Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История исследования флоры 14
Глава 2. Физико-географические условия . 28
2.1. Геоморфология, орогенез, геология 29
2.2. Гидрография 33
2.3. Климат 35
2.4. Почвы 39
2.5. Растительность 41
Глава 3. Материалы и методы исследований. 72
Глава 4. Анализ флоры сосудистых растений 78
4.1. Таксономическая структура 78
4.2. Особенности географии 144
4.3. Эндемизм флоры 169
4.4. Реликтовые явления 177
4.5. Поясно-зональные элементы 194
4.6. Экологическая структура 218
4.7. Биоморфологические особенности 236
4.8. Кариологические закономерности 250
Глава 5. Ресурсные элементы флоры 275
5.1. Пищевые растения 285
5.2. Медоносные растения 306
5.3. Кормовые растения 326
5.4. Лекарственные растения 346
5.5. Декоративные растения 350
5.6. Другие направления ресурсного использования флоры 372
5.7. Новые таксоны, сведения об их интродукции и ресурсном значении
Глава 6. Охрана ресурсов сосудистых растений 407
Выводы 415
Список литературы 420
- Геоморфология, орогенез, геология
- Поясно-зональные элементы
- Медоносные растения
- Другие направления ресурсного использования флоры
Геоморфология, орогенез, геология
Приенисейские Саяны охватывают северо-западную часть Восточного Саяна и его центральные районы, восточное низкогорное «общесаянское» окаймление Минусинской котловины, центральную часть Западного Саяна с его контрастными северным и южным макросклонами (рис.2.1.1).
Приенисейские Саяны и представляет собой в геоморфологическом отношении систему хребтов различной протяженности и направленности. Максимальные высоты, переходящие отметку 2200 м н.у.м. отмечаются в основном в пределах Западного Саяна: хребты Балдыр-Тайга (2230 м н.у.м.), Метугул-Тайга (2220 м н.у.м.), Ергаки (2265 м н.у.м.), Борус (2318 м н.у.м.), Куртушибинский (выше 2400 м н.у.м.), Саянский (выше 2700 м н.у.м.) – все, большей частью – южное окаймление ПС; далее по восточной границе высоты 2200-2400 и более м н.у.м. сохраняются на хребте Ергак-Торгак 30
Тайга и далее, в пределах Восточного Саяна достигают максимальной высоты 2922 м н.у.м. (пик Грандиозный), после чего снижаются и постепенно переходят в среднегорья. Рельеф этой части района относится к альпийскому типу и характеризуется сильной расчлененностью: изрезанные горные хребты с множеством каровых образований, большей частью с озерами.
В северном направлении от южной границы и западном от восточной расчлененность рельефа снижается. Хребты приобретают более плавные очертания (гольцовый рельеф). Абсолютные высоты достигают отметок 1500-1900 м н.у.м. Еще далее к северу начинает преобладать среднегорный рельеф, представляющий собой сложную систему отрогов главных хребтов, покрытых темнохвойной тайгой, а по мере снижения – светлохвойными и смешанными лесами. В центральной части ПС обычны заболоченные межгорные котловины, занимающие значительные площади и соответствующие отметкам абсолютных высот 300-350 м н.у.м. (Тюхтетское и Шадатское болота).
В предгеосинклинальную стадию (венд – ранний кембрий) центральная часть Западного Саяна имела вид небольшого Джебашского выступа, представлявшего собой срединный массив или глыбу континентальной коры в обширном древнем бассейне (Лопатин и др., 1987).
Сжатие бассейна и образование сейсмофокальных зон произошло в среднем - верхнем кембрии и ознаменовало собой начало геосинклинального этапа. В раннем ордовике произошло полное замыкание бассейна, сопроводившееся интенсивными складчатыми и надвиговыми деформациями. Заключительная стадия этапа характеризовалась возникновением сети региональных разломов.
