Введение к работе
_Акту^льндсть_твмы.
I.В 80-е годы сформировался новый раