Содержание к диссертации
Введение
1. История изучения осетровых рыб Урало-Каспийского моря 14
1.1 Основные направления изучения осетровых рыб Каспийского моря 14
1.2 История изучения осетровых рыб Урало-Каспийского бассейна 18
2. Характеристика района исследовании 23
2.1 Река Урал 23
2.2 Казахстанский сектор Каспийского моря 39
3. Материал и методы исследовании 47
3.1 Исследования динамики нерестового хода, численности и качественного состава производителей осетровых рыб в р. Урал 47
3.2 Исследование нагульных миграций и распределения осетровых рыб в казахстанском секторе Каспийского моря 51
3.3 Исследования покатной миграции молоди осетровых рыб 55
4. Миграции осетровых рыб 60
4.1 Нагульные миграции, распределение и качественный состав осетровых рыб в казахстанском секторе Каспийского моря 67
4.1.1 Соотношение видов осетровых рыб в казахстанском секторе моря 71
4.1.2 Белуга - Huso huso Linnaeus, 1758 75
4.1.3 Русский осетр - Acipenser gueldenstaedtii Brandt & Ratzeburg, 1883 83
4.1.4 Севрюга Acipenser stellatus Pallas, 1771 95
4.1.5 Персидский осетр - Acipenser persicus Borodin, 1897 104
4.1.6 Шип - Acipenser nudiventris Lovetzky, 1828 108
4.2 Факторы, влияющие на распределение осетровых рыб в казахстанском 4.2.1 Абиотические факторы водной среды 112
4.2.2 Кормовая база и питание осетровых рыб 119
4.3.1 Нерестовые миграции белуги 130
4.3.2. Нерестовые миграции русского осетра 137
4.3.4 Нерестовые миграции шипа - Acipenser nudiventris Lovetzky, 1828 148
4.3.5 Скорость нерестовой миграции осетровых в реке 152
4.3.6 Суточная динамика нерестовой миграции 153
5. Качественная структура нерестовых популяций осетровых рыб и ее многолетние изменения 165
5.3 Севрюга 210
5.4 Шип 225
5.5 Стерлядь 238
6. Экологические основы естественного воспроизводства осетровых рыб Урало-Каспийского бассейна в современных условиях 245
6.1 Нерестовый фонд и нерест осетровых в р. Урал 246
6.2 Особенности покатной миграции личинок и молоди осетровых рыб 256
6.3. Влияние природных и антропогенных факторов на воспроизводство осетровых рыб 272
7. Регулирование промысла осетровых рыб в Урало Каспийском бассейне и пропуск производителей на нерестилища 283
7.1 Регулирование промысла осетровых рыб на реке Урал 283
7.2 Режим рыболовства и пропуск производителей на нерестилища 298
8. Общие закономерности формирования численности и структуры популяции осетровых рыб Урало-Каспийского бассейна под воздействием антропогенных факторов 308
Выводы 339
Рекомендации производству 344
Список литературы 345
Приложения 396
- История изучения осетровых рыб Урало-Каспийского бассейна
- Нерестовые миграции русского осетра
- Нерестовый фонд и нерест осетровых в р. Урал
- Общие закономерности формирования численности и структуры популяции осетровых рыб Урало-Каспийского бассейна под воздействием антропогенных факторов
История изучения осетровых рыб Урало-Каспийского бассейна
Наиболее ранние сведения по биологии осетровых рыб и рыболовству в р. Урал привел П.С. Паллас в своем труде «Путешествия по разным провинциям Российской империи» (1809, с.424). Он указывал, что первой в Урал входит белуга, затем осетр и стерлядь, и после них севрюга в значительно большем количестве. «Все сии рыбы ходят стадами, а особливо севрюг бывает в Яике такое несказанное множество, что при Гурьеве ясно видеть можно в воде тьму оных».
Н.Е. Песериди (1968) отмечал, что возможно «стерлядью» П.С. Паллас называл шипа, т.к. стерлядь в Урал была завезена только в 1899 г.
К. Бэр (1860) и Н.Я. Данилевский (1858, 1860, 1863) приводят отдельные материалы по биологии осетровых Урала и режиме промысла.