Во время орогенного этапа (поздний силур – средний девон) происходит оживление сети глубинных разломов и образование горной системы. Процессы орогенеза периодически повторяются в позднем мезозое и кайнозое, сменяясь этапами денудационного выравнивания (Додин, 1979). К кайнозою на территории региона наблюдалась слабо всхолмленная поверхность с низкими горами мягких очертаний (результат денудации) и хребтами до 200-1000 м н.у.м. По просторным долинам протекали спокойные реки с многочисленными протоками, петлеобразными поворотами. Реликтовые меандры того времени сохранились на наиболее крупных реках округа: Ое и Амыле (средние и верхние течения) и др.
Во вторую половину третичного периода (эоплейстоцен) в результате активизации тектонических движений произошло мощное поднятие центральной части Западного и Восточного Саяна, и в отношении орографии регион принял современный облик (Ефимцев, 1961а). Более поздние тектонические движения, продолжающиеся до настоящего времени, носят менее глобальный характер и существенных изменений в общий план строения рельефа не вносят (Зятькова, 1988).
Плейстоценовое похолодание климата стало причиной горнодолинных оледенений. По данным Н.А.Ефимцева (1961а,б), Саяны подверглись воздействию двух крупных оледенений, из которых максимальным было среднечетвертичное (алашское). Конечные морены расположены на уровне 1200-1500 м абсолютной высоты. Позднечетвертичное (карахольское) оледенение было меньшим.
В геологическом плане система хребтов центральной части Западного Саяна представляет собой участки Джебашского и Куртушибинского антиклинориев, с расположенным между ними Западно-Саянским синклинорием, а все это сооружение с севера и юга ограничено Минусинской впадиной и Тувинским прогибом соответственно (Зоненшайн, 1961а; Кляровский, 1973; Зятькова, 1988). Ядра антиклинориев сложены протерозойскими (по другим данным - кембрийскими (Лепезин, 1972; Владимирский, 1975) метаморфическими породами амыльской свиты, имеющими наибольшее распространение в регионе (Кляровский, 1973).
Восточный Саян в геологическом отношении имеет двойную природу: северо-восток горной системы относится к области докембрийской складчатости, юго-запад – к нижнепалеозойской складчатой зоне (Предтеченский, 1961а). Докембрийские породы Западного Саяна представлены зелеными сланцами кварцево-альбито-хлорито-серицитового состава (наибольшее распространение), метабазитами, кварцитами, известняками, глаукофановыми сланцами. По р. Оя в верховьях и у места впадения р.Амбук обнаружены двухслюдяные гнейсы, а также биотитовые и биотит-роговообманковые сланцы этого же возраста. В Восточном Саяне в районах Идарского и Пезинского белогорий представлен нижнепротерозойский метаморфический комплекс из амфиболитов, известняков и хлоритово-серицитовых сланцев (Предтеченский, 1961б).
Кембрий в Западном Саяне представлен актавракским комплексом ультраосновных и основных пород (гипербазиты, серпентиниты) в среднем течении Р. Оя, верховьях рек Бол. Кебеж, Шадат (Шадатский массив). Позднекембрийские - раннеордовикские отложения в восточной части региона окружают Булкинский массив. В Восточном Саяне кембрийские отложения отмечены в среднем течении р. Маны и представлена доломитами, мергелями, известняками, сланцами, гранитами и др. (Предтеченский, 1961в).
Ордовикские отложены представлены достоверно только в Западном Саяне: район устья р. Хемчик и на южном склоне Куртушибинского хребта (серо-зеленые и зеленые песчаники, гравелиты, аргиллиты, алевролиты и конгломераты) (Зайцев, 1961).
Силур представлен магматическими интрузиями кварцевых диоритов и гранодиоритов; вишнево-красными и зелеными песчаниками, кварцевыми гравелитами, конгломератами, известняками. Отложения известны из Усинской котловины и бассейна р. Большие Уры (Зоненшайн, 1961б, 1963),
Девонский возраст имеют гранитоидные интрузии в южной части региона (Зоненшайн, 1963), которые внедрялись в уже сформированную структуру Западного Саяна (Ойский гранитоидный массив). Другие интрузивные образования нижне-среднедевонского комплекса анортозитов габбро-диорит-диабазового состава имеют распространение в восточной части округа: верховья рек Кандат и Сыстыг-Хем (Булкинский комплекс) (Иванова и др., 1974). Этот же возраст имеет Буйбинский массив, сложенный щелочными гранитами и сиенитами. В Усинской котловине представлены вулканогенные красноцветные породы со следами остатков древних высших растений из отдела риниевых, порядка Psilophytales (Лучицкий, 1961).
