Введение к работе
Актуальность проблемы. Одной из важных проблем экологической биофизики является выявление факторов, регулирующих численности видов и структуру сообществ в природных и искусственных экосистемах. Исследования в этой области существенно стимулируются такими задачами, как направленное изменение и управление видовым составом экосистем, искусственное создание новых сообществ с заданной видовой структурой, оценка границ устойчивости сообщества к веществам антропогенного происхождения, прогноз последствий состояния экосистем при различных внешних нагрузках и другими (Одум, 1975). Исследование взаимодействия микробных популяций со средой в простейших лабораторных экосистемах одного трофического уровня является первым и естественным шагом на пути к пониманию законов функционирования природных экосистем. Ключевыми факторами, определяющими численности популяций и их количество на одном трофическом уровне, являются плотностно-зависимые факторы. Поэтому поиск плотностно-зависимых факторов является актуальной проблемой при исследованиях природных и искусственных экосистем.
Цели и задачи исследования Целями настоящей работы являлись теоретический анализ модели микробного сообщества в хемостате, направленный на развитие методики выявления плотностно-зависимых факторов в таких сообществах, и экспериментальная апробация развиваемой методики на простом лабораторном объекте - непрерывно-проточной монокультуре микроорганизмов.
В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:
1. Проанализировать динамику стационарных уровней плотностно-зависимых факторов в модели хемостатного сообщества для случая нелинейных функций удельных скоростей роста популяций.
2. Теоретически разработать схему проведения экспериментов в
хемостате, позволяющую определять коэффициенты
чувствительности стационарных концентраций химически
неидентифицированных компонент и метаболитов к изменениям
входных концентраций этих же компонент.
3. Теоретически проанализировать изменения стационарных
уровней плотностно-зависимых факторов в хемостате, вызванные
изменениями кинетических характеристик сообщества (в
результате микроэволюции сосуществующих видов или
интродукции новых видов в систему).
4. Экспериментально выявить плотностно-зависимые факторы в хемостатной монокультуре, определив коэффициенты чувствительности стационарных концентраций компонент в культуральнои среде к изменениям входных концентраций этих же компонент.
Научная новизна и практическая значимость работы.
-
В предлагаемой работе на основе теоретического анализа общей модели сообщества с произвольным видом зависимостей удельных скоростей роста от факторов среды доказано свойство "квантования" коэффициентов чувствительности плотностно-зависимых факторов, контролирующих рост данного сообщества. Это свойство было ранее известно только для модели хемостата с линейными зависимостями скоростей роста, причем линейное приближение сильно ограничивало адекватность модели. В настоящей работе показано, что данное оригинальное свойство является более общим, и следует ожидать его выполнения в реальных экспериментах с большей достоверностью, чем это предполагалось ранее.
-
Впервые предложена оригинальная схема проведения экспериментов с хемостатными культурами, позволяющая определять коэффициенты чувствительности неидентифицированных компонент среды, а следовательно -выявлять контролирующие факторы среди таких компонент.
Основную идею, благодаря которой это становится возможным, составляет процедура рециркуляции фильтрата культуральной среды, разработанная в настоящей диссертации.
Кроме того, предложенная схема экспериментов с рециркуляцией фильтрата позволяет определять коэффициенты чувствительности веществ метаболитной природы, которые в принципе отсутствуют в составе питательной среды, но могут тем не менее являться "внутренними" факторами-регуляторами для сообщества.
3. Впервые предложен метод определения важных ростовых
характеристик - коэффициентов трансформации и
приспособленности сосуществующих в хемостате видов без
вмешательства в структуру сообщества, а только на основе
измерения концентраций компонент системы в стационарных
состояниях.
4. Впервые получена оценка направления изменения
фоновых уровней факторов-регуляторов в хемостате со
многими лимитирующими факторами в результате
микроэволюции сосуществующих или интродукции новых
видов в систему.
5. Впервые экспериментально измерены коэффициенты
чувствительности для двух химических факторов, являющихся
компонентами среды реальной конкретной системы
хемостатной монокультуры дрожжей - и таким образом выяснена
роль каждого из исследованных веществ в данной системе на
основе биофизического подхода, развиваемого в настоящей
работе.
6. Создан комплект управляющих программ для
лабораторной малой автоматизированной системы управления
культивированием микроорганизмов "ЛАМУС", работа которой
осуществляется на релейном принципе управления.
7. На основе численного эксперимента с моделью двух
стационарно сосуществующих популяций исследованы
границы применимости релейного способа управления
скоростью протока и продемонстрирована возможность
практического применения указанного способа к культивированию моно- и смешанных культур (с учетом области устойчивости последних).
Теоретическое значение результатов работы заключается в том, что они являются продолжением биофизического подхода к изучению устройства экосистем. Выявленные в настоящей работе закономерности, такие как эффект «квантования» суммы коэффициентов чувствительности и правило «сдвига» фоновых уровней лимитирующих факторов, представляют интерес как идеальные «законы» поведения биологических систем. Результаты работы могут быть полезны при исследованиях биохимических взаимодействий в проточных микробных системах со сложными многокомпонентными средами, например, в активном иле очистных сооружений, или других биотехнологических установках, а также при исследованиях микробных сообществ природных водоемов.
Полученные в диссертации научные результаты позволили сформулировать положения, выносимые на защиту: 1. Эффект "квантования" суммы коэффициентов чувствительности плотностно-зависимых факторов среды, контролирующих рост микробных популяций в хемостате, доказанный на основе теоретического анализа модели хемостата для любого произвольного вида функций скоростей роста.
-
Универсальный метод определения коэффициентов чувствительности неидентифицированных компонент и метаболитов в хемостате, основанный на рециркуляции фильтрата культуральной среды.
-
Правило изменений стационарных концентраций плотностно-зависимых факторов в хемостате за счет микроэволюционных или сукцессионных переходов в сообществе.
Апробация работы и публикацииМатериалы диссертационной работы докладывались на международной конференции
"Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды" (г. Томск, сентябрь 1995), международном симпозиуме "Environment and Interaction" (г. Порто, Португалия, ноябрь 1996), на семинарах Института биофизики СО РАН.
По теме диссертационной работы опубликованы 6 печатных работ (две статьи и 4 тезиса докладов на конференциях).
Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, списка литературы и трех приложений. Работа изложена на 112 страницах, содержит 7 рисунков и 4 таблицы. Список цитируемой литературы насчитывает 79 наименований (50 русских и 29 иностранных).