Более полное изучение биологии осетра было произведено Н.А. Северцовым (1863), который описал не только биологию рыб, но и влияние промысла на запасы. Первой в Урал вслед за воблой заходит белуга, затем шип и осетр. Севрюга начинает входит в Урал во второй половине апреля и ее ход имеет два подъёма. Осетры весной вылавливаются в реке до 10 июня. Осенний ход начинается с конца июля. Рыбы зашедшие раньше, поднимались выше и ложились на «багренные» ямы, а зашедшие в августе и сентябре залегали на «плавенных».
Осетр и белуга поднимались выше г. Уральска. Первую текучую севрюгу Н.А. Северцов отметил в начале мая, затем был обследован ряд «наборных» мест (нерестилищ) и обнаружена отложенная икра осетров у поселков Горы (280 км от Атырау), Гребенщиково (255 км) и Тополи (155 км). По мнению Н.А. Северцова, нерест севрюги происходил не только в русле реки, но и на временно заливаемых берегах
Автором было высказано предположение о ежегодном нересте осетровых рыб, которое вскоре было опровергнуто Н.А. Бородиным (1884).
Н.А. Бородин (1897, 1898, 1902) уточнил сроки подходов осетров к местам нереста и зимовки. Сообщается о вылове текучих осетров 10 и 13 апреля 1898 г. в 75 км выше Уральска при температуре воды в реке 8,0 - 9,5С. В этом районе осетр в уловах встречался до конца апреля. Нерест происходил на различных участках реки.
В динамике весеннего хода осетра и севрюги Н.А. Бородин различал два пика: конец апреля - начало мая и конец мая. По мнению и Н.А Северцова (1863) и Н.А. Бородина (1884), зимующего осетра в Урале вылавливалось больше, чем заходящего весной.
В последующие годы Н.А. Бородин (1909) описал уральское рыболовство и аханный лов в восточной части Северного Каспия.
В.В. Петров (1926, 1927, 1928) указывает, что первое поступление севрюги на лицевой промысел зарегистрировано в конце второй декады апреля. Лов осетра в низовьях реки начинался с апреля и заканчивался в ноябре, при этом в динамике хода этого вида в р. Урал наблюдалось 2 - 3 пика. Весенний массовый ход происходил с 19 апреля до начала мая. С конца мая до середины июля наблюдался летний заход рыбы. Осенью уловы осетра вновь возрастали. В целом основной лов осетра происходил с середины апреля до середины июня.
На 2 - 3 пика хода осетра в р. Урал указывал и М.И. Тихий (1938). Однако пик хода, по его мнению, приходился на июль. Отмечено залегание осетра на зиму в среднем течении реки (пос. Гребенщиково). М.И. Тихий указывал на перераспределение в течение 20 лет (1910 - 1930) численности отдельных видов осетровых рыб. В частности, наблюдалось замещение в реке ранее многочисленного осетра севрюгой. Данное предположение (что ранее в Урале более многочисленным был осетр) нам не совсем понятно, так как еще П.С. Паллас (1809) отмечал, что численность севрюги в реке значительно превышает численность всех других видов осетровых рыб.
Численное преобладание озимого осетра над яровым подтверждено в работе Н.А. Буцкая, О.Ф. Сакун (1955), при этом обращается внимание на резкое снижение в эти годы уловов рыбы.
Н.А. Гербильский (1957а, 19576), используя имеющиеся литературные данные по биологии осетровых р. Урал, указал на наличие в нерестовой популяции осетра трех биологических групп: ранней яровой, поздней яровой и озимой.
Согласно исследованиям А.Н. Державина (1947) и Е.Н. Казанчеева (1963) сроки миграций всех осетровых в Урале сходны с таковыми на р. Волге. По мнению ряда исследователей, интенсивный ход осетра начинался с конца мая и продолжался до конца лета (Берг, 1948) с пиком в июле, единичные экземпляры доходили до Оренбурга (Казанчеев, 1963). Нерестился осетр между Илеком и Уральском, иногда и под Орском (Державин, 1947).
Отдельные сведения по различным вопросам биологии осетровых р. Урал имеются у Л.П. Сабанеева (1911), Ю.В. Цехановича (1937), П.Ю. Шмидта (1947), Н.Е. Быкова (1956) и Г.Х. Шапошниковой (1964).
Принципиально новые возможности изучения биологии осетровых рыб в р. Урал возникли с созданием в 1962 г. в г. Гурьеве Казахского научно-исследовательского института рыбного хозяйства.
На трех тоневых участках, расположенных по двум рукавам р. Урал и выше промысловой зоны, исследовалась динамика нерестового хода и качественный состав мигрирующих на нерест производителей осетровых рыб. Исследования по данному направлению отражены в работах Н.Е. Песериди (1963, 1966а, 19666, 1967, 1969, 1986), Н.Е. Песериди H.E. и др. (1967а, 19676, 1984, 1986), С.С Захарова, Н.Е. Песериди (1981), Т.Г. Речкиной (1989, 1992), Е.И. Шишановой (1987, 1989, 2003), Ю.АКим (2002).
Проводились исследования по популяционно -генетической характеристике уральской севрюги (Шишанова и др., 1987; Шишанова, Рябова, 1989; Баймуканов и др., 2006; Рябова и др., 2008). Разрабатывались методы интенсификации искусственного воспроизводства осетровых рыб в Урало-Каспийском бассейне (Ербулеков, 2004).
В весенне-летний период проводилась оценка динамики покатной миграции и эффективности естественного воспроизводства осетровых рыб в р. Урал (Танасийчук, 1952а, 19526, Бекешев, Песериди, 1972; Тарабрин, 1979, Бокова Е.Б., 1999), а также питания молоди осетровых (Стыгар, 1984; Стыгар, Мутышева, 1989). Большинство перечисленных работ носили тезисный информационный характер и не содержали в себе расширенного исследования и анализа.
По материалам исследований осетровых рыб р. Урал за эти годы защищено 4 кандидатских диссертации: Н.Е. Песериди «Нерестовые популяции осетра и севрюги р. Урал и мероприятия по их воспроизводству» (1968), Ю.А. Ким «Формирование запасов нерестовой части популяции уральской севрюги» (2002), Е.И. Шишанова «Эколого-морфологическая и генетическая изменчивость популяции севрюги р. Урал» (2003), А.К. Камелов «Современное состояние популяции русского осетра р. Урал и мероприятия по ее восстановлению» (2004).
Исследованиям в основном подвергались популяции севрюги (как самого многочисленного вида в р. Урал) и осетра. С момента последнего исследования прошло более 14 лет, за этот период в Урало-Каспийском бассейне произошли заметные изменения, вызванные природными и антропогенными факторами, которые не могли не отразиться на состоянии популяций осетровых рыб, численность которых к настоящему времени сократилась до критических величин.
Наряду с этим до настоящего времени малоизученными оставались популяции белуги, шипа и стерляди р. Урал. В связи с этим назрела острая необходимость проведения тщательного и всестороннего исследования многолетних собственных и архивных материалов, их систематизации, обобщения, анализа и оценки современного состояния популяций осетровых рыб.
Нерестовые миграции русского осетра
Имеющиеся литературные данные по срокам захода осетра в р. Урал, динамике нерестового хода и факторам, их определяющим, немногочисленны. Так, В.В. Петров (1928) описывает три подъема численности осетра: в конце апреля, конце мая и середине сентября. Весенние уловы, по его данным, значительно превышают осенние. М.И. Тихий (1938) указывает, что пик хода осетра приходится на июль. Этого же мнения придерживались А.Н. Державин (1947), Н.А. Буцкая и О.Ф. Сакун (1955), которые считали, что озимый осетр численно преобладает над яровым. Большой вклад в исследование основных характеристик миграции русского осетра р. Урал внес Н.Е. Песериди (1964; 1986; Захаров, Песериди, 1981), однако с момента его последних исследований (70-е годы XX века) прошло более 40 лет.
Согласно нашим исследованиям (Камелов 1989, 1992, 2003а, 20036, 2004а, 20046, 2005, Камелов и др., 1986, 2005а, 20056, 2006, 2009, 2018), наиболее высокой интенсивностью отличалась нерестовая миграция осетра из Каспийского моря в р. Урал по Золотому рукаву.
