Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы. Сельхозугодья как среда обитания птиц 9
1.1. Формирование фауны птиц агроландшафтов лесной зоны .10
1.2. Интенсификация сельскохозяйственного производства и его влияние на фауну птиц 15
1.3.Забрасывание сельскохозяйственных земель и его влияние на фауну птиц .23
1.4. Особенности сельскохозяйственного сектора экономики бывшего Советского Союза и Российской Федерации .25
Глава 2. Материалы и методы 34
2.1. Район исследований .34
2.2. Методы сбора и анализа данных 37
2.2.1. Климатические и погодные данные 37
2.2.2. История природопользования 37
2.2.3. Оценка численности птиц 38
2.2.4. Анализ биотопического распределения 41
2.2.5. Анализ пространственного распределения .42
2.2.6. Статистический анализ данных .43
Глава 3. Природные условия района исследований 45
3.1. Характеристика района работ 45
3.2. Историческая динамика структуры биотопов и природопользования на модельных площадках 50
3.3. Климатические и гидрологические условия. Фенология 64
3.4. Геолого-геоморфологическая характеристика района работ 71
Глава 4. Видовой состав фауны птиц района исследований .72
Глава 5. Влияние сельского хозяйства на птиц 84
5.1. Изменения численности птиц в агролнадшафтах 84
5.2. Динамика биотопического распределения птиц в агроландшафтах 114
5.3. Динамика пространственного распределения птиц в агроландшафтах 128
Глава 6. Факторы, определяющие направления изменений фауны, населения и экологии птиц в агроландшафтах 144
6.1. Изменения структуры биотопов и её влияние на птиц 144
6.2. Изменения в обилии кормовых объектов и их влияние на птиц 156
6.2.1. Мелкие млекопитающие .156
6.2.2. Беспозвоночные .169
6.2.3. Растительные корма 177
6.3. Изменение защитных свойств местообитаний 179
6.4. Изменение климата 182
Заключение 202
Литература 203
- Особенности сельскохозяйственного сектора экономики бывшего Советского Союза и Российской Федерации
- Видовой состав фауны птиц района исследований
- Динамика пространственного распределения птиц в агроландшафтах
- Изменение климата
Введение к работе
Актуальность темы. Масштабность преобразований естественных
ландшафтов повсеместно приобрела глобальный, видимо уже необратимый
характер. В Европе история сельскохозяйственного освоения насчитывает
десятки веков. Рост численности населения, применение современных
методов ведения сельскохозяйственного производства, привели к
кардинальным трансформациям значительных территорий и первичных
сообществ. В отдельных регионах доля земель, подвергшихся антропогенной
трансформации превышает 60–80% и продолжает увеличиваться. Несмотря
на столь серьезный уровень изменений, исследования этой проблемы
достаточно фрагментарны, многолетние же наблюдения за динамикой
численности и видового состава сообществ на сельскохозяйственных землях
практически отсутствуют. Только в последней четверти ХХ века из-за
серьезного повсеместного сокращения популяций самых обычных и широко
распространенных видов птиц, насекомых и пауков эта проблема была
признана актуальной (Fuller et al., 1995; Benton et al., 2002; Маловичко и др.,
2008; Федосов, Маловичко, 2016). В России интерес к этой проблеме возрос с
конца 1990-х гг., на фоне экономического кризиса, приведшего к
забрасыванию огромных территорий, вовлеченных ранее в
сельскохозяйственный оборот (Галушин, Зубакин, 2001; Коровин, 2004; Свиридова, Волков, Гринченко, 2006, 2015; Маловичко и др., 2009; Маловичко, Блохин, 2013 и др.). Кризис отразился на численности животных, населяющих сельскохозяйственные ландшафты, однако направление этих изменений имеет региональную и видовую специфику.
Изучение закономерностей формирования, развития и динамики
сообществ в антропогенных биоценозах должно стать первостепенной
задачей экологов, поскольку эта среда получает все большее
распространение, и становится актуальной разработка практических мер, способных поддержать высокое биологическое разнообразие и эстетическую ценность таких ландшафтов. Актуальность темы также определяется необходимостью выявления и оценки как положительных, так и отрицательных воздействий современного сельского хозяйства на динамику видового состава, численность и распределение фауны птиц, в том числе редких охраняемых видов.
Цели и задачи работы. Цель работы – выявление особенностей фауны птиц агроландшафтов центрального Нечерноземья, динамики видового состава, пространственного и биотопического распределения видов при разной интенсивности производства. В соответствии с целями были поставлены следующие задачи: 1) определить видовой состав фауны птиц,
населяющих агроландшафты северного Подмосковья; 2) оценить видовое
богатство птиц на различных типах сельскохозяйственных угодий; 3)
установить закономерности динамики населения и видового богатства в
агроландшафтах; 4) выявить ответные реакции птиц на изменения в
структуре местообитаний в результате изменения интенсивности
сельскохозяйственной деятельности; 5) выявить возможных причин, определяющие характер ответных реакций птиц, и их направление.
Научная новизна работы. Впервые проведены комплексные исследования динамики видового состава, численности, биотопического и пространственного распределения членов сообщества птиц, населяющих сельскохозяйственные угодья. Прослежены долговременные направления изменения в структуре сообщества в зависимости от изменений интенсивности сельскохозяйственной деятельности. Обнаружены и описаны изменения в пространственном распределении, а так же тенденции синантропизации некоторых видов птиц, произошедшие в ходе прекращения обработки сельхозугодий и их облесении.
Теоретическое и практическое значение. Материалы по ряду редких видов, полученные в ходе исследования, использованы при написании Красной Книги Московской области (1998, 2010, 2018 в печати). Обнаруженные в ходе исследования экологические закономерности могут быть использованы при обучении студентов ВУЗов сельскохозяйственной, педагогической и биологической специальностей.
Положения, выносимые на защиту. 1) Фауна птиц агроландшафтов
имеет комплексное происхождение, по этой причине интенсификация или
наоборот прекращение обработки должны оказывать на разные виды как
негативное, так и позитивное влияние. 2) Динамика видового состава и
численности птиц в агроландшафтах определяется интенсивностью
сельскохозяйственной деятельности. 3) Прекращение обработки
сельхозугодий со временем ведёт к смене фаунистических комплексов и восстановлению характерной для региона зональной авифауны.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на 32 национальных, региональных и международных конференциях, в том числе на Орнитологической секции Московского общества Испытателей природы (3 доклада), семинарах Рабочей группы по гусеообразным Северной Евразии (4 доклада), 2–5 совещаниях по редким видам птиц Нечерноземья (Москва, 1998, 2001, 2008, 2009, 2014), 2–м международном симпозиуме по биологии и охране совообразных Северного полушария (Виннипег, Канада, 1997 г.), 3–ем симпозиуме по совообразным (Гренниген, Нидерланды, 2007), II, III и V Международных симпозиумах по гусеобразным Северной Евразии (Олонец, 2003, Санкт–Петербург, 2005, Салехард, 2015), III, IV, V,
VI конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии
(Ставрополь, 1998; Пенза, 2003; Иваново, 2008; Кривой Рог, 2012; Сочи,
2016); VI, VII и VIII Международных совещаниях по вопросам изучения и
охраны куликов (Екатеринбург, 2004; Мичуринск, 2007; Иваново, 2016); на
конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство
России» (Москва, 2007), совещание «Ведение региональных Красных книг:
достижения, проблемы, перспективы» (Ханты-Мансийск, 2012),
Всероссийскую научно-практическую конференцию «Вопросы охраны птиц России» (Москва, 2013), Международной конференции «Птицы и сельское хозяйство: современное состояние, проблемы и перспективы изучения» (Москва, 2016); XII, XIII, XIV Международные орнитологические конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006, Оренбург, 2010, Алматы, 2015); Международной конференцию «Журавли на рубеже тысячелетий» (Аскания-Нова, 2003); II и IV Международных конференциях «Журавли Палеарктики: биология и охрана» (Ростов-на-Дону, 2007, Даурский ГПБЗ, Забайкальский край, 2015), VIII Международной конференции по врановым птицам (Ставрополь, 2007), Первом всероссийском орнитологическом конгрессе (Тверь, 2017).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав и заключения. Она изложена на 236 страницах, включает 43 таблицы и 62 рисунка. Список литературы содержит 304 источника, в том числе 139 на иностранных языках.
Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 30 научных работы, из них в изданиях «рекомендованных ВАК» – 9.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность за ценные советы, критические замечания и поддержку научному руководителю диссертации д.б.н. проф. Л.В. Маловичко. Я искренне признателен за помощь в сборе материалов и обсуждение научных идей А.В. Шарикову, Т.В. Свиридовой, О.С. Гринченко, В.В. Конторщикову, А.В. Макарову, Д.Б. Кольцову, С.Б. Скородумовой, А.Л. Севрюгину, М.Н. Иванову, Е.В. Смирновой и др.
Особенности сельскохозяйственного сектора экономики бывшего Советского Союза и Российской Федерации
Для понимания степени различий трендов одних и тех же видов птиц в разных частях ареалов видится совершенно необходимым кратко остановится на различиях в статистических показателях, характеризующих уровень индустриального развития сельскохозяйственного сектора. Как видно из рисунка 1.3 и в восточноевропейских (включая СССР), и западноевропейских государствах начиная с 1960-х гг. происходило довольно быстрое увеличение продуктивности в разных отраслях сельскохозяйственного производства.
Абсолютные показатели были ниже в Восточной Европе, но тенденция и темпы роста имела сходную динамику. Она несколько затормозилась с начала 1990-х гг., после политического кризиса, охватившего социалистический блок, и вылившийся в результате в глубокий экономический спад.
В ряде государств доля заброшенных сельскохозяйственных угодий превысила 20–30% (Keenleyside et al., 2004; Land abandonment.., 2004). Такая же проблема возникла в ряде труднодоступных или мало рентабельных регионах некоторых западноевропейских стран (Bernaldez, 1991; Santos, 2000; Laiolo et al., 2004; Russo, 2006; Sirami et al., 2007; Altimir et al., 2008; Vallecillo et al., 2008).
В 1960-е гг. уровень комплексной механизации в молочном животноводстве России составлял менее 10%, в 1970-е гг. – 40%, в 1980-е гг. – 67%; на свиноводческих фермах соответственно: 25, 67, 76%; на птицеводческих – 17, 73, 91%. Среди этих ферм и комплексов было немало, где оборудование и механизмы полностью или частично не работали. Только треть ферм крупного рогатого скота и половина свиноводческих была переведена на механизированный режим работы. В животноводстве в 1980-е гг. до 70% работников были заняты ручным трудом (Денисова, 2002).