Позднепалеозойские и мезозойские магматические образования исследованы недостаточно. Данные по третичным отложениям региона отсутствуют (Геохронология СССР, 1974, 1975).
Четвертичные отложения представлены в северо-западном и центральном секторах округа. Это озерно-аллювиальные, пролювиальные ледниковые пески, глины и суглинки, выстилающие межгорные котловины (долины рек Мал.Кебеж, Танзыбей, Червизюль, Тайгиш, Киндырлык и др.). По периферии котловин развиты делювиально-пролювиальные плащи и конусы выноса материала (Смирнов, 1970). Поверхность заболочена. Толща четвертичных отложений в некоторых случаях достигает мощности более 10 м.
Поясно-зональные элементы
Исследование роли различных поясно-зональных (ПЗ) групп, участвующих в сложении флоры – необходимое условие понимания ее исторической основы и генезиса. В течение миллионов лет вслед за коренными изменениями климата, рельефа и других элементов среды менялась и флора. При этом в ее составе обычно оставались такие таксоны, которые связаны в своем становлении с тем или иным историческим этапом и обусловливают неоднородность флоры в целом. Одним из возможных выражений подобной неоднородности является приуроченность таксонов к определенным поясно-зональным группам. Для более полного понимания общих закономерностей в эколого-географической структуре флоры мы сравнивали наши материалы с данными по флорам: Байкальской Сибири (Малышев, Пешкова, 1984); Восточного Саяна (Малышев, 1965); Западного Саяна (Красноборов, 1976); Хакасии (Куминова, 1976; Маскаев, 1976; Седельников, 1976); Тувы (Определитель.., 1984; Маскаев, 1985; Куминова, 1985; Седельников, 1985; Шоба, 1985); Восточного Танну-Ола (Ханминчун, 1980); Куртушибинского хребта (Шауло, 1982); Березовского района Красноярского края (Тупицына, 1984); Канской лесостепи (Антипова, 1989); Алтая (Ревушкин, 1988).
При отнесении таксона к той или иной поясно-зональной группе учитывались его ПЗ и фитоценотическая приуроченность, географические и, по возможности, палеоботанические данные. В некоторых случаях, кроме упомянутых литературных источников и наших данных, были использованы другие работы (Юрцев, 1968; Куваев и др., 1992; Гаращенко, 1993).
Всего на территории ПС выделено 19 поясно-зональных и незональных групп (табл. 4.5.1).
Светлохвойно-лесная (СХ) группа объединяет виды, генетически связанные со светлохвойными (в нашем случае - сосновыми) лесами, занимающими серединное положение среди высотно-поясных комплексов (ВПК) в регионе. В континентальных условиях возможны и иные варианты, когда СХ комплексы проникают и в высокогорья. Группа, имеющая сложный генезис. Однако, в смысле Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984), данный геоэлемент представлен более цельным по сравнению с «бетулярным» комплексом в смысле Р.В. Кмелина (1998). Большинство видов СХ комплекса соответствует также группе «гемибореальных» видов в смысле Н.Б. Ермакова (2006).
В поясно-зональном спектре региона привлекает внимание максимальное разнообразие именно СХ элемента (табл. 4.5.1, рис.4.5.1, 4.5.7, 4.5.8). Частично, это обусловлено обилием экологических ниш под пологом сосновых лесов и относительной пестротой экотопов (градиент влажности, экспозиция, уровень грунтовых вод и т.д.). С другой стороны немаловажную роль сыграли и флорогенетические факторы (Малышев, Пешкова, 1984; Камелин, 1998; Ермаков, 2006).
Почти половину (46 %) светлохвойно-лесных видов составляет европейский (ЕА+ЕС) геоэлемент. В меньшей степени представлены виды азиатские (33 %) в том числе эндемичные – 13 %. Другие ареалогические группы весьма бедны.