Начало нерестового хода осетра по этому рукаву по результатам учета уловов на тоне Нижняя Дамбинская в 1982 - 2014 гг. наблюдалось обычно в конце марта -начале апреля при температуре воды от 2 - 6 С и уровнях воды в реке - 5 - 25 см по водопосту г. Атырау (таблица 34). На динамику миграции вида в реку оказывали существенное влияние гидрологические условия года (рисунок 26). В многоводном 1990 г. первая особь заходящего на нерест осетра была зафиксирована 21 марта при температуре воды 2,30С, в 1985 г. - 14 апреля при температуре воды 4,80С.
По мере дальнейшего прогрева воды и поднятия уровней воды интенсивность нерестовой миграции возрастала. Массовый весенний нерестовый ход осетра наблюдался с шестой пятидневки марта (1990 г. - 2,2 экз./прит.) по третью пятидневку мая (1987 г.). Весенний нерестовый ход производителей достигал своего максимума в четвертой (1990 г.) - шестой (2002 г.) пятидневках апреля. При этом в среднем за притонение вылавливалось от 2,5 (1990 г.) до 9,0 (1982 г.) экземпляра.
Исключением явился 1983 г., когда из-за раннего схода льда, начало массового хода осетра в реку наблюдалось во второй пятидневке апреля, а пик хода - в третьей.
К середине мая миграция осетра в реку снижается и не превышает в среднем за декаду 0,9 экз./притонение. Лишь в отдельные годы (1987 г.) во второй декаде мая уловы составляли 2,4 экз. на промысловое усилие.
Летне-осенняя миграция по Золотому рукаву р. Урал наблюдалась при наивысших значениях или спаде половодья и наибольших значениях температуры воды в реке со второй (1983, 1994 г.) - третьей (1983, 1988 г.) декады июня, когда в среднем за декаду вылавливалось по 2,3 - 2,9 экз. осетра, по первую (1985 г.) - вторую (1982 г.) декады августа с уловами 2,0 - 2,8 экз./притонение. В 1990 г. пик летнего хода (шестая пятидневка июля) совпал по времени с наибольшими значениями уровня воды в реке (515 см), в этот период вылавливалось от 7 до 15 экземпляров осетра за притонение (средняя за пятидневку - 4,4 экз.). В 1985 г. пик летнего хода пришелся на вторую пятидневку августа (3,65 экз./прит.).
Со второй декады августа уловы осетра в реке не превышают 0,8 - 1,0 экз. Незначительное увеличение миграции осетров наблюдалось с первой по пятую пятидневки сентября (до 1,5 экз./прит.), после чего осетр в реке встречается в единичных экземплярах.
В Яицком рукаве (тоня Еркинкалинская) весенний нерестовый ход осетра зачастую начинался раньше, чем в Золотом (таблица 35). В 1990 г. первые экземпляры ходового осетра на этой тоне были зарегистрированы 16 марта. Массовая миграция производителей отмечалась с шестой пятидневки марта по вторую пятидневку мая (от 1,45 до 2,4 экз./прит.). Пик хода наблюдался в пятой-шестой пятидневках апреля. В 1985 г. пик хода пришелся на шестую пятидневку апреля, когда за притонение вылавливалось до 5,5 экз. осетра.
В мае в Яицком рукаве осетр встречается единичными экземплярами. С середины июня по вторую декаду июля в отдельные годы отмечался летний заход производителей, средние уловы в этот период колебались от 0,9 до 4,4 экз./прит. В большинстве случаев в Яицком рукаве летний ход осетра не был выражен.
Таким образом, многолетние миграции в реку нерестовой популяции русского осетра характеризовались двумя пиками: первый - во второй половине апреля и первой половине мая и второй - во второй половине августа - первой половине сентября. В последнее десятилетие в динамике нерестовых миграций вида отмечены негативные изменения в виде прекращения со второй половины 90-х гг. XX в. хода озимой популяции осетра, что указывает на утерю видом присущей ей внутрипопуляционной структуры; а также в связи с резким сокращением численности видов, отсутствие выраженной миграции производителей в реку (рисунок 27).
В последние годы даже в весенний период осетры мигрировали в Урал единичными экземплярами. Таким образом, период 1996 - 2000 гг. - это последний период, когда наблюдалась хорошо выраженная нерестовая миграция осетра в р. Урал.
