Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современное состояние изученности растительных ресурсов Северного Кавказа (обзор литературы) 13
1.1 Ботаническое ресурсоведение и охрана природы 13
1.2 Биологическое разнообразие, биоресурсная ценность и вопросы охраны видов семейств Rosaceae, Fabaceae, Lamiaceae 15
1.3. Ресурсная роль, химический состав и биологическая ценность видов семейств Rosaceae, Fabaceae, Lamiaceae 24
Глава 2. Объекты, материалы, условия и методика проведения исследований 46
Глава 3. Природно-климатические, географические и почвенные условия РСО-Алания 57
Глава 4. Семейство Rosaceae 84
4.1 Эколого-систематический анализ семейства розовые (Rosaceae Juss.) в РСО-Алания 84
4.2 Перспективы использования представителей семейства Rosaceae Juss. 98
4.2.1 Яблоня восточная (Malus orientalis Uglitzk.) 98
4.2.2 Груша кавказская (Pyrus caucasica Fed.) 111
4.2.3 Боярышник пятипестичный (Crataegus pentagyna Waldst.et Kit.) 122
4.2.4 Боярышник однопестичный (Crataegus monogyna Jacq.) 129
4.2.5 Мушмула германская (Mespilus germanica L.) 137
4.2.6 Шиповник собачий (Rosa canina L.) 145
4.3 Травянистые растения семейства Розовые (Rosales) 156
4.3.1 Черноголовник многобрачный (Poterium polygamum Waldst. & Kit.) 156
4.3.2 Кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.) 171
4.3.3 Репешок обыкновенный (Agrimonia eupatoria L.) 184
4.3.4 Лабазник обыкновенный (Filipendula vulgaris Moench) 191
Глава 5. Семейство Fabaceae 203
5.1 Краткий эколого-систематический анализ растений семейства бобовые (Fabaceae) в РСО-Алания 203
5.2 Перспективы практического использования представителей семейства бобовые (Fabaceae) 212
5.2.1 Донник лекарственный (Melilotus officinalis (L.) Desr.) 212
5.2.2 Лядвенец рогатый (Lotus corniculatus L.) 228
5.2.3 Лядвенец кавказский (Lotus caucasicus Kuprian. ex Juz.) 234
5.2.4 Эспарцет посевной (Onobrychis viciifolia Scop.) 243
5.2.5 Люпин узколистный (Lupinus angustifolius L.) 248
5.2.6 Стальник полевой (Ononis spinose L.) 253
5.2.7 Чина луговая (Lathyrus pratensis L.) 262
5.2.8 Астрагал козлятниковый (Astragalus galegiformis L.) 268
5.2.9 Астрагал болотный (Astragalus uliginosus L.) 271
5.2.10 Козлятник восточный (Galega orientalis Lam.) 273
5.2.11 Клевер луговой (Trifolium pretense L.) 277
5.2.12 Вязель пстрый (Securigera varia (L.) Lassen) 283
Глава 6. Семейство яснотковые (Lamiaceae) 295
6.1 Краткий эколого-систематический анализ семейства яснотковые в РСО-Алания 295
6.2 Перспективы использования представителей растений семейства яснотковые (Lamiaceae) 303
Глава 7. Охрана и рациональное использование ресурсно-полезных растений 417
Список использованной литературы 436
Приложение 1 510
Приложение 2 521
Приложение 3 533
- Биологическое разнообразие, биоресурсная ценность и вопросы охраны видов семейств Rosaceae, Fabaceae, Lamiaceae
- Боярышник пятипестичный (Crataegus pentagyna Waldst.et Kit.)
- Лядвенец кавказский (Lotus caucasicus Kuprian. ex Juz.)
- Перспективы использования представителей растений семейства яснотковые (Lamiaceae)
Биологическое разнообразие, биоресурсная ценность и вопросы охраны видов семейств Rosaceae, Fabaceae, Lamiaceae
Задачами ботанического ресурсоведения являются: выявление среди дикорастущей флоры видов растений, препараты из которых обладают выраженным фармакологическим действием и терапевтическим эффектом; определение запасов ресурсных растений; отбор наиболее перспективных из изученных видов растений для введения в медицинскую практику; разработка технологий охраны и охрана растительных ресурсов (Демьянова, 2007; Турышев, 2007 а, 2007 б, 2007 в).
