Введение к работе
Актуальность проблемы. Адаптация на понуляшюнном уровне — важная составляющая микроэволюшгоиного процесса. Понимание ее механизмов важно для развития эволюционной биологии, для решения большого комплекса прикладных задач медицины, сельского хозяйства, охраны природы. До последнего времени адаптация на уровне популяции преимущественно изучалась методами попу-ляциопной генетики. Физиологический метод в изучении адаптации применялся главным образом по отношению к организменному уровню в отрыве от методов генетических. В результате, в разных работах анализировали равные стороны процесса адаптации без попытки создания единой схемы. Популяция при этом рассматривалась как черный ящик, на входе в который имеется изменение экологических условий, на выходе — появление повой расы, приспособленной к измененным условиям.
В настоящей работе делается попытка проследить основные процессы, происходящие внутри популяции, изучить возможные механизмы связи популяционного уровня с уровнями организации живых систем более низких порядков и, на основании этого, подойти к созданию общей схемы адаптации. Основой синтеза разных подходов могут служить методы прикладной математики и некоторые общеметодологические принципы биологии, рассматриваемые в настоящей работе.
Цель и задачи работы. Основная цель - создатьлогико-математи-ческую схему адаптации популяций к перемене экологических условий и разработать на основе схемы подход к решению комплекса прикладных задач из областей рационального природопользования, экологического прогноза, профилактической медицины. Были поставлены следующие задачи:
-
Оценить основные параметры изменчивости по количественным и качественным признакам у разных животных в разных экологических условиях.
-
Выявить основные экологические и физиологические факторы, влияющие на наследственную и ненаследственнуго изменчивость, оценить динамику изменчивости в ряду поколений в разных экологических условиях.
-
Изучить и количественно описать основные генетические и экологические процессы, происходящие при адаптации двух экологически близких видов друг к другу при попадании в одну экологическую нишу.
-
Сравнить адаптивность и вариабельность разных биологических форм и их потомства у одного вида.
-
Разработать представление о пределах изменчивости и адаптивности биологического вида и па основе этого составить количественное морфо-типологическое определение вида.
-
Создать логико-математическую модель адаптации на популя-шюниом уровне и разрабатывать на основе модели простые в обращении и дешевые в использовании методы экологического прогноза и оценки пределов адаптивности биологического вида, включая человека, к неблагоприятным воздействиям внешней среды.
Научная новизна и практическая ценность. Процессы адаптации на ионуляционном уровне изучались во многих работах. Однако, нами впервые для изучения этого процесса применен комплексный подход, использующий методы экологии, физиологии, генетики и прикладной математики. Явление повышения изменчивости в экстремальных условиях также обнаружено давно (Беляев, 1972: Воронцов, 1980), однако, впервые проведена всесторонняя количественная оценка явления. Впервые предпринято изучение популяционной экологии и фенетики одного вида жуков, двух видов тлей и одного вида нематод. Установлена роль эндокринной системы в процессе возникновения мутаций (на материале насекомых). На основе представлений популяционной генетики создан алгоритм для профилактической медицины, позволяющий расчетным способом оценить вредность тех или иных факторов, воздействующих на человека. Подобных алгоритмов до сих пор не существовало.
Создан новый метод экологического прогноза — феногенетичес-кой индикации, наиболее простой и дешевый из всех аналогичных методов.
Методологическим стержнем работы является новый биологический принцип, сформулированный автором — принцип генерализации биологических реакций. На его основе решается комплекс прикладных задач, сформулирован оригинальный подход к определению биологического вида. Материалы, изложенные в диссертации, имеют следующие области приложения: сельское хозяйство, медицина, охотоведение, охрана окружающей среды.
Способы оценки пределов изменчивости биологического вида имеют важное значение для селекции. Расчет пределов адаптации человека к факторам внешней среды и к химическим соединениям, проведенный на основе алгоритмов, может найти применение в профилактической медицине. Способ определения состояния популяции
важен при разработке программ охраны природы. Разработанные модели важны для биологической борьбы с сорными растениями рода амброзия. Углубление в нопуляционпую генетику тлей позволит усовершенствовать методы борьбы с этими вредителями посевов.
На защиту выносятся:
-
Логико-математическая модель адаптации па уровне популяции. В основу модели положено представление о взаимодействии физиологических и генетических механизмов адаптации. На основе эмпирических наблюдений проводится количественный анализ модели и ее проверка.
-
Принцип генерализации биологических реакций. Согласно ему. в ходе эволюции живые системы вырабатывают ограниченный набор реакций на бесконечное множество воздействий внешней среды.
-
Методы оценки пределов внутривидной изменчивости, основанные на логико-математической модели адаптации на популяционном уровне. Методы исходят из существования физико-химических и биологических механизмов ограничения вариации по количественным признакам.
-
Метод феногенетической индикации для экологического прогноза, основанный па анализе разных форм изменчивости и соотношения полов в выборах, взятых из природных популяций. Обработка этих данных по предложенному алгоритму позволяет предсказать будущую судьбу популяции.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на 7-й всесоюзной школе по теоретической биологии (Гродно, 1980), на чтениях памяти А. А. Ляпунова (Москва, 1980), на международной конференции „Репродукция и развитие насекомых-2" (Польша, 1980), на 8-й всесоюзной школе но теоретической биологии (Чернигов, 1981). на всесоюзном совещании „Устойчивость и надежность структурной организации в онтогенезе и эволюции и проблемы сохранения биосферы (Ленинград, 1981), на Международной конференции „Репродукция насекомых-3" (Чехословакия, 1982), на 10-й всесоюзной школе но теоретической биологии (Петрозаводск, 1983), на всесоюзной школе-семинаре „Систематика и экология тлей — вредителей растений" (Рига, 1983), на 2-м всесоюзном совещании по космической антропоэкологии (Ленинград, 1984), на 2-м всесоюзном совещании по фенетике популяций (Саратов, 1985). на всесоюзной школе по генетике и селекции животных (Новосибирск-Нижневартовск, 1985), на Международной конференции „По-
пуляционная структура, генетика и таксономия тлей" (Чехословакия, 1985), на Всесоюзном совещании „Экологические календари" (Ленинград. 1986). на семинаре кафедры управления медико-биологическими системами Ленинградского университета (Ленинград. 1987). На Международной конференции „Репродукция насе-комых-4" (Чехословакия, 1987), на Международной конференции „Эндокринологические подходы к физиологической экологии насекомых" (Польша, 1987), На Международном симпозиуме „Инсектициды - механизм действия и резистентности" (ГДР, 1988). на семинаре института Биофизики СО АН СССР (Красноярск, 1989), на региональной конференции „Человек и среда его обитания" (Ленинград, 1989).
Публикации. Основное содержание работы изложено в 37 печатных работах.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения. 8 глав, заключения, выводов, включает 35 таблиц. 27 рисунков. Список литературы содержит 122 названия. Диссертация изложена на 243 страницах машинописного текста.