Нерестовый фонд и нерест осетровых в р. Урал
Проблема сохранения условий для естественного размножения осетровых рыб актуальна не только с точки зрения обеспечения их воспроизводства и восстановления численности, но и с позиции сохранения генетического разнообразия этих рыб.
В отличие от других рек Каспийского моря, р. Урал остается единственной не зарегулированной в своем нижнем и среднем течениях. Сооруженные в ее верхнем течении водохранилища несколько изменили ее гидрологический режим и объем стока, однако не перекрыли пути к основным нерестилищам. Формирование запасов осетровых в р. Урал происходит в настоящее время в основном за счет естественного воспроизводства, поэтому для стабильного состояния популяции этих рыб большое значение имеет сохранение имеющихся нерестилищ на р. Урал.
Первые сведения о случаях обнаружения икры и вылове молоди осетровых в р. Урал встречаются в работах Н.А. Северцова (1863), Н.А. Бородина (1898) и М.И. Тихого (1938).
Хотя в прошлом осетровые размножались на участке реки протяженностью более 1500 км, с 60-х гг. XX в. практически весь нерест осуществлялся на участке реки Гурьев - Уральск. Протяженность нерестовой зоны в этом случае составляет порядка 800 км, при этом зону можно условно разбить на три отличающихся друг от друга по составу нерестового субстрата участка (Невлюдова и др, 1969).
На первом (наиболее отдаленном от устья, на 550 - 800 км и выше) участке было обнаружено и обследовано 12 нерестилищ общей площадью 168 га.
Основным нерестовым субстратом здесь являются галечниковые, галечниково-гравелистые и гравелистые гряды с примесью небольшого количества песка. Значительную площадь занимают временно затопляемые нерестилища, которые после спада паводка обсыхали. На долю нерестилищ, постоянно находящихся под водой, приходится порядка 25 - 30 % общей площади.
На втором участке (270 - 550 км от устья) ложе нерестилищ в основном покрыто гравелисто-песчаным и ракушечниковым грунтом с примесью песка. Галечники на этом участке встречаются редко.
Нерестилища низовий (третий участок), резко отличаются по условиям от вышерасположенных. Нерестовым субстратом здесь служат россыпи крупно- и мелкозернистого песка, плотная глина, сцементированные ракушечники и песчаники.
В дельте осетровые откладывают икру на ракушке, песке и плотной глине, нерест может происходить как в черте города, так и немного выше его на временно не действующих тонях. Было установлено, что большая часть нерестилищ осетровых расположена на участке реки между пос. Индер и г. Уральском, в 300 км от моря и выше (I и II районы). Эти нерестилища были квалифицированы как высокоэффективные и среднеэффективные, ниже по реке расположены малоэффектые нерестилища.
Число функционирующих нерестилищ не остается постоянным, количество участков и их площади находятся в прямой зависимости от водности реки и величины наносов. Общая площадь нерестилищ осетровых в р. Урал в 60-х годах составляла 1700 га(Песериди, 1963, 1966а, 1968, 1971).
В последующем было проведено несколько экспедиций по оценке состояния нерестилищ осетровых рыб - в 1968, 1981 - 1985 (Верина, Песериди, 1986), 1993, 2001 и 2017 гг. (Бокова, 1999; Нерестилища ..., 2017) и в результате каждого последующего исследования сообщалось об утере определенной площади нерестилищ. В результате обследования, проведенного в 2001 г., было установлено, что остаточная площадь существующих нерестилищ составляла 966,6 га. С 1985 г. площадь нерестилищ сократилась на 208,27 га. Исследования показали, что несмотря на ряд многоводных лет естественной мелиорации нерестилищ не происходит. Отдельные участки нерестовых зон в связи с длительным залитием в период паводка зарастают травой и кустарником. Выросшая древесная растительность, коряги, остатки деревьев и кустарников полностью засорили возможные участки нереста рыб. Отсутствие мелиоративных работ привело к потере за 8 лет 132 га нерестовых площадей.
В настоящее время на р. Урал насчитывается 69 нерестилищ осетровых рыб общей площадью 966,6 га (таблица 89), большая часть которых (52) расположена в Западно-Казахстанской области. В пределах Атырауской области зарегистрировано 17 нерестилищ осетровых рыб, основные из них расположены выше пос. Махамбет (164 км от устья).