В конце 1980-х гг. в Нечерноземье было сосредоточено 40% тракторного парка России, пятая часть зерноуборочных комбайнов, треть кормо-уборочных, три четверти картофелеуборочных, и все льноуборочные. Нормативная потребность удовлетворялась не полностью: в тракторах – на 80%, зерновых комбайнах – на две трети, картофелеуборочных комбайнах – на четыре пятых, плугах – на две трети, свеклоуборочных комбайнах – на 60%. При наличии 1/5 сельскохозяйственных угодий России на протяжении 1960–80-х гг. в Нечерноземье производилась примерно треть валовой продукции растениеводства и животноводства. Здесь выращивалась шестая часть зерновых культур, половина картофеля, до 40% овощей, почти вся льнопродукция. Нечерноземье давало треть мяса, до 40% молока и яиц, производящихся в России. На его долю приходилось 15% валовой продук ции сельского хозяйства бывшего СССР. Российское Нечерноземье оставалось крупным сельскохозяйственным районом, одним из основных поставлявших продукцию сельского хозяйства для страны. Государство закупало в Нечерноземье 11% зерна, 94% льноволокна, 64% картофеля, 36% овощей, 32% скота и птицы, 39% молока, 47% яиц, 5% шерсти (Денисова, 2002).
Современные тенденции в сельскохозяйственном секторе Российской Федерации. В результате социально-экономических преобразований конца ХХ века сельскохозяйственные территории на огромных пространствах бывшего СССР оказались заброшенными, а нагрузка на сохранившиеся в использовании земли существенно снизилась (Галушин и др., 2001; Гавриленко, 2001; Коровин, 2001, 2004).
Общая площадь сельскохозяйственных угодий в России – 220.7 млн. га (12.9% от земельного фонда, таб. 1.2), в том числе пашня – 122 млн. га (7.2% , в среднем в мире 9.7%). За период с 1990 по 2006 гг. площадь пашни сократилась на 11 млн. га. Сокращение посевной площади затронуло практически все сельскохозяйственные регионы страны (рис. 1.4), хотя и в разной степени, в среднем по РФ сокращение составило более 30%, площадь орошаемых земель сократилась на 28% (Романенко и др., 2007), в тоже время увеличилась площадь лугов (сенокосов и пастбищ) и залежей. Наиболее существенное сокращение затронуло площади, занятые зерновыми и кормовыми культурами, тогда как площади под овощными и техническими культурами практически не изменились (таб. 1.3). Динамика площади пашни в отдельных странах мира (1990–2005 гг.) показывает, что в Китае площадь пашни выросла на 19.5 млн. га; в Австралии, Индии, США, Германии, Франции, Канаде, Великобритании сохранилась без потерь. С одной стороны, в России – налицо сокращение продуктивных земель, а с другой стороны имеет место стихийное, не отражаемое в учёте, забрасывание продуктивных земель, о чём свидетельствуют данные Всероссийской сельскохозяйственной переписи (2005 г.).
В результате в сельской местности имеет место сокращение рабочих мест, снижение уровня жизни населения, обезлюдивание поселений. За тот же период из 155 тыс. деревень ликвидировано 13 тыс., 35 тыс. имеют 10 и менее жителей, 37 тыс. имеют менее 50 жителей. 60% деревенских домохозяйств в России имеют средине доходы ниже прожиточного уровня. Отрасль утратила основную часть своих ресурсов: земли, населения, техники (Вессели, 2007). К середине 2000-х гг. по основным показателям эффективности производства Россия стала значительно отставать не только от стран Западной Европы, но и Восточной тоже (таб. 1.4). Ещё более удручающей выглядит степень сокращения работ по улучшению плодородия сельскохозяйственных земель (таб. 1.5), по некоторым показателям более чем на порядок. Сокращение поголовья скота в промежуток между 1990–2008 гг. так же было весьма существенным (таб. 1.4), практически на 60% в среднем по РФ. По Подмосковью эта цифра была ещё выше –74.3% (рис. 1.5). Вслед за ним уменьшилась потребность в пастбищах и сенокосных лугах, что привело к резкому падению площадей занятых под этими культурами, их забрасыванием и зарастание кустарником.
Если, по данным Росстата (www.gsk.ru) на 1990 г. площадь нарушенных земель в целом по РФ была 119 тыс. га, то к 2007 г. она сократилась до 46 тыс. га. Происходящие перемены, затрагивающие обширные площади, не могли не отразиться на фауне и населении сообществ, обитающих в агроландшафтах, в том числе и птицах. Фауна птиц агроландшафтов разнородна по происхождению. В лесной зоне значительное участие в фауне и населении птиц сельхозугодий занимают лесостепные и степные выходцы, заселившие лесную зону в ходе её освоения человеком. Второе место по значению принадлежит птицам пойменно-луговых местообитаний и верховых или переходных болот. Происходящие изменения по-разному отражаются на разных видах.
Как и в других регионах Европейской России (Белик, 2001; Забашта, 2001; Мищенко и др., 2005; Мельников и др., 2005; Венгеров и др., 2005 и др.), сельскохозяйственные угодья Подмосковья претерпели переход от интенсивного их использования в 1970–80-х гг. до резкого спада производства в 2000-е гг. (Свиридова и др., 2006; Свиридова, 2008). Темпы спада в разных районах Подмосковья были разными. Но повсеместно снижение хозяйственной нагрузки сопровождалось изменениями структуры растительных сообществ и качества местообитаний, что спровоцировало изменение видового состава, численности и пространственного распределения птиц агроландшаф-тов. Отслеживание тенденций, происходящих при снижениях хозяйственной нагрузки в ранее существенно антропогенно-трансформированных ландшафтах, крайне важно как для целей сохранения биоразнообразия территорий, так и для изучения механизмов реакции птиц на изменения местообитаний. Актуальность этой задачи объясняется ещё и с тем, что локальные популяции ряда охраняемых видов, часто бывают связаны с агроландшафтами, и их благополучие напрямую зависит от состояния сельхозугодий.