Известно, что на содержание биологически активных веществ в растениях оказывают влияние климатические и экологические условия региона произрастания или выращивания, географическое положение, состав и свойства почвы, агротехнические приемы и др., следовательно, для оценки и управления ресурсами необходимо проводить исследование химического состава растений, динамику накопления важнейших БАВ, зависимость их качественного состава и количественного содержания от местонахождения и факторов среды (Бешлей, 2013).
Параллельно необходимо проводить фармакологические исследования, в рамках которого определяются специфическая активность, острая и хроническая токсичность, канцерогенность и т. д.
Данные об урожайности в зависимости от местообитания, экологических факторов, при которых каждый вид растений достигает максимальной для него продуктивности, позволяют рационально использовать запасы сырья лекарственных растений и определять нахождение перспективных для заготовок зарослей (Чудновская, 2014).
С развитием биоорганической и органической химии биохимический состав растений постоянно исследуется, и список лекарственных растений пополняется новыми видами, одновременно расширяются сведения об уже используемых видах.
Богатейшая флора Северного Кавказа (около 4000 видов дикорастущих растений) исследована далеко не полностью. Большая часть (около 3000 видов) дикорастущих растений региона не изучена, либо слабо изучена биологически, химически и фармакологически, что не позволяет пополнить арсенал лекарственных растительных средств новыми препаратами и биологически активными добавками (нутрицевтиками) как для человека, так и для сельскохозяйственных животных.
В связи с этим возникает необходимость комплексного изучения флоры регионов с выявлением наиболее ценных в ресурсном отношении видов. Перспективными в этом направлении являются растения семейств Lamiaceae, Rosaceae, Fabaceae.
Семейство Rosaceae. Основное разнообразие этого таксона приходится на умеренные и субтропические широты Северного полушария. Среди представителей семейства как травянистые растения, так и кустарники и деревья. Ресурсная роль представителей семейства определяется тем, что в этой группе много косточковых и ягодных плодовых культур, эфирномасличных и лекарственных растений. Таксономическое разнообразие семейства охватывает около более 100 родов и более 4, 8 тыс. видов. Во флоре стран СНГ насчитывают около 1000 видов, относящихся к 57 родам (Флора СССР, 1941). Во флорах Арктической, Бореальной и Средиземноморской флористических областей занимает место в числе 10 ведущих семейств (7-9, 4-6, и 8-9 место, соответственно) (Толмачев, 1986). Во флоре Кавказа (или Центрального, или КБР) насчитывается 145 видов, что закрепляет семейство розовых в числе ведущих семейств на 4 месте (Шхагапсоев, 2015).
К ресурсным и потенциально ресурсным видам относят много видов семейства, особенно из группы косточковых и ягодных культур. Всего к ресурсной группе во флоре территории бывшего СССР отнесено 232 вида семейства (Растительные …, 2008, 2010).
В Красную книгу Российской Федерации (растения, грибы) внесено 14 видов семейства розовых: Amygdalus pedunculata (миндаль черешковый), Armeniaca mandshurica (абрикос маньчжурский), Cotoneaster alaunicus (кизильник алаунский), Cotoneaster cinnabarinus (кизильник киноварнокрасный), Cotoneaster lucidus (кизильник блестящий), Sorbaria rhoifolia (рябинник сумахолистный), Sorbocotoneaster pozdnjakovii (рябинокизильник Позднякова) и др. В Красные книги регионов Российской федерации на 2004 год было внесено 152 вида (Красный …, 2004 (2005) б).
Среди представителей семейства Rosaceae Juss. на Северном Кавказе встречаются эндемики и субэндемики: Rosa adenophylla Galushko, R balearca Galushko, R obtegens Galushko, R terscolensis Galushko, R valentmae Galushko, R. elongata Galushko, R. Unifora Galushko, Rosa tschegemensis Galushko (Галушко, 1967; Гузиев, 2005).
