.
Ценен вклад в организацию проведения полевых работ директора Экологического научно-исследовательского стационара ИЭРиЖ УрО РАН В.Г. Штро и заместителя директора А.А. Соколова. Большую помощь оказали директора Сынско-Войкарской этнической территории В.М. Максимов и В.Т. Конев.
Пространственно-биотопическое распределение молоди налима на втором этапе личиночного развития в пойме нижней Оби
При первом вероятном распределении личинок в пойме Оби их преобладание в зоне S1 будет достоверно выше, чем в зонах S2 и S3. При втором распределении экологическая плотность личинок в зонах S2 и S3 – достоверно выше, чем в зоне S1. При третьем распределении достоверных различий в относительной численности между зонами S1, S2 и S3 найдено не будет.
Пространственное распределение личинок имеет большое значение с точки зрения эффективности использования нагульных территорий: если личинки располагаются в устье нерестовых притоков, где они родились или на небольшом удалении от них (зоны S0 и S1), то территория нагула ограничена; если молодь из разных притоков может перемещаться на значительные расстояния (пассивно или активно), то площадь используемой для нагула территории значительно повышается (зоны S1-S3); личинки из разных нерестовых притоков могут перемешиваться уже на первом году жизни; на выживаемость поколения не влияет ограниченность количества благоприятных для выживания биотопов в ближайшей (S1) зоне от устьев нерестовых притоков.
Водность оказывает значительное воздействие на пространственную структуру населения молоди налима. При высоком уровне затопления поймы становится доступным большее количество нагульной территории; при низком – меньшее. Однако типичные, а, следовательно, и наиболее предпочтительные для нагула участки поймы, при высоком уровне воды, могут быть затоплены выше критического уровня и, как следствие, плохо прогреваться, или на них может появиться течение, вымывающее личинок в поток.
Период затопления поймы влияет на продолжительность нагула молоди. При длительном затоплении для личинок создается дополнительное время в течение которого они могут использовать лучшие нагульные территории (пойменные луга). При сокращении периода паводка – значительная доля нагульных территорий обсыхает, и молодь попадает в менее благоприятные условия обитания (русло проток).
В 1999 г. особое внимание уделено особенностям распределения личинок налима в соровой системе (S0) р. Войкар в течение первого месяца жизни. Оценка экологической плотности личинок на местах нагула осуществлялось в три этапа: 19 июня, 24 июня, 29 июня.
Уровень залития поймы в 1999 г. по отметке Мужевского гидрометеопоста достиг рекордно высокого показателя (944 см) за период наблюдений, начиная с 1934 года. Затопление поймы продолжалось 91 день.
Заполнение водой Войкарского сора происходило с конца первой декады и до начала второй декады июня.
Первые пробы на местах нагула собраны 19 июня, когда уже произошло первичное занятие нагульных территорий личинками налима. 24 июня, во время второго взятия проб, наполнение сора водой достигло максимальной отметки (вода поднялась на 0,5 м по сравнению с уровнем, наблюдаемым 19 июня). 29 июня уровень воды упал на 40 см по сравнению с 24 июня.
Численность личинок на местах нагула в соре в течение двух пятидневных периодов сильно изменялась (табл. 2.6.1, рис. 2.6.3). Средняя плотность личинок на прирусловых точках составляла 19 июня – 109,9 экз./м2, 24 июня – 80,5 экз./м2 и 29 июня – 1,6 экз./м2. На соровых точках: 19 июня – 234,6 экз./м2, 24 июня – 100,8 экз./м2 и 29 июня – 51 экз./м2. Максимальная плотность личинок отмечена на точке «Лиственичный мыс» (табл. 2.6.1.). В течение первой пятидневки плотность личинок на прирусловых точках сокращается не так сильно как на соровых из-за переноса личинок с верхних прирусловых точек на расположенные ниже. Однако уже через пять дней (29 июня) снос личинок прекращается и экологическая плотность на соровых точках (51 экз./м2) превосходит плотность на прирусловых (1,6 экз./м2) более чем в 30 раз.
Заполнение сора водой происходит, первоначально, по двум основным устьевым протокам р. Войкар (условно названными нами «западная» и «восточная») огибающими острова Сякпонёл и Соях и сенокосные гривы (рис. 2.6.1). Личинки, скатывающиеся по западной протоке, минуя «Западную-прирусловую точку» попадают на нагул, как правило, в «Прибойный залив». Ветра северных и северо-западных направлений, доминирующие в весенне-летний период и отсутствие близких русловых течений не позволяют попавшим сюда личинкам покинуть район залива до возраста, в котором они могут активно перемещаться на большие расстояния. Неблагоприятные абиотические условия вызывают повышенную смертность личинок, вследствие чего, их экологическая плотность резко сокращается. Личинки, которые скатываются по восточной протоке, попадают (минуя точки «изба Соях», «Северо-западный залив» и «Лиственничный мыс (западная сторона)») в Юго-восточный залив (точки «Харъёхъёган» и «Юго-восточный залив») и залив Атлярпосл. В Северо-восточный залив (точки «Северо-восточный залив» и «Лиственичный мыс (восточная сторона)») личинки попадают под воздействием подпора обских вод выдавливающих воды р. Войкар в северо-западном направлении от устья сора. Экологическая плотность личинок на прирусловых точках («изба Соях», «Северо-западный залив», «Лиственничный мыс (западная сторона)», «Усть-Войкар») постоянно уменьшается из-за вымывания личинок и их сноса на нижерасположенные участки. Флюктуация плотностей личинок на соровых точках (точки «Северо-восточный залив», «Лиственичный мыс (восточная сторона)» и т.д.) объясняется как частичной элиминацией личинок, так и их поступлением с верхних участков сора с помощью второстепенных течений. Сокращение численности личинок на точке «Юго-восточный залив» зависит, как и в случае с точкой «Прибойный залив», от элиминации личинок из-за неблагоприятного воздействия прибойных ветров северных и северозападных направлений, а также от их частичного выноса на нижерасположенные участки сора. В то же время, на прикрытой с северозападного направления точке «Харъёхъёган» молодь встречается во время всего периода наблюдений (табл. 2.6.1, рис. 2.6.3).