Несколько иные закономерности прослеживаются в структуре СХ видов в Байкальской Сибири. Здесь уже преобладают виды внутриазиатского распространения (более 50%). В отношении таксонов, общих с Европой, прослеживаются противоположные тенденции, что указывает на пограничное положение П С .
СХ группа не только наиболее хорошо представленная в различных территориальных единицах (рис. 4.5.1-4.5.2 и 4.5.7-4.5.10), но и наиболее стабильная: значение этого элемента меняется от 12 до 21% в районах ПС, примерно в том же диапазоне и по поясам.
Неморальные (Н) виды пережили оптимум своего развития в доледниковое время в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах, сохранившись к настоящему времени в составе обедненных, территориально ограниченных комплексов (Гудошников, 1986; Положий. Крапивкина, 1985; и др.).
Часто, но далеко не всегда, неморальные виды представлены реликтами третичного времени. Среди лесных поясно-зональных групп неморальная составляет 25%. В Байкальской Сибири, где таких видов также немало (сосредоточены в 2 крупных рефугиумах), этот показатель несколько меньше (23%). Региональные флоры Средней Сибири (как локальные, так и более крупные – «административные») по сравнению с нашим районом в отношении неморальных видов еще более скромные (Черепнин, 1957а,б-1967; Красноборов, 1976; Королева, 1976; Определитель.., 1984; Тупицына, 1984; Антипова, 1989; Анкипович, 1991).
Ведущая роль среди неморальных видов принадлежит видам европейского распространения (ЕА+ЕС- 38%). Значительно меньше ГА (11%). Виды, не выходящие за пределы Азиатского субконтинента, составляют 49%. Это соотношение интересно тем, что оно наблюдается в древнейшей сохранившейся группе (ПЗ) видов. Вероятно, это указывает на то, что такое соотношение могло иметь место во флоре ПС в третичное время, и, в таком случае, антропогеновый период отразился на исследуемой флоре тенденцией возрастания количества видов, общих с Европой, и уменьшения доли азиатских и имеющих восточные связи. Географическая структура современной флоры Байкальской Сибири почти идентична по географической структуре комплексу неморальных видов ПС.
В неморальной группе Байкальской Сибири внутриазиатские компоненты еще более впечатляющие - 72%. Вероятно, тенденция «европеизации» флоры имеет более глобальный характер и не ограничивается рамками ПС.
Наибольшее значение среди внутриазиатских неморальных видов принадлежит ВА (13% от всех Н) и ЭН (34%). Последние представляют в отношении ботанико-географических связей неоднородную группу и включают таксоны с восточно-азиатскими связями (Waldsteinia tanzybeica, Chrysosplenium sedakowii, Anemone baiсalensis и др.). Роль ВА неморальных видов в Байкальской Сибири возрастает почти в 2 раза (до 22,1%). В целом во флоре Сибири ПС заметно выделяются по роли Н видов (и количественно, и качественно - по структуре). По мере удаления от региона роль неморалов резко убывает по всем направлениям, а их структура (в том числе и географическая) заметно меняется.
Наиболее полно Н виды представлены в черневой тайге, составляя более трети видового состава (35%). Реже встречаются в подтаежных лесах (22%), тайге (16%) и в березняках (15%). С данной группой тесно связаны и горно-неморальные виды, связанные происхождением с горными хвойно-широколиственными лесами. В поясном отношении максимум неморальных видов приходится на черневой пояс (14%), вверх и вниз по склону их значение почти симметрично падает до 1-2% в альпийском и степном поясах. По районам ПС уровень Н видов также относительно стабилен и варьирует в пределах 3-8,5%. Высокая роль Н видов отмечена в гумидных районах П С : ШБ, Ергаки, Л5, Л6.
Темнохвойно-лесные (ТХ) виды прошли свое становление в бореальных темнохвойных лесах, состоящих из ели и, вероятно, кедровых сосен. Микроклимат под пологом черневых пихтарников также благоприятствует развитию ТХ элемента. Среди ТХ группы наибольшего значения достигают ГА виды (36 % ) . Как показал А.И.Толмачев (1954), такая закономерность характерна (и показательна) для видов упомянутой группы. Европейский геоэлемент составляет 28%, внутриазиатский – 32%, в том числе эндемики – 16%. В районах ПС это довольно стабильный элемент (4-6%), хотя и уступающий по значимости Н и СХ видам. Максимально полно представлены в ГТ поясе (10%), в верхних и нижних поясах их значение равномерно падает до 1% (С)-5% (А). При этом в категориях растительности значение ТХ видов варьирует в значительной степени.