Во флоре Северного Кавказа представлены редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений, такие как Cerasus incana (Pall.) Spach. (вишня серая) - Красные книги Республики Северная Осетия — Алания (1999), Республики Ингушетия (2007), Ставропольского края (2002), Ставропольского края (2013), Чеченской Республики (2007); Rosa galushkoi Demurova (шиповник Галушко), Rosa irinae Demurova (шиповник Ирины), Rosa zaramagensis Demurova (шиповник зарамагский) - Красная книга Республики Северная Осетия – Алания (1999); Sorbus graeca (Spach) Lodd. ex Schauer (рябина греческая) - Красные книги Республики Северная Осетия - Алания (1999), Туркменистана (1999), Чеченской Республики (2007); Sorbus torminalis (L.) Crantz (рябина глоговина) - Красные книги Республики Северная Осетия - Алания (1999), Ставропольского края (2013), Украины (Червона книга …, 2009; Про загальний…, 2010; Перелік ендемічних …, 1996; Про заходи щодо охорони …, 2015; Перелік видів тварин і рослин…, 2011; Перелік рідкісних і таких …, 2002; Перелік видів рослин Хмельницької …, 2012; Виды растений, подлежащие региональной охране на территории Черновицкой …, 2007), Чеченской Республики (2007); Sorbus graeca (Spach) Lodd. ex Schauer (рябина греческая, рябина Балдаччи) и Potentilla oweriniana Boiss. (лапчатка Оверина) - Красные книги Республики Ингушетия (2007) и Чеченской Республики (2007); Cotoneaster soczavianus Pojark. (кизильник Сочавы) – Красная книга Республики Северная Осетия -Алания (1999).
Семейство Fabaceae. Бобовые, семейства двудольных растений, широко распространнное во всех областях земного шара. Некоторые под названием бобовые объединяют 3 близкородственных семейства: мотыльковые (Papilionaceae, или Fabaceae), цезальпиниевые (Caesalpiniaceae) и мимозовые (Mimosaceae). К бобовым относятся однолетние и многолетние травы, полукустарники, кустарники, лианы реже деревья (в тропиках).
Бобовые являются одним из крупнейших семейств растений и насчитывает около 500 родов и 12000 видов (Флора СССР, 1945).
В России встречаются 70 родов и 733 вида (3-е место по числу видов во Флоре России) (Гельтман Д.В. и др., 1998). Во флоре Кавказа (или Центрального, или КБР) насчитывается 153 видов, что закрепляет семейство Fabaceae L. в числе ведущих семейств на 3 месте (Шхагапсоев, 2015).
Представители семейства Fabaceae L. в значительной мере являются кормовыми видами (Сиднева, 2006). Многие применяются в медицинской практике. Три вида бобовых (Cassia acutifolia Del., Thermopsis lanceolata R. Br., Ononis arvensis L.) входят в список Государственной фармакопеи (1990).
На корнях бобовых образуются своеобразные клубеньки, содержащие клубеньковые бактерии, способные фиксировать атмосферный азот. Растения семейства бобовые служат богатым источником кормового белка и биологически активных соединений и используются как пищевые, лекарственные, декоративные, медоносные растения (Ларин, 1951; Комжа, 1998; Растительные ресурсы, 2010; Растительные ресурсы России …, 2018; Бекузарова, 2010, 2011). Всего к ресурсной группе во флоре территории бывшего СССР отнесено 318 видов семейства (Гроссгейм, 1934, 1942, 1946, 1949, 1952 а, 1952 б ; Растительные …, 2010).
Род Копеечник (Hedysarum L.) на территории Кавказа представлен 16 видами, некоторые из которых имеют достаточно широкий ареал произрастания, при этом другие имеют узко локальный ареал произрастания и относятся к эндемичным видам. Среди представителей рода Hedysarum имеется значительное количество видов, представляющих серьезное значение в качестве кормовых, лекарственных и декоративных (Имачуева, Серебряная, 2016).
Боярышник пятипестичный (Crataegus pentagyna Waldst.et Kit.)
Экология. Боярышник пятипестичный имеет евро-сибирский тип ареала, по степени увлажнения местообитания вид является мезофитом, по отношению к солевому режиму почв - мезотрофом относительно освещения гелиотрофом.