Если брать за норму плотность кладки икры осетровых 3000 икринок на 1 м2 (Державин, 1947), то при средней абсолютной плодовитости в последние годы: севрюги - 228 тыс. икринок, белуги - 520 тыс., осетра - 270 тыс. и шипа - 420 тыс. икринок (глава 5), имеющиеся нерестовые площади могут обеспечить одновременный нерест 153 тысяч осетровых рыб, из которых - 120 тыс. экз. севрюги, 20 тыс. экз. осетра, 8 тыс. экз. шипа и 5 тыс. экз. белуги.
Степень освоения нерестилищ осетровыми рыбами была исследована в 1989 г. на отрезке реки от пос. Антоново (400 км от Атырау) до г. Уральска (800 км) (Сапаров, 1997). Места нереста располагались в русле реки ближе к крутым берегам (ярам) на расстоянии 10 - 40 м от них. Осетровые предпочитали откладывать икру на глубине 4 - 7 м. Исследования показали, что биология размножения разных видов осетровых имеет свои особенности.
Белуга. Обследованный район относился к зоне, где располагались высокоэффективные нерестилища, что подтвердилось плотностью кладки (таблица 90). Особенно интенсивно белуга нерестилась на Селезневском и Пеньковском нерестилищах, хотя ее нерест наблюдался на протяжении всего обследованного участка. Икра белуги была обнаружена еще на восьми участках, но в единичных количествах. Низкое освоение нерестилищ, по всей видимости, не было связано с плохими условиями нереста. Абиотические условия нереста были благоприятными, о чем говорит и высокий процент развивающейся икры. Относительно слабое освоение нерестовых участков белугой объясняется недостаточным пропуском на нерестилища производителей. По интенсивности ската предличинок сделано предположение о нересте белуги в верхней части реки в первой половине мая.
Осетр. Хотя нерест проходил на всем протяжении исследованного участка, было заметно предпочтение отдельных его гряд. Наибольшее количество икринок русского осетра (размерами от 3,5 до 4,3 мм) было обнаружено на Пеньковском и Селезневском нерестилищах. Субстрат нерестилищ представлял собой песчано-гравийную смесь и гальку с примесью плотной серой глины. В то же время необходимо отметить, что наибольшее количество развивающейся икры было выявлено на Набатовском нерестилище. Судя по скату предличинок, наиболее интенсивный нерест осетра проходил в первой половине мая.
Нерест севрюги наблюдался на Полыновском нерестилище, где было обнаружено 48 икринок (выживаемость - 91,7%, плотность кладки - 201,6 шт. /м2) при температуре воды 13,2С. На Джаман-Агашском нерестилище (447,5 км) плотность кладки составляла 99,8 шт./м2 при выживаемости 40%. Следует отметить, что в перечне нерестилищ осетровых рыб реки Урал (таблица 91), свидетельствует о нересте производителей этого вида на нерестилищах, расположенных ниже по течению р. Урал.
Значения плотности кладки икры шипа на различных грядах колебались от 4,2 на Найденовском нерестилище до 37,8 шт./м2на Полыновском. По интенсивности ската предличинок, основные нерестовые участки шипа расположены в верхней части реки, т.е. в районах нерестилищ белуги и осетра, и его нерест происходит в те же сроки. Низкая плотность кладок шипа по сравнению с другими видами осетровых объясняется малочисленностью нерестового стада этого вида в реке.
В настоящее время, ввиду сокращения численности пропускаемых на нерестилища производителей, наблюдается снижение эффективности естественного воспроизводства осетровых рыб. В частности, нерестовые угодья Западно-Казахстанской области практически не осваиваются (Мурзашев и др., 2012)
Общие закономерности формирования численности и структуры популяции осетровых рыб Урало-Каспийского бассейна под воздействием антропогенных факторов
В современный период критического состояния каспийских осетровых рыб, изучение закономерностей формирования их численности и структуры популяций является основой для разработки комплекса мероприятий по сохранению и восстановлению их запасов. В целях выявления этих закономерностей прежде всего необходимо проведение оценки всех основных факторов, воздействующих на популяцию.