Анализируя изменения в агроландшафтах необходимо отдавать себе отчёт, что сами по себе сельскохозяйственные угодья не изолированы от окружающих их местообитаний. Изменения в агроландшафте находятся под влиянием лесных биотопов, более того, тенденции изменений здесь имеют сходное направление. С конца 1960-х гг. после запрещения выпаса в лесу, регламентации лесохозяйственной деятельности и перемен в технологии сельскохозяйственного производства, наметились изменения в лучшую сторону – естественная структура и видовой состав фитоценозов Московской области начали восстанавливаться (Курнаев, 1968; Рысин и др., 2000). В настоящий момент в Подмосковье наблюдается восстановление возрастной структуры лесов, увеличивается доля спелых и перестойных насаждений, местами наблю даются восстановление естественных зональных биотопов. Темпы восстановления возрастной структуры в сравнении с заповедными территориями довольно низки (Ушатин, Мамонов, 2003). Прослежено, что подобные изменения находят отражение в фауне птиц: увеличивается видовое разнообразие, повышается общая плотность гнездования, возрастает обилие редких видов (Бутьев, Френкина, 1987; Волков, Коновалова, 1994; Virkkala et al., 1994; Конторщиков, Ярошенко, 1998, Волков, 2000; Сазонов, 2004; Волков и др., 2005).
Видовой состав фауны птиц района исследований
Общие экологические закономерности, свойственные птицам агроланд-шафтов, проявляются на фоне конкретных условий различных регионов. Исходя из этого, особенности биотопического и ландшафтного распределения птиц рассмотрены на примере условий Подмосковья.
Ценность изучаемой территории в орнитологическом плане весьма высока. В пределах Дубненского болотного массива обнаружены 225 видов птиц (табл. 4.1), из которых 174 регулярно гнездятся здесь (Волков, Гринченко, 2003, 2005; Блохин, 2005; Конторщиков и др., 2015). Сохранность болот и заболоченных труднопроходимых лесных массивов гарантирует для территории поддержание высокого биологического разнообразия, возможность успешного гнездования и стабильности численности локальных группировок редких и охраняемых видов птиц.
История интенсивного изучения фауны района берет начало с первой половины 1970-х гг. Приоритет в тот период отдавался в основном изучению численности и распространения редких видов (Мищенко, Суханова, 1983; Мищенко, 1984; Зубакин и др., 1986, 1987), особенно серого журавля (Волошина и др., 1981, 1987, 1989; Зубакин и др., 1982). В последние десятилетия на данной территории ведутся стационарные исследования по большинству групп птиц, наиболее планомерно по серому журавлю (Гринченко и др., 2001, 2009; Smirnova et al., 1999), ржанкообразным (Свиридова и др., 1998; 2002, 2006, 2007, 2008, 2009; Zubakin et al., 1998; Зубакин, 2001; Свиридова, 2003, 2008), дневным хищным птицам (Волков и др., 1998; Гринченко, Сизых, 2003, Иванов и др., 2003; Макаров, 2003; Гринченко, Волков, Макаров, 2008), сово-образным (Конторщиков и др., 1994; Волков и др., 1998, 1999, 2005, 2008, 2009; Волков, Свиридова, 2003; Шариков, 2004; Volkov, Sharikov, 2007; Volkov, Sviridova, 2007; Шариков и др., 2009), гусеобразным (Конторщиков, 1990; Конторщиков и др., 1991; Волков и др., 1997, 1999, 2003) и пойменным орнитокомплексам в целом (Гринченко, 2000, 2001 а, б). С конца прошлого века на этой территории ведётся сельскохозяйственный проект, целью которого является оптимизация антропогенной деятельности для сохранения популяций редких охраняемых видов и поддержание высокого биологического разнообразия на территории (Свиридова, 2003; Волков, Свиридова, 2003; Свиридова, Волков, Гринченко, 2006; Конторщиков и др., 2006).
Несмотря на длительную историю хозяйственного освоения территории Дубненско-Яхромской низменности, начатое еще в 1920-х гг.: спрямление и углубление русел рек, осушение пойм, сведение заболоченных лесов и разработку болот, – природные комплексы бассейна Дубна не утратили своей экологической целостности. Уже более 25 лет здесь создана и успешно функционирует система из 15 действующих и 5 проектируемых особо охраняемых природных территорий (ООПТ) областного значения: зоологических, ботанических и комплексных заказников, памятников природы, заповедных лесных участков и их охранных зон. Его ядро площадью 45 тыс. га – ООПТ «Журавлиная родина» входит в резервный список водно-болотных угодий международного значения и является ключевой орнитологической территорией России (Зубакин, Свиридова, Мищенко, 2000).