Эколого-ценотические особенности. Анализ местообитаний боярышника пятипестичного по климатическим шкалам (табл. 10) показал, что по фактору термоклиматической шкалы растения находились в местообитаниях с бореонеморальным климатом; по фактору шкалы континентальности климата – в зоне приморско-мезоконтинентального климата. По фактору омброклиматической шкалы располагались в субаридном климате, а по фактору криоклиматической шкалы находились гемиркриотермной зоне.
Рассчитанные показатели коэффициента экологической эффективности (Кe.eff.) (табл. 10), показывают, что от 67 до 86 % экологического пространства осваивают исследуемые растения.
Определение индекса толерантности (It клим) по четырем климатическим факторам и почвенный индекс толерантности показывают, что боярышник пятипестичный является стеновалентным видом.
Местообитание. Боярышник пятипестичный, растет в подлеске дубовых и дубово-грабовых лесов, где нередко образует густые заросли. Широко распространн по всей территории Северной Осетии, встречается в лесолугово-степном и среднегорнолесном поясах. Относится к лесной, опушечно-кустарниковой фитоценотической группе.
Продуктивность. В среднем урожай боярышника пятипестичного составляет 37-50 кг с одного дерева.
Биологический запас плодов боярышника пятипестичного в среднем составляет около 42-57 кг с одного дерева, эксплуатационный запас составляет 37-49 кг с одного дерева.
Значимые корреляции урожая плодов боярышника пятипестичного по годам в разных выборках являются результатом синхронных изменений с изменением высоты, как следствия влияния климатических факторов в сезоны исследований (рис. 18).
Химический состав. Известно, что механизм лекарственного действия плодов боярышника обусловлен содержанием физиологически активных веществ.
Высокая пищевая ценность, гармоничный вкус, цвет и аромат плодов боярышника пятипестичного определяется содержанием растворимых сухих веществ (сахара, органические кислоты, дубильные и красящие вещества и др.).
Результаты исследования показали, что содержание сухих веществ в плодах боярышника пятипестичного (рис. 20) тесно связано с высотой произрастания над уровнем моря - 4 из 5 лет (r0,62).
Следующие по тесноте корреляционные связи обнаруживаются между содержанием общих сахаров в зависимости от высоты над уровнем моря и по годам исследования (r 0,58). На вкус плодов боярышника оказывает влияние соотношение сахаров и органических кислот. Результаты исследования показали, что сахарокислотный коэффициент наиболее тесно связан с высотой над уровнем моря и годами исследований (r 0,57).
Условия года влияют на изменчивость содержания органических кислот в плодах боярышника пятипестичного, а комплекс факторов высотного градиента оказывает незначительное влияние (r 0,11).
Результаты сравнительного анализа собранного сырья по содержанию БАВ плодов боярышника пятипестичного показали, что массовая доля суммы флавоноидов в пересчете на гиперозид зависит от условий произрастания (r0,68) и меняется с высотой над уровнем моря (r0,76).
Для массовой доли суммы флавоноидов в пересчете на кверцетин высота над уровнем моря оказывает положительную статистически не значимую зависимость (r0,4).
С увеличением высоты над уровнем моря происходит незначительное возрастание содержания массовой доли суммы флавоноидов в пересчете на рутин (r0,33).
Для антоцианов в пересчете на цианидин-3,5- дигликозид, как для одного из классов флавоноидов, варьирования высоты над уровнем моря носят случайный характер и незначительны (r0,29), а фактор «условия года» оказывает положительную статистически значимую зависимость.
Содержание хлорогеновой кислоты, гидроксикоричных кислот и общего количества фенольных соединений в большей степени подвержено изменениям под влиянием условий года отбора плодов (rср0,90; rср0,69; rср0,75 соответственно), а комплекс факторов высотного градиента в меньшей степени влияет на их содержание в плодах.
Для дубильных веществ, являющихся полифенольными соединениями с высокой молекулярной массой, варьирования высоты над уровнем моря и условия года носят случайный характер и незначительны, В 2013 и 2015 годах зависимость статистически значима (r= - 0,74 и r= - 0,68, соответственно).
С увеличением высоты над уровнем моря происходит незначительное возрастание содержания аскорбиновой кислоты и для трех из пяти лет фактор «высота над уровнем моря» оказывает положительную статистически значимую зависимость (rср0,64).
На содержание каротиноидов в плодах боярышника пятипестичного оказывает фактор «высота над уровнем моря» - положительная статистически значимая зависимость отмечена для 4 из 5 лет (rср0,83), а условия года сбора плодов оказывают меньшее влияние.
Выявлено, что суммарное содержание антиоксидантов выше в плодах боярышника пятипестичного, отобранных в высокогорных условиях, что, вероятно, связано с тем, что в горных условиях создается весьма своеобразный комплекс экологических условий (температурный режим, сумма осадков, влажность почвы и воздуха, освещенность и др.) Эта группа БАВ регулирует фотосинтез растений и т.д. С возрастанием высоты над уровнем моря и увеличения интенсивности освещения растения синтезируют антоцианы, флавоноиды и др.
Закономерных изменений в системе корреляций, обусловленных местообитанием, не наблюдается.
В образцах плодов боярышника пятипестичного нами обнаружено 12 компонентов и выраженное в процентах общее число обнаруженных компонентов (ОЧОК) равно 37,3-56,4.
Установлен компонентный состав БАВ в плодах боярышника (табл. 15).
Лядвенец кавказский (Lotus caucasicus Kuprian. ex Juz.)
Экология. Лядвенец кавказский (Lotus caucasicus Kuprian. ex Juz.) обитает в степных и альпийских поясах, в луговых сообществах, по скалам, осыпям.
Период цветения - май-июнь, массовое созревание бобов - август-сентябрь.
Относительно влаги является мезофитом, по отношению к питанию мезотрофом, засухоустойчив, малотребователен к плодородию почвы и теплу, требователен к свету, теневынослив.
Лядвенец кавказский экологически пластичен, зимостоек, морозо- и засухоустойчив, нетребователен к плодородию почвы, однако угнетается на тяжелых, слабо воздухопроницаемых почвах. Предпочитает влажные суглинистые почвы. Устойчив к повышенной кислотности почвы (рН=4,5-5,5). Выдерживает затопление и жесткую конкуренцию дикорастущих луговых трав. Не поражается болезнями и не повреждается вредителями. Хорошо отрастает после укоса.
Продуктивность. Лядвенец кавказский при достаточной влагообеспеченности может дать несколько полноценных укосов за вегетацию. Средняя урожайность за годы исследований составила 306,9 ц/га. (табл.33).
С увеличением высоты над уровнем моря урожайность зеленой массы закономерно изменяется (рис. 47). Максимальная урожайность зеленой массы лядвенца кавказского отмечена на высоте 1780 м над уровнем моря (склон южной экспозиции водораздела рек Фиагдон и Гизельдон, Северная юрская депрессия, подножие южного склона массива Тбаухох (Скалистый хребет) над Какадурским перевалом, злаково-разнотравный луг).
Семенная продуктивность популяций лядвенца кавказского различается в зависимости от эколого-фитоценотических условий. Максимальную семенную продуктивность имели популяции лядвенца кавказского, отобранные на высоте 1780 м над уровнем моря (склон южной экспозиции водораздела рек Фиагдон и Гизельдон, Северная юрская депрессия, подножие южного склона массива Тбаухох (Скалистый хребет) над Какадурским перевалом, злаково-разнотравный луг). Здесь реальная семенная продуктивность равна 5472, что в 2-3 раза выше, по сравнению с ценопопуляциями в бассейне р. Ардон (Южная юрская депрессия, правый борт долины р. Мамисондон напротив развалин с. Тли, злаково разнотравный луг на конусе выноса, у нижней границы соснового леса на высоте 1900 м над уровнем моря). Это связано с тем, что в растительных сообществах, особенности микрорельефа и экспозиция склона создают благоприятные условия (достаточное увлажнение и поступление питательных веществ) необходимые для формирования и вызревания семян (табл.42).
