Введение к работе
Актуальность темы. Фотосинтез является важнейшим процессом биоэнергетики. Его изучение имеет большое практическое значение. Повышение продуктивности сельскохозяйственных культур, использование природных и искусственных фотосинтетических систем для преобразования солнечной энергии в топливо и электричество, создание биоэлектронных утройств - это реальные практические приложения изучения фотосинтеза. В то же время, ключом к его пониманию является исследование первичных процессов, которым он в большой степени обязан своей эффективностью и своеобразием. Между тем, начальные стадии фотосинтеза долго оставались наименее изученными. В последнее время достигнут значительный прогресс в области экспериментальных методов исследования первичных процессов. Однако, их механизмы все еще далеки от полного понимания. Это обусловлено как сложностью исследуемого объекта, так и отсутствием развитых теоретических моделей и подходов, адекватно описывающих эти стадии фотосинтеза. В связи с этим, актуальной является задача теоретического исследования первичных (световых) процесов фотосинтеза на основе их вероятностного описания, что является темой настоящей диссертации.
Целью работы было построение и исследование вероятностных моделей первичных процессов фотосинтеза, позволяющих на основе экспериментальных данных получать информацию о таких важных характеристиках исследуемого объекта, как обратимость ловушки реакционного центра (РЦ), природа многокомпонентности кинетики флуоресценции фотосинтезирующих организмов. Исследовалась связь характеристик компонентов кинетики с константами скорости происходящих в системе процессов, их зависимость от состояния РЦ. Рассматривался способ описания и исследовалось влияние быстрых релаксаций водно-белкового окружения на кинетику переноса заряда, формирование и рекомбинацию зарядов радикальной пари (РП) в РЦ. Решалась задача построения вероятностной модели функционирования кислородвыделяющей системы растений, позволяющей извлекать из последовательности выходов кислорода в ответ на вспышки информацию о величинах потерь при разных S-переходах в цикле разложения воды, вероятности двойных возбуждений, темновом состоянии системы.
Научная новизна раооты. Основные результаты работы получены впервые. На основании исследованных моделей миграции возбуждения в антенне фотосинтетической единицы (ФСБ), учитывающих современные представления о строении и характеристиках фотосинтетического аппарата, сделан вывод о сильной обратимости ловушки бактериальных РЦ. Получены асимптотики показателей экспонент компонентов и выведен условный критерий неэкспоненциальности кинетики флуоресценции для моноцентральной симметричной модели ФСЕ. На основе анализа связи характеристик компонентов реком-бинационной флуоресценции с константами скорости в исследуемой системе оценена константа рекомбинации зарядов РП в РЦ пурпурных бактерий. Предложены и проанализированы уравнения, описывающие перенос электрона в РЦ с учетом релаксационных состояний в рамках вероятностной модели функционирования мультиферментно-го комплекса. На их основе сделаны оценки характерных времен релаксации РП для модифицированных и нативных РЦ. С помощью модели взаимодействия трех состояний получены зависимости характеристик компонентов кинетики флуоресценции фотосистемы II (ФС II) от сотояния РЦ, адекватно описывающие экспериментальные данные. Сделан вывод о сильной обратимости ловушки РЦ ФС II. Получено свидетельство того, что закрытие РЦ сопровождается существенным уменьшением эффективной константы скорости разделения зарядов при одновременном увеличении константы излучатель-ной рекомбинации зарядов РП. С помощью построенной модели функционирования кислородвыделяющей системы растений проанализированы данные последовательностей выходов кислорода в ответ на вспышки. Получены результаты, свидетельствующие о существенном различии потерь для разных переходов в S-цикле системы разложения воды.
Практическое значение работы. Полученные результаты вносят вклад в понимание механизмов первичных процессов фотосинтеза и закономерностей кинетики флуоресценции фотосинтезируидих организмов. Разработанные модели имеют практическую ценность для обобщения и интерпретации экспериментальных данных, планирования эксперимента, позволяют связать наблюдаемые в эксперименте величины с внутренними характеристиками исследуемой системы. Использованные численные алгоритмы, реализованные на ЭВМ в виде отлаженных програмних модулей, применимы для выполнения новых
экспериментальных и теоретических исследований.
Апробация работы. Материалы, вошедшие в диссертацию, докладывались на VI конференции молодых ученых "Механизмы регуляции функционирования биологичесих систем и методы их изучения" (Казань,1988), 19 и 20 конференциях молодых ученых биологического факультета МГУ "Проблемы современной биологии" (Москва, 1988,1989), IV Межрегиональной конференции молодых исследователей "Актуальные проблемы физиологии растений и генетики" (Киев,1988), Межвузовской конференции КазГУ им. С.М.Кирова (Алма-Ата,1989), Всесоюзной конференции "Преобразование световой энергии в фотосинтезирупцих системах и их моделях" (Пущино, 1989).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав (составляющих две части диссертации), заключения, приложений и списка литературы. Работа изложена наЛ3 страницах, содержит () рисунков, I таблицу. Список литературы включает 217 наименований.