Лесостепная (ЛС) группа содержит виды, которые характерны для лесостепной зоны и в пределах округа встречаются в светлохвойно-лесном поясе, как правило, в нетипичных (сухие южные склоны) для полосы местообитаниях. По значимости ЛС группа в районах ПС выше по сравнению с Н и ГТ, и стабильно держится на уровне около 10%. По поясам варьирует сильнее: максимум на С и ЛС пояса (12-13%), вверх по склону равномерно падает до 2,6% (А пояс). По категориям растительного покрова представлены очень неравномерно, составляя максимум в лесостепях (35%) и степях (21%).
Степной (С) элемент состоит из видов, характерных для зональных степей. В регионе такие виды встречаются как в зональных, так и в экстразональных сообществах. В отличие от предыдущих, горно-степные (ГС) виды флорогенетически связаны с горными (крио)аридными районами Южной Сибири, Средней и Центральной Азии. По содержанию С видов во флорах районов заметно выделяется Л6, где уровень этих видов минимален и составляет 1,5%. По остальным районам значение этих видов более стабильное: 5-13%. Минимальную роль С виды играют в ГТ поясе. Вверх и вниз по склону их уровень ассиметрично возрастает (более в нижних поясах). По категориям растительности уровень С видов еще более вариабельный. Во многих сообществах эти виды отсутствуют полностью.
Медоносные растения
Пчеловодство – важнейшая отрасль народного хозяйства. Главный продукт пчеловодства – мед, а кроме него – воск – ценное техническое и лекарственное сырье; прополис, маточное молочко, пергу и ряд других ценных продуктов, используемых в медицине. Основой пчеловодства являются ресурсы (обилие, разнообразие) медоносных и перганосных растений, которые распространены, в общем, довольно неравномерно как в общегеографическом, так и в узкорегиональном смысле.
В приенисейских Саянах площадь медоносных угодий составляет около 4 млн. га (3743000 га), а запасы меда оцениваются в 265 тыс. т (Бендерский, 2004). В регионе группа медоносов и перганосов является достаточно представленной: нами отмечено 1144 видов, в том числе 552 вида являются массовых, т.е. значимых для пчеловодства, а 616 видов характеризуются как ценные медоносы, ценных массовых медоносов – 299 видов. К категории «ценных медоносов» согласно Л.К. Параевой (1970) мы относим виды, медопродуктивность которых превышает 5-10 кг с гектара.
К самым распространенным медоносам, представленных повсеместно и во всех поясах относятся Allium schoenoprasum, Heracleum dissectum, Bistorta officinalis, Chamaenerion angustifolium, Saussurea parviflora, Salix bebbiana, Angelica decurrens, Polemonium caeruleum, Aconogonon alpinum, Aster alpinus, Rubus chamaemorus и некоторые другие. Несколько менее представлены (не во всех поясах): Trifolium lupinaster, Trifolium pratense, Trifolium repens, Melilotus officinalis, Pentaphylloides fruticosa, Rosa acicularis, Spiraea chamaedrifolia, Veronica incana, Veronica longifolia Salix viminalis, Angelica sylvestris, Anthriscus sylvestris, Dracocephalum nutans и др. Еще одна категория медоносов представлена в разнообразных сообществах: Rosa acicularis, Rosa majalis, Galium boreale, Aconogonon alpinum, Spiraea media, Betula pendula, Caragana arborescens, Veronica longifolia, Patrinia sibirica, Tanacetum vulgare, Trifolium lupinaster, Centaurea scabiosa, Achillea asiatica, Vicia amoena, Sedum telephium, Cotoneaster melanocarpus, Hieracium umbellatum, Dracocephalum ruyschiana и др.