В отличии от равнинных и предгорных условий в горах наблюдается высокий уровень коротковолновой ультрафиолетовой радиации, что оказывает положительное воздействие на растения, частично гасится негативный эффект, вызванный резкими колебаниями между дневной и ночной температурами (Новоселов, 2007; Экологическая селекция и семеноводство ..., 2012; Бекузарова и др. 2016). Установлено, что с увеличением высоты местности среднее число цветков на 1 побеге, и потенциальная семенная продуктивность 1 генеративного побега возрастают, а реальная семенная продуктивность 1 генеративного побега и коэффициент семенной продуктивности снижаются (табл. 42).
Химический состав, зависимость от высотного градиента. Вдоль высотного градиента в зеленой массе лядвенца кавказского снижается содержание сырого протеина (r=-0,22, r=-0,86), сырого жира (r=-0,43, r=-0,78). Одновременно повышается содержание сырой клетчатки (r=0,30, r=0,85) (табл. 43). Содержание сухого вещества и БАВ максимально в растениях, отобранных на высоте 1900 м над уровнем моря в бассейне р. Ардон, а в растениях, отобранных на высоте 2000 м над уровнем моря в бассейне р. Ардон содержание сухого вещества снижается (r=0,69, r=0,72) (табл.43).
Проведенный корреляционный анализ содержания БЭВ и сырой золы показал статистически не значимую зависимость повышения показателей от места отбора образцов растений.
Анализ результатов исследования (табл. 44) показывает, что с увеличением высоты произрастания возрастает содержание дубильных веществ (r=0,45-0,57), общей кислотности (r=0,59, r=0,61), флавоноидов (r=0,43, r=0,71), а содержание фенолгликозидов (r=-0,85, r=-0,90), фенолкарбоновых кислот (r=-0,81, r=-0,88), каротина (r=-0,74, r=-0,78) и антраценпроизводных (в пересчете на истизин) (r=-0,1, r=-0,5) снижается. Содержание сапонинов (в пересчете на глицирризиновую кислоту) (r=0,37, r=0,51), аскорбиновой кислоты (r=0,50, r=0,63), алкалоидов (r=0,31, r=0,41) не зависит от высоты над уровнем моря.
Выявлено, что вдоль высотного градиента снижается содержание кадмия (r=0,1, r=-0,81), никеля (r=-0,2, r=-0,85) и кобальта (r=-0,1, r=-0,79), а содержание марганца (r=0,49, r=0,65) возрастает.
Высотный фактор не оказал влияние на содержание кальция, фосфора, никеля, свинца, цинка, меди, железа и молибдена (табл.45).
Установлено, что лядвенец кавказский экологически пластичен, зимостоек, морозо- и засухоустойчив может произрастать на переувлажненных и тяжелых почвах.
В естественных условиях урожайность зеленой массы лядвенца кавказского – 262 до 368 ц/га. Содержание протеина в сухой массе достигает 18-20 %. Лядвенец кавказский отличается высокой устойчивостью к неблагоприятным погодным условиям. В зеленой массе в фазе цветения содержится 82% воды.
Перспективы использования представителей растений семейства яснотковые (Lamiaceae)
На территории РСО-Алания в природных условиях произрастает иссоп узколистный (Hyssopus angustifolius M. Bieb.) и возделывается иссоп лекарственный (Hyssopus officinalis L.)
Экология Иссоп узколистный, мезоксерофит, мезотроф светолюбивое, теневыносливое, растает на скалах, осыпях, сухих щебнистых склонах (приложение 3).
Эколого-ценотические особенности. Иссоп узколистный встречается в среднегорном лесном поясе в скально-осыпной, степной эколого-фитоценотической группе. На территории республики РСО-Алания является массовым видом.
Продуктивность. Урожайность растений в дикорастущем состоянии варьировала от 0,25 до 0,35 кг/м2 зеленой массы. Максимальная урожайность обнаружена в окрестностях пос. Мизур (северная окраина) - 0,35 кг/м2 (табл. 59).
Определение эксплуатационного запаса иссопа узколистного показало, что при увеличении высоты над уровнем моря размер растений уменьшается, а эксплуатационный запас меняется не значительно от 0,48 кг/м2 до 0,51 кг/м2.
Плод – яйцевидно-трехгранный орешек с острым ребром, темно-коричневый, голый, с зернистой поверхностью. Масса 1000 семян 0,6 - 1,1 г. (табл. 59).