Исследование формирования численности и структуры популяции осетровых рыб в Каспийском море (в частности в его казахстанском секторе), а также нерестовой части популяции в р. Урал, позволило установить, что основным фактором, воздействующим на численность и структуру популяций этих рыб, является антропогенное влияние. Существенное значение имеет и природный фактор, проявляющийся, прежде всего, в циклических изменениях уровня Каспийского моря, водного стока р. Урал, а также условий нагула в море, однако именно неоднозначность антропогенного влияния в многолетнем аспекте определяла популяционную динамику осетровых Урало-Каспийского бассейна.
В Каспийском бассейне естественное воспроизводство осетровых рыб практически сохранилось только в pp. Урал и Волга. В формировании промысловых запасов осетровых рыб, мигрирующих в р. Урал, как и в р. Волгу (Ходоревская, Калмыков, 2014), можно выделить несколько периодов.
1. Период 1955 - 1963 гг., пополнение запасов осетровых как в р. Урал, так и в р. Волге осуществлялось только за счет естественного воспроизводства. Волга еще не была перегорожена плотинами, в р. Урал сохранялись все нерестилища. В то же время осуществлялся морской лов, в массе истребляющий молодь осетровых рыб.
Уловы в Урале в этот период были малочисленны (рисунок 60). Доля промыслового изъятия составляла до 85% (рисунок 61), при оптимальных 60% от общего количества зашедших в реку производителей (Макаров, 1970). На нерест пропускалось от 26 до 77 тыс. производителей наиболее многочисленного вида осетровых реки Урал - севрюги.
2. В 1964 - 1973 гг. сложились благоприятные условия для естественного воспроизводства осетровых рыб в р. Урал, чему способствовали многоводные годы (средний годовой сток составил 7,6 - 8,3 км3). Введен запрет морского промысла, что послужило позитивным фактором, повысившим выживаемость молоди в море и численность поколений. Снизилась доля изъятия промыслового запаса нерестовой популяции севрюги и белуги, в связи с чем возросла численность заходящих в реку производителей осетровых. Количество самок и самцов севрюги, пропускаемых на нерестилища, увеличилось по сравнению с предыдущим периодом почти в 7 раз и варьировало в пределах 158 (1966 г.) - 463 (1970 г.) тыс. экз.
Обследование р. Урал показало наличие 1700 га эффективных нерестовых площадей (Верина, Песериди, 1986), которые могли обеспечить нерест не менее 400 тыс. особей севрюги, из которых 200 тыс. самок. Таким образом, даже в период максимального количества пропускаемых на нерестилища производителей существующих нерестовых площадей вполне хватало для их своевременного и благоприятного нереста. Все это способствовало высокой эффективности естественного воспроизводства в Урале, промысловый возврат от нереста севрюги в р. Урал в 70-е гг. XX в. составлял порядка 5 тыс. т (рисунок 62).
Ввиду снижения численности и запасов шипа и русского осетра в р. Урал, в 1966 и 1967 гг. был введен запрет на промысел этих видов.
В этот период на р. Волге вследствие гидростроительства сократилась протяженность нерестовых миграций белуги, осетра и севрюги. Пополнение от естественного воспроизводства снизилось. Начали выпускать молодь волжские рыбоводные заводы, что стало весомым вкладом в формирование запасов осетровых, но не могло восполнить потери от утраты естественных нерестовых площадей.
3. С 1974 по 1979 г. - период максимально высоких показателей численности зашедших в Урал производителей всех видов осетровых и рекордных для Урало Каспийского региона уловов. В то же время из-за высокой доли промыслового изъятия (71,6 - 83,6%), а также развития браконьерства на реке пропуск производителей на нерест не увеличился (182 - 349 тыс. экз.).
Численность мигрирующего в реку русского осетра, промысел которого был запрещен, возросла к 1974 г. в 10 раз, а в 1979 г. достигла максимума - 70,7 тыс. экз. общей биомассой 1,29 тыс. т.
Вследствие повторяющихся маловодных лет ухудшились условия воспроизводства в р. Урал, начала сокращаться площадь нерестилищ. Уменьшились показатели выживаемости молоди в результате понижения уровня моря, повлекшего за собой увеличение солености и сокращение площадей нагула.
На Волге в 1973 - 1977 гг. произошло резкое уменьшение показателей естественного воспроизводства вследствие переполнения сохранившихся нерестилищ, вызвавшего массовую гибель выметанной икры (Власенко, 19796).
4. С 1980 по 1987 г. в результате повышения уровня Каспийского моря, сопровождавшегося снижением солености мелководьев Северного Каспия и увеличением площадей нагула молоди, наблюдалось улучшение выживаемости поколений.
Численность заходящих в Урал производителей осетровых ежегодно сокращалась, с 1013 тыс. (1981 г.) она снизилась до 516 тыс. (1987 г.), однако промысловое изъятие популяций оставалось высоким (76,8 - 84%). К местам размножения пропускалось от 90 до 257 тыс. экз. рыб, что с учетом потерь нерестовых площадей и браконьерства на местах размножения снижало эффективность естественного воспроизводства. В 1989 - 1994 гг. браконьерами в р. Урал и Волга ежегодно вылавливалось по 10 тыс. т севрюги (Сливка и др., 1982; Зыкова, 2000).
В популяции русского осетра р. Урал в этот период даже одна пропущенная рыба не воспроизводила самой себя. При пропуске 45 тыс. производителей, промвозврат не превышал 40 тыс. экз. Несмотря на это в 1989 г., после более чем 20-летнего запрета на вылов, в Урале возобновилась промышленная эксплуатация нерестовых популяций осетра и шипа.
Вырос выпуск молоди с волжских рыбоводных заводов. Однако неблагоприятная экологическая обстановка способствовала сокращению пополнения от естественного нереста. Массовое заболевание осетровых, явившееся результатом хронической интоксикации рыб, оказало негативное влияние на воспроизводительную систему производителей (Гераскин, 2006).
5. С 1991 г. снижается промысловая нагрузка в реке, однако наблюдается существенное повышение уровня браконьерства в Каспийском море, что привело к резкому сокращению численности мигрирующих в Урал производителей. За 10 лет численность заходящих в реку севрюг сократилась в 4,5 раза, численность пропущенных на нерест рыб - в три раза.
Пополнение от естественного нереста в р. Урал, как и от заводского воспроизводства с волжских рыбоводных заводов снизилось. В 1998 г. на Урале введены в эксплуатацию два осетровых рыбоводных завода с проектной мощностью по 3 млн молоди осетровых рыб. Ежегодно молоди севрюги выпускается по 3,0 - 3,5 млн экз., что не может компенсировать потерь естественного воспроизводства.
6. С 2000 г. численность входящих в р. Урал и пропускаемых на нерестилища осетровых рыб снизилась до критических величин.
Согласно обследованию 2016 г. (Ким и др., 2017; Бокова и др., 2017а), общая площадь сохранившихся на р. Урал нерестовых площадей оценена в 906 га. Исходя из многолетнего видового распределения осетровых в р. Урал: белуга - 3,1%, севрюга - 78,6, осетр - 12,9 и шип - 5,3% (Камелов, 2005), на естественных нерестилищах реки даже при нынешних условиях могут одновременно отнереститься 60 тыс. самок севрюги, 10 тыс. самок осетра, 4 тыс. самок шипа, 2,5 тыс. самок белуги и примерно столько же самцов каждого вида.
В то же время на нерест пропускаются единичные экземпляры производителей. В р. Волге с 2000 г. запрещен промысел белуги, с 2005 г. - осетра и севрюги (Ходоревская, Калмыков, 20146). В р. Урал с 2002 г. запрещен промысел шипа, с 2010 г. - белуги, севрюги и осетра, все вылавливаемые производители на обеих реках используются исключительно для научных и рыбоводных целей.
Несмотря на предпринимаемые меры:
- в Урале с 2007 г. не наблюдается скат молоди шипа, с 2010 г. - скат молоди белуги и осетра, в 2010 и 2015 гг. отсутствовал и скат молоди севрюги;
- в Волге с 2009 г. не было зарегистрировано ни одной личинки или малька белуги, скатывающихся с нерестилищ, с 2007 по 2012 г. среднее количество личинок и мальков русского осетра, скатывающихся с нерестилищ, сократилось в 4 раза, севрюги - в 9 раз (Ходоревская, Рубан,2014).