Разнообразие медоносов в районах ПС отражено на рис. 5.2.1-5.2.2, в табл. 5.2.2. Так, максимум этой группы отмечен в Ергаках (723 вида); на втором месте – Мин (643); в остальных случаях видов заметно меньше. Более 500 видов отмечено в Красс, Л4, Л5. Минимум характерен для Хем района (361 вид). Аналогичная ситуация наблюдается и в отношении количества видов массовых и ценных медоносов. Другой чертой комплекса медоносов является соотношение между общим количеством видов, массовыми, ценными и редкими медоносами. Характер варьирования этих показателей невелик. Для районов ПС хорошие медоносы составляют 55-60% от общего количества видов, распространенных – 70-80%, редкие – 20-30%.
Несколько по-иному представляется картина распределения медоносов по высотным поясам (рис. 5.2.3-5.2.4, табл. 5.2.4). Эпицентром видового разнообразия медоносов является лесостепной пояс (773 вида); по мере удаления от этого пояса количество медоносов более или менее равномерно падает. Точно такая же закономерность касается и массовых и ценных видов медоносных растений. Минимальные показатели отмечены для альпийского пояса. Во всех поясах доля хороших медоносов составляет 50-60%, распространенных – 50-75%, редких – 25-50%.
Характер распределения медоносов по растительным сообществам дает самую контрастную по степени варьирования картину (рис. 5.2.5-5.2.6, табл. 5.2.6). Рекорд по количеству медоносных растений держат луга (552 вида), незначительно отстают от них прирусловые (536 видов) и петрофитные сообщества (513 видов); далее с большим отрывом следуют степи (337), рудеральные сообщества (270), березняки, лесостепь, подтайга и тайга (200-250 видов). Наименьшее количество медоносов отмечено в сообществах гидрофитов и солончаков. Доля хороших медоносов и по категориям растительности также слабо меняется и держится на уровне 50-65%; доля распространенных медоносов варьирует сильнее и составляет 45-85% всех видов; редких медоносов – 15-70%.
Таксономический семейственный спектр медоносных растений (табл. 5.2.1) районов ПС в своей головной части на удивление стабилен. Первая триада – неизменно Asteraceae, Fabaceae и Rosaceae, причем со значительным отрывом от последующих семейств. Это вполне узнаваемо, адекватно отражает общий таксономический спектр (табл.5.1.5) и закономерности, рассмотренные выше.
Вторая триада тоже довольно постоянна: Scrophulariaceae, Lamiaceae и Ranunculaceae – иногда меняющиеся между собой позициями. Только в двух случаях в эту триаду попадают Salicaceae в Л6 (вместо Lamiaceae) и СШЗ (вместо Scrophulariaceae). Средняя часть семейственного спектра районов ПС – весьма непостоянна и обусловлена местными условиями. Чаще всего в среднюю часть спектра попадают Violaceae, Boraginaceae, Brassicaceae, Alliaceae и Apiaceae. За исключением фиалковых и в какой-то степени луковых, остальные семейства содержат ряд очень ценных и распространенных в регионе видов-медоносов.
Спектры высотных поясов ПС (табл. 5.2.3) очень точно копируют ситуацию, рассмотренную с районами. Первая и вторая триада полностью соответствуют «районным» показателям. Также в двух случаях семейство норичниковых во второй триаде замещается ивовыми. В спектрах высотных поясов, имеющих «векторный» характер, удобнее проследить «поведение» ивовых по сравнению с тем, что имеется в районах ПС. Так, значение Salicaceae минимально в самом нижнем – степном поясе; затем его значение вначале резко повышается (с 11 на 7 ранг), потом с лесостепного до таежного пояса остается на этом уровне. Начиная с субальп, ивовые смещают Lamiaceae и занимают их 6-е место, а в альпийском поясе «подвигают» и Scrophulariaceae, занимая их 5 ранг. Перечень важнейших семейств средней части спектра – такой же, что и в случае с районами ПС.