Состав гнездовой фауны выявлен, вероятно, достаточно полно (Волков, Гринченко, 2003, 2005; Блохин, 2005). Несомненно, со временем этот список будет расширен за счет включения в него новых залётных и нерегулярно пролётных видов или уточнения статуса малоизученных видов. На данный момент в списке залётных числятся всего 10 видов (чёрная казарка, большая белая цапля, пеганка, шипун, красноносый нырок, погоныш-крошка, сизоворон ка, горихвостка-чернушка, мухоловка-белошейка и урагус), к этой же категории мы можем отнести еще 8 нерегулярно пролётных видов (сапсан, галстучник, круглоносый плавунчик, короткохвостый и средний поморники, полевой конёк, овсянка-ремез, садовая овсянка), отмеченных на территории стационара по 1–2 раза (Соловьёв, Таланина, 1991; Конторщиков, 1990; Волков и др., 1998; Волков, Гринченко, 2003; Конторщиков, Калякин, 2005).
Одним из критериев оценки ценности охраняемой территории помимо видового разнообразия, служит так же её значение для сохранения редких охраняемых видов (Флинт, Мищенко, 1990): возможность поддержания стабильного состояния локальных популяций, представленность видов, относящихся к разным экологическим нишам и/или трофическим уровням. По этим критериям Дубненский болотный массив является одним из самых важных в системе ООПТ Московской области и соседних регионов. На его территории отмечено 82 из 107 видов, занесённых в список редких птиц европейского нечернозёмного центра России (Список…, 1990). 37 видов, встречающихся в «Журавлиной Родине», занесены в Красную Книгу Московской области (Красная Книга.., 1998; 2008), 5 – в Красную Книгу России (2001), 1 – в Красную Книгу Международного союза охраны природы.
Гнездовая фауна птиц сельскохозяйственных ландшафтов в целом обеднена в сравнении с естественными биотопами. Сельскохозяйственные угодья осваивают в первую очередь птицы открытых местообитаний, обитающие в сходных условиях. Однако как кормовые биотопы, эти местообитания сезонно или постоянно используются подавляющим большинством видов лесной зоны.
Как уже отмечалось выше, в первой главе, история сельскохозяйствен ного освоения Центрального Нечерноземья насчитывает более 3 тысячелетий. Подобные преобразования коренных ландшафтов охватили практически всю территорию нынешней Европейской части России (Кириков, 1959, 1960), как в лесной, так и в лесостепной и степной зонах. Это привело к размытию естественных границ распространения и проникновению представителей степного и лесостепного орнитологических комплексов в лесную зону, а лесных видов – в степную зону (Белик, 2001; Коровин, 2004). Часть изначально степных выходцев вполне успешно освоились в культурном ландшафте лесной зоны (Дроздов, 1967; Голованова, 1975; Форомозов, 1981 а,б).
С другой стороны, длительная история совместного существования птиц и человека привела к адаптации большинства видов к умеренному антропогенному прессу. Более того, часть видов настолько оказались связаны с деятельностью человека, что именно в агроландшафтах находят оптимальные условия и достигают здесь очень высокой численности. Но в ряде регионов, в частности в Европе, преобразование естественных местообитаний зашло настолько далеко, что практически все доступные участки, к примеру, лугов полностью окультурены. Исчезновение традиционных гнездовых биотопов вынуждает птиц приспосабливаться к новым условиям уже пассивно (вынуждено). Так большая часть национальных популяций луговых и полевых луней, болотной совы, большого кроншнепа, жёлтой трясогузки др. во Франции, Голландии, Германии гнездятся на полях озимых!
Трансформация коренных ландшафтов в лесной зоне, в частности распашка земель, может влиять на виды, обитающие далеко за пределами данного региона. Агроландшафты весьма привлекательны для северных мигрантов (гусей, куликов, зимняка, белой совы, некоторых воробьиных птиц), которые находят здесь подходящие условия для кратковременных или продолжительных остановок (Голованова, 1975; Коровин, 2004; Кондратьев и др., 2006; Свиридова и др., 2006; Зимин и др., 2007). Вероятно, привлекательность аг-роландшафта обусловлена физиономическим сходством с гнездовыми ландшафтами тундровой зоны и значительными запасами корма, превышающими его объём в естественных биотопах, которые использовались раньше (в основном верховые болота и поймы). По мнению В.Б. Зимина с соавторами (2003а, 2007) крупные миграционные остановки гусеобразных на Олонецких полях обусловлены наличием богатой кормовой базы, безопасных мест ночёвок и крупного, слабо фрагментированного массива полей.
Современные подходы в изучении биологии гусеобразных требуют комплексного и координационного подхода к проблеме, и в этих рамках изучения особенностей экологии в миграционный период уделяется всё больше интереса (Кондратьев, 2003). Именно в весенний период во много закладывается результативность всего гнездового сезона, и отсутствие информации о текущей ситуации на путях пролёта, часто не позволяет адекватно распределить приоритеты в местах проведения исследований по гнездовой биологии.
Динамика пространственного распределения птиц в агроландшафтах
Ржанкообразные. Пространственное распределение в пределах Апса-рёвского урочища в годы исследований было неравномерным у большинства видов куликов. При этом у чибиса и большого веретенника, имеющих небольшие по площади гнездовые территории, оно изменялось почти ежегодно, в зависимости от состоянием пахотных, пастбищных и сенокосно-выпасаемых участков (Свиридова, 2008).