Полученные данные свидетельствуют о том, что иссоп узколистый (Hyssopus angustifolius M. Bieb.) обладает выраженной антагонистической активностью по отношению к условно патогенным и патогенным микроорганизмам (Escherichia coli и Staphylococcus aureus) (табл. 62).
Химический состав, зависимость от высотного градиента. Растения являются традиционным источником биологически активных веществ, широко применяются в пищевой и фармацевтической промышленности. Практический интерес представляют растения, синтезирующие продукты вторичного метаболизма, играющие различные физиологические функции и имеющие сложную структуру (Petitjean,1978; Зауралов, 1975; Барабой, 1976; 1984; Бандюкова, 1987).
Результаты идентификации в иссопе узколистном (Hyssopus angustifolius M. Bieb.) биологически активных веществ с помощью хроматографии приведены в таблице 63.
Из таблицы 63 видно, что, биохимический состав иссопа узколистного (Hyssopus angustifolius M. Bieb.) из разных мест произрастания отличается как качественно, так и количественно. Идентифицированные соединения представляют собой разные классы биологически активных веществ: жирные кислоты и эфиры жирных кислот, алканы, терпеновые и специфические соединения характерные для состава эфирных масел.
Установлено, что количество органических веществ в зеленой массе иссопа узколистного существенно зависит от места произрастания данного растения.
Анализ результатов исследования (рис. 50) показывает, что с увеличением высоты произрастания значимо возрастает по отдельным годам содержание дубильных веществ (r=0,14-0,72), общей кислотности (r=0,22-0,78), флавоноидов (r=0,62-0,85), хлорогеновой кислоты (r=0,02-0,82). Было выявлено, что содержание аскорбиновой кислоты ниже у образцов, отобранных в высокогорных условиях, при этом корреляции не значимы.
Содержание эфирных масел изменяется в пределах 0,27-0,42 %, зависимость содержания от высоты произрастания не установлена. Для содержания алкалоидов и сапонинов (в пересчете на глицирризиновую кислоту) также не установлено влияние высот отбора образцов.
Экология. Иссоп лекарственный является ксеромезофитом, гелиофитом, каменисто-осыпным видом (приложение 3), хорошо зимует в открытом грунте, на освещаемых солнцем местах, засухоустойчив и нетребователен к плодородию почвы. На одном месте может произрастать в течение 3 — 4 лет. В условиях РСО-Алания данное растение проходит все фазы вегетации.
Иссоп лекарственный цветет в июне-июле, соцветия колосовидные, односторонние. Семена созревают в конце августа — начале сентября. Масса 1000 семян - 0,8-1,0 г. (табл. 60).
Продуктивность. Урожайность зеленой массы иссопа лекарственного варьирует от 0,24 до 1,02 кг/м2 зеленой массы. Максимальная урожайность отмечена в 2009 году (табл. 61).
Выявлено, что иссоп лекарственный обладает выраженной антагонистической активностью по отношению к условно патогенным и патогенным микроорганизмам (Escherichia coli и Staphylococcus aureus): средняя величина зоны угнетения роста E. coli составила 10 мм, а S. aureus -13 мм, что свидетельствует о слабой степени чувствительности тест-микробов (табл. 62).
Динамика химического состава надземной части иссопа лекарственного в течение вегетационного периода. Анализ образцов иссопа лекарственного показал, что максимальное накопление эфирных масел наблюдается в фазе цветения (рис.51).
На ранних фазах развития иссоп лекарственный (начало вегетации и начало цветения) отличался максимальным накоплением аскорбиновой кислоты. По мере дальнейшего развития растений (массовое цветение, плодоношение) происходило снижение аскорбиновой кислоты, что, вероятно, связано с ее расходованием на закладку генеративных органов.
Количественный показатель флавоноидных соединений во многом определяет ценность растительного сырья. Динамика накопления флавоноидов в траве иссопа лекарственного по фазам вегетации показывает, что наибольшее содержание флавоноидов наблюдается в фазе бутонизации -начале цветения - 2,07 %, снижаясь к концу вегетации до 1,3 % (фаза массового цветения) и 1,03 % (фаза плодоношения) (табл. 64).