Наибольшее разнообразие случаев таксономических семейственных спектров представляет характер распределения видов медоносных растений по растительным сообществам (табл. 5.2.5). Стандартный для ПС вариант первой триады (Asteraceae, Fabaceae и Rosaceae) отмечен в подтайге, лесостепи, на лугах, в степях, прирусловых сообществах, петрофитной и рудеральной растительности. В ряде других случаев в первую триаду проникают таксоны из второй триады: Salicaceae в тундрах и на болотах, Ranunculaceae – в таежных сообществах и в черневой тайге, березняках, субальпийских и альпийских лугах; Scrophulariaceae – на субальпийских лугах и солончаках; Lamiaceae – в сегетальных сообществах. Совершенно специфичен весь спектр сообщества гидрофитов.
Вторая триада семейственных спектров растительных сообществ еще более разнообразна и нестабильна. В отличие от общего спектра во вторую триаду попадают такие семейства: Boraginaceae в черневой тайге, Ericaceae – в тундрах и на болотах, Apiaceae – в тайге и на субальпийских лугах, Violaceae – в подтайге и березняках, Alliaceae – в степи и лесостепи, Gentianaceae и – Linaceae на солончаках, Brassicaceae – в рудеральных и сегетальных сообществах.
В целом характер «флоры» медоносных растений, вернее – часть общей флоры, имеющая значение как ресурс медоносных растений, очень точно соответствует общим закономерностям, наблюдающимся во флоре ПС. Это говорит о том, что изучение характера формирования флоры имеет значение и в отношении познания биоразнообразия медоносных и перганосных растений ПС. Этот же вывод можно сделать и в отношении всех других групп ресурсных растений.
Другие направления ресурсного использования флоры
Рассмотренные выше пути и характер использования видов флоры ПС не исчерпывает всего спектра возможного использования ресурсов биоты, часто является неэффективным и деструктивным, замкнутым только на потребительском аспекте сегодняшнего дня. В этой части мы затронем иные направления возможного использования биологического разнообразия, которые, часто, не рассматриваются как «ресурсные», но являются таковыми по сути.
1. Источник для интродукции. Биоразнообразие является источником интродукции ценных рас растений, использование которых, после успешного введения в культуру, не ограничивается природными более обедненными количественно лимитами. Этот первоначальный этап переноса из дикой природы в искусственно формируемые условия пройден всеми культурными растениями и продолжается в настоящее время. Сравнительно недавно введены в культуру маралий корень (как лекарственное растение) (Махов, 1989), ряд других плодово-ягодных, декоративных, технических растений. Этот процесс непрерывен и в большей степени затрагивает более изученные регионы, особенно тропические и субтропические (Юго-Восточная Азия, Америка, Индия) (Мир культурных…, 1994; Микеладзе, 1988; Averyanov e.all, 2003; Koopowitz, 2008; и др.), а в последнее время все в большей степени – Китай, Среднюю Азию и Россию (Ruksans, 2007; Grey-Wilson & Cribb, 2011 и др.). Это происходит по мере ознакомления с видами растений, их необычными по какому-либо признаку расами, при выявлении новых таксонов, более детальном исследовании свойств и качеств, этноботаническими сведениями (Соболевская, 1991; Степанов, 1991б; 1993в; и др.). Кроме научно обоснованных целей интродукции того или иного вида (расы), имеющих экономическое значение в более или менее отдаленном будущем, в настоящее время широко распространена в мире спонтанная экстенсивная интродукция любых необычных видов. Это связано с широкой тягой к выращиванию экзотических, малоизвестных видов достаточно широкими кругами населения и существенной, в связи с этим, экономическим стимулом. Так, по данным программы мониторинга торговли дикими видами фауны и флоры TRAFFIC Всемирного фонда дикой природы (WWF) ежегодный мировой оборот торговли дикими растениями и животными составляет не менее 6 млрд. долларов и устойчиво занимает третье место после нелегальной торговли оружием и наркотиками (http://www.newsru.com/world/02jun2005/wwf.html; http://iipdigital.usembassy. gov/). Подобное внимание в последнее время все в большей степени уделяется Алтае-Саянскому региону обычными «любителями природы», но экономический результат использования «неплановых» ресурсов остается неучтенным. В то же время в ПС все чаще можно столкнуться со сборщиками растений для их последующей продажи с целью возделывания в культуре. Таким образом, регионы, сохранившие естественные экосистемы, являются постоянными источниками ценных видов или их рас для введения в культуру. Это в полной мере относится и к рассматриваемому региону.
Нами были проведены интродукционные мероприятия с 348 видами флоры ПС, были получены новые данные об использовании ранее не известных в культуре видов (Степанов, 1991б; 1993в; и др.).
2. Источник для селекции растений. Это касается как культурных видов, так и видов еще полноценно в культуру не введенных, таких, например, как сосна кедровая сибирская. С культурными растениями селекционная работа проводится непрерывно, что связано не только со стремлением увеличить выход продукции, но и с необходимостью поддержания устойчивости вида к новым, постоянно появляющимся вредителям, патогенам, неблагоприятным факторам. Особенно актуально выведение одновременно устойчивых и полноценных по полезным качествам сортов, что бывает весьма затруднительным. Как правило, для рынка выводятся сорта, имеющие внешнюю привлекательность, крупные размеры плодов или иных элементов, в меньшей степени уделяется внимание вкусовым качествам и практически не уделяется внимания химическому составу, особенно если речь идет о разнообразных биологически активных веществах, по которым сложно вести селекционный отбор. Таким образом, сложно переоценить значение природного генофонда, весьма разнообразного по целому ряду качеств, что особенно актуально в отношении диких родственников культурных растений, а также лекарственных, витаминоносных и др. видов растений (Дикорастущие…, 1980; Скворцов, Куклина, 2002; Скворцов, Крамаренко, 2007; Павлова, 1990; 2012; и др.).
В отношении Саян данные о (био)химическом составе растений, обуславливающих их полезные свойства весьма фрагментарны. Некоторые сведения представлены по лекарственным и пищевым растениям (Махов, 1986; 1989; Дикорастущие…, 1980; Саратиков, Краснов, 1987; Скворцов, Куклина, 2002; Растительные ресурсы, 1984; и др.). Имеющиеся данные указывают, что химический состав не менее изменчив, чем другие легко фиксируемые качества растения. Так, известное весьма ядовитое растение Veratrum lobelianum (Астахова, 1977; Атлас…, 1962; и др.), в высокогорьях Саян охотно поедается лошадями и крупным рогатым скотом без каких-либо вредных последствий. Очевидно, что степень ядовитости растения – сильно варьирующий признак и при целевом отборе можно было бы закрепить кормовые свойства этого вида. Также изменчив состав орляка Pteridium pinetorum, заготавливаемого в качестве ценного пищевого растения. Нами ранее было обращено внимание, что населением предпочитаются только определенные расы этого вида, в то время как другие считаются недопустимыми для заготовки (Степанов, 2010). Общеизвестны данные о значительной изменчивости других ценных видов растений, например кедровой сосны (Кедровые.., 1985). Таким образом, в отношении ценных рас видов как введенных в культуру, так и не «прирученных» рассматриваемый регион весьма богат и разнообразен, и может быть использован как источник для селекции большого количества видов.
3. Источник видов для восстановления нарушенных экосистем. В последнее время все чаще уделяется внимание восстановлению экосистем после их нарушения в результате хозяйственной деятельности – рекультивации (Чибрик, Елькин, 1991; Эскин, 1975; Федосеева, 1977; Куприянов и др., 2010). В случаях с естественными экосистемами важно, чтобы в рекультивации были использованы местные популяции, аборигенные виды. Изучение особенностей поведения видов в природном парке «Ергаки» позволило выделить ряд наиболее приемлемых из них для использования в рекультивационных целях. При этом важное значение имеет положение нарушенных участков в системе высотного поясного ряда. Среди разных групп растений особенно высокий потенциал размножения вегетативного и семенного наряду со способностями закрепления почв имеют злаки. Так, для горно-таежного пояса являются приемлемыми большинство естественно произрастающих тут видов (табл. 5.6.1). Наиболее приемлемыми являются мятлики, особенно луговой (Poa pratensis), однолетний (P. annua) и приземистый (P.supina); овсяница сфагновая (Festuca sphagnicola), овсяница красная (F. rubra), полевица гигантская (Agrostis gigantea), полевица тонкая (A. tenuis), полевица столонообразующая (A. stolonifera).