Большой кроншнеп. Пространственное распределение больших кроншнепов в пределах урочища в годы исследований было неравномерным, при этом выявлены небольшие компактные поселения с повышенной локальной плотностью размещения гнездящихся пар. По мнению Т.В. Свиридовой (2002, 2008) поддержанию стабильной численности большого кроншнепа на стационаре способствовало наличие здесь значительных площадей многолетних лугов, не распахивавшихся более 10 лет. В 1994, 1996–1999 гг. наиболее стабильное из таких компактных поселений кроншнепов существовало на участке именно многолетних лугов сенокосного использования (далее «старое» поселение; рис. 5.13). Однако, к весне 2000 г. на месте «старого» поселения значительная часть лугов, невыкашивавшихся в 1997–1999 гг., начала зарастать березой, а около 50 га лугов на участке с наибольшей концентрацией гнездившихся птиц были распаханы. В первой половине апреля 2000 г., в начале процесса занятия куликами территорий, в «старом» поселении попытались обосноваться 9 пар кроншнепов, однако изменение качества гнездовых местообитаний вынудило 6 из них покинуть участок еще до начала гнездования (рис. 5.13б). Возможно, одна из 6 пар позже вернулась, так как в мае на указанном участке поселилась пара кроншнепов, не отмечавшаяся в апреле.
После распада «старого» центра ежегодного заселения значительного снижения общего числа территориальных пар кроншнепов не произошло (таб. 5.16), однако птицы перераспределились в пределах модельной площадки. Сходная картина пространственного перераспределения гнездившихся больших кроншнепов без снижения их суммарной численности после распашки сельскохозяйственных угодий известна также для Костромской низины (Баландин, Кузнецов, 1990). После изменения качества местообитаний (закустаривание, распашка) на месте «старого» центра ежегодного заселения в течение первых двух лет распределение кроншнепов на модельной площадке было более дисперсным, чем в 1994–1999 гг. Позже в пределах урочища сформировались два новых компактных поселения кроншнепов с повышенной локальной плотностью территориальных пар (рис. 5.14а). Интересно, что в 2003–2006 гг. роль центра ежегодного заселения изучаемой группировки больших кроншнепов на модельной площадке (далее - «новый» центр ежегодного заселения или «новый» центр) стало играть новое компактное поселение №2, расположенное от «старого» центра дальше, чем новое компактное поселение №1 (рис. 5.14).
Пространственное перераспределение птиц и формирование «нового» центра ежегодного заселения заняло несколько лет, в течение которых у кроншнепов наблюдались формы территориального поведения, не отмечавшиеся в 1990-е гг. В частности, в пределах площадки стали поселяться одиночные самцы, охранявшие свои территории на протяжении почти всего гнездового сезона (рис. 5.14). Кроме того, в 2004 г. на модельной площадке в течение всего гнездового сезона присутствовали 3 пары кроншнепов, которые охраняли, а также использовали для отдыха и сбора корма, более одной территории. Эти пары большую часть времени проводили на «основной» территории, однако периодически в течение дня самец и самка перемещались на «дополнительные» территории. Как на «основных», так и на «дополнительных» территориях птицы не только кормились, но и активно защищали их от попыток проникновения других кроншнепов.
В периоды коллективного токования самцов соседних пар, оба партнера из неразмножавшихся пар постоянно перемещались между своими территориями, токуя в воздухе над каждой из них. Как «основные», так и «дополнительные» территории негнездившихся пар в большинстве случаев достаточно широко перекрывались краевыми частями с территориями других пар и одиночных самцов (рис. 5.14б). Существенно, что на участке формирования «нового» центра ежегодного заселения на всех как «основных», так и «дополнительных» территориях, охранявшихся в 2004 г. негнездившимися парами, уже через один-два года обосновались постоянные гнездовые пары кроншнепов.
Похоже, что к 2005–2006 гг. численность территориальных пар кроншнепов в пределах «нового» центра ежегодного заселения стабилизировалась, что совпало с переходом большей части лугов на этой территории в разряд многолетних. Хотя плотность территориальных пар кроншнепов на участке «нового» центра с 2000 г. возросла, она была и остается заметно ниже, чем в новом компактном поселении №1, образовавшемся в непосредственной близости от распавшегося «старого» центра ежегодного заселения (табл. 5.16, рис. 5.13).
Серый журавль. Предотлетное скопление. На территории Дубнен-ского Болотного массива существует 5 сравнительно крупных массивов полей, на которых происходит формирование скоплений журавлей. Если в 1980-х гг. на всех пяти участках интенсивность и виды сельскохозяйственной деятельности были сходными, то в настоящее время эти участки различаются по степени интенсивности использования, что оказывает существенное влияние на пространственную структуру скопления (Гринченко, Волков, Свиридова, 2015, рис. 15). Основные места кормежки журавлей практически не изменились, но замещение полей зерновых лугами и залежами привело к значительному перераспределению птиц на всей территории скопления, что стало одной из причин перераспределения птиц и между ночевками на болотах, а также привело к изменениям традиционных путей перелетов между кормежками и ночевками.
Прекращение сельскохозяйственной деятельности в северной части Апсаревского урочища, постепенное заболачивание и зарастание заброшенных угодий привело к образованию новой ночевки непосредственно на лугах, вблизи мест кормежки. Положительную роль сыграло и практически полное отсутствие фактора беспокойства на этой территории. В 1998 г. ночевки на лугах использовали 18% птиц , кормящихся в Апсаревском урочище, в 2005 г. — 83%, в 2006 г. — 38%, в 2007 г. — 52%. При этом еще в 1998 г. ночевки на лугах существовали только в конце августа, а в последние 3–5 лет — уже в течение всего осеннего скопления.
В 2000 г. изменения структуры угодий привело к распаду единого скопления (рис. 5.15) на 3 локальных, имевших различные места кормежки и ночевки. Ядрами локальных скоплений стали три сравнительно небольшие территории (около 300 га каждая), которым и в предыдущие годы журавли оказывали предпочтение. Для этих территорий характерно высокое разнообразие биотопов на ограниченной площади: скошенные или низкотравные луга, поля зерновых или смешанных однолетних культур, заболоченные участки с кустарником, канавы, пруды или поймы рек.
Кроме мозаичности, все три территории характеризуются сходным рельефом, позволяющим журавлям скрываться в ложбинах за небольшими возвышенностями.
Болотная сова. В Московской области болотная сова редкий вид (Волков и др., 1998, 2005). На модельной площадке она гнездится регулярно. Количество гнездящихся пар варьировало по годам и во многом зависело от обилия мышевидных грызунов (Волков и др., 2008, 2009), что характерно для этого вида и в других частях ареала (Village, 1987; Korpimki, Norrdahl, 1991; Шепель, 1992).
Забрасывание ранее обрабатываемых земель положительно повлияло на численность вида: за период наблюдений, несмотря на заметные межгодовые флуктуации, имело место ее достоверное увеличение (rs = 0.72, p = 0.028). Сходные тенденции в динамике численности птиц-миофагов, гнездящихся в слабо обрабатываемых и заброшенных сельхозугодиях, в том числе и для болотной совы, отметил В.А. Коровин (2008) для Уральского региона.
Численность болотной совы может возрастать в годы «суперпиков», как это наблюдалось в 2007 г., когда птицы появились во многих районах, где их давно уже не отмечали. На модельной площадке, на которой численность обычно ежегодно колеблется в пределах 3–23 территориальных пар, в 2007 г. их было 64. Местами гнёзда располагались плотными агрегациями, на расстоянии 100–300 м друг от друга. В начальный период забрасывания сельскохозяйственных земель (1996–2001 гг.) увеличение площадей невыкаши-ваемых лугов привело к росту численности гнездящихся болотных сов на модельной площадке. Однако позже, в 2002–2007 гг., число птиц, занимавших участки на заброшенных сенокосах и пастбищах, сократилось, а плотность населения снизилась почти в 1.6 раза по сравнению с первой половиной периода наблюдений.
Изменение климата
Современное изменение климата приняло глобальные масштабы. За прошедший век увеличение средней ежегодной температуры на территории России составил 1 С, что выше, чем в среднем по миру (Изменение климата, http://www.climatechange.ru), но особенно заметен этот рост оказался в последние 2–3 десятилетия (Crowley, 2000; Walther et al., 2002; Волков и др., 2013, 2016). В европейской части России изменения климата выразились в первую очередь в повышении средних температур ряда зимних и весенних месяцев, смещении сроков устойчивого перехода среднесуточных температур через 0 и +5 С, более раннем сходе снегового покрова.
Потепление существенно влияет на функционирование экосистем. В умеренной зоне оно вызывает более раннее начало вегетации и начало активности различных групп насекомых – основных кормовых ресурсов для большинства видов птиц (Crick, 2004; Walther et al. 2002; Соколов, 2006; Hansen et al. 2006). Последствием этих изменений может стать перестройка сложившихся трофических связей внутри сообществ, а также изменение сроков прилета и начала гнездования птиц.
Смещение сроков прилета птиц на более ранние даты отмечается во многих странах Европы, Северной Америки, Северной Азии. Практически всеми авторами этот феномен связывается с потеплением климата в Северном полушарии (Соколов и др., 1999, 2001; Marra et al., 2005; Соколов, 2006; Jonzen et al., 2006; Zalakevicius et al., 2006; Palm et al., 2009; Tottrup et al., 2010 и мн.др.). Кроме более раннего прилета мигрантов, у некоторых видов птиц обнаружено смещение сроков начала гнездования на более ранние (Sokolov, Paevsky, 1998; Crick, Sparks, 1999; Both et al., 2005; Соколов, 2006 и др.).
Серы журавль. Миграционные пути и места зимовок серых журавлей довольно хорошо известны. Однако данных относительно распределения особей из разных гнездовых популяций на различных зимовках еще недостаточно. Данных кольцевания с территории России крайне мало (Флинт, Пан-чешникова, 1985; Маркин, 2008). В соседней Финляндии цветное и спутниковое мечение показывает, что журавли с финских территорий зимуют на Балканах и в северной, северо-восточной Африке (Aynalem et al., 2011; Satellite cranes: http://www.satelliittikurjet.fi). Эта информация, а также данные кольцевания из Окского государственного биосферного заповедника (Маркин, 2008) позволяют предполагать, что из северных районов Европейской части России и Нечерноземья они направляются в Переднюю Азию (Израиль, Ирак, Иран) и северо-восточную Африку (Судан, Эфиопия), что помогает с выбором климатических индексов для сопоставления сроков начала миграции и климатических условий.
На хорошо изученных европейских зимовках на современном этапе отмечается тенденция к постепенному их смещению в более северные районы (Пранге, 2008; 2011). Соответственно сокращается протяженность миграционных маршрутов, и птицы весной раньше прибывают на места гнездования. Возможно, это стало одной из причин увеличения численности серого журавля на европейских зимовках с 50 тыс. особей в начале 1970-х гг. до 220 тыс. – в 2005–2006 гг.
По данным за 1996–2009 гг. первые серые журавли в среднем появляются в районе исследований 2.II. Разброс дат довольно значительный – наиболее раннее появление зарегистрировано 23.III (2002 г.), а наиболее позднее – 12.IV (1996 г.). Весенний пролет часто проходит незаметно, поскольку значимых скоплений в этот период журавли не образуют, перемещаются, как правило, парами или небольшими группами (3–10 ос.). За период наших наблюдений четко выражен тренд более раннего прилета серых журавлей в северное Подмосковье (rs = – 0.56, р 0.05).
Достоверная обратная связь сроков появления первых особей весной наблюдается с величиной среднемесячной мартовской температуры (rs = – 0.66, p 0.01), особенно со средней температурой его II декады (rs = – 0.7, p 0.001). Чем ниже температура в оба указанных периода, тем позже появляются журавли (рис. 6.17). Однако даже в годы с холодными затяжными веснами, птицы обычно прилетают к концу I декады апреля, вне зависимости от последующей динамики погодных условий. Среднемесячные температуры ни февраля, ни апреля не оказывают статистически достоверного влияния на сроки появления первых журавлей в районе исследований.
Устойчивый переход среднесуточных температур через 0 С оказывает сильное влияние на сроки прилета (rs = 0.83, р 0.0001) (рис. 6.18). Прилет происходит в среднем через 9.8 ± 5.5 дней после устойчивого перехода среднесуточных температур с отрицательных значений на положительные. В годы с холодной весной и поздним переходом среднесуточных температур через 0 С, разница между этими данными минимальна. Однако если переход случается слишком рано (2002, 2007, 2008 гг.), период между его наступлением и прилетом журавлей увеличивается. Такой же высокий уровень достоверности характерен для связи сроков прилета с датой схода снегового покрова (rs = 0.83, р 0.0001) (рис. 6.19) и количеством дней со снегом в весенний период (rs = 0.87, р 0.0001). Чем раньше сходит снег, тем раньше появляются первые птицы. Журавли прилетают в среднем через 1.4 ± 5.6 дней после схода снегового покрова. Однако нередко (в 5 случаях за 14 лет, 35.7 %) прилет происходил раньше схода снега.
Анализ возможного влияния на сроки прилета серых журавлей климатических индексов, оценивающих тенденции изменения погоды на обширных территориях (NAO, EA/WR), столь популярный во многих современных исследованиях, для нашего района исследований не выявил достоверных зависимостей ни для одного из периодов. В первую очередь мы это связываем с тем, что климатические индексы, как правило, дают среднемесячную «картину», в то время как прилет довольно динамичный процесс, часто определяющийся конкретной ситуацией в период, значительно более короткий, чем месяц.
Анализ дат первых регистраций с различными метеорологическими показателями и климатическими индексами, показал, что локальные температурные характеристики и высота снегового покрова оказывают более значимое влияние, чем климатические индексы. Влияние климатических индексов, в частности САК (NAO), хорошо прослеживаемое в приморских районах западной Европы, Прибалтики, Скандинавии, для центральных районов европейской территории России и Уральского региона менее выражено, и использовать их для объяснения динамики сроков прилета практически не уда ется.
Для серых журавлей в средней полосе европейской России характерно образование предотлетных и миграционных скоплений перед броском на юг (Пранге, 2008; Маркин, 2013). В Подмосковье такие скопления – довольно динамичные объединения (Смирнова, 1997; Гринченко, Свиридова, 2008), они формируются из групп неразмножавшихся в текущем сезоне птиц, местных гнездовых пар и пролетных особей, прибывающих с прилегающих территорий. Обычно такие скопления, по крайней мере, в Нечерноземье, приурочены к районам, где существуют местные гнездовые группировки. К началу формирования миграционного скопления птенцы местных птиц уже способны к полету, однако объединяясь с мигрантами на местах кормежки, они нередко сохраняют связь с гнездовой территорией, куда улетают на ночевку.
Постоянные наблюдения за скоплением начаты в 1982 г. (Волошина и др., 1987). Наибольшая численность зарегистрирована в 1987 г. – 3250 ос., наименьшая в 1998 г. – 600 ос. Существенное снижение числа птиц в скоплении в 1990-х гг. обусловлено сокращением площадей зерновых культур из-за падения сельскохозяйственного производства (Смирнова, 1997; Свиридова и др., 2006). В последние годы численность журавлей стабилизировалась, наблюдается некоторое её увеличение, в среднем в период максимума ежегодно учитывали 1200–1300 птиц.
Климатические колебания могут влиять на начало и продолжительность осенней миграции, а также перераспределение птиц в пределах их зимовочного ареала (Соколов и др., 2001; Austin, Rehfisch, 2005; Соколов, 2006; Грищенко, 2010). В случае с серым журавлем отмечено смещение мест его зимовок в более северные регионы, ближе к районам гнездования и, соответственно, сокращение протяженности пролетных маршрутов (Пранге, 2008, 2011). Сокращение времени, которое птицы тратят на ставший более коротким перелет из мест зимовки к местам гнездования и обратно, предположительно должно увеличивать длительность их пребывания в пределах гнездового ареала.
В последние два десятилетия отмечены изменения в фенологии осенней миграции журавлей. Они определяются погодно-климатическими факторами. Смещения сроков начала формирования предотлётного скопления в указанный период не выявлено. Анализ дат начала формирования предотлётного скопления показал достоверную связь этого явления с падением минимальных суточных температур ниже 10С (rs = 0,52, p 0,02; рис.6.20). Видимо этот переход даёт определённый сигнал к началу формирования предотлётных скоплений. Однако механизм его действия на птиц остаётся пока недостаточно ясным. При этом, как и для дат начала формирования скопления, какого-либо тренда в сроках перехода минимальных суточных температур ниже 10С не выявлено (Волков и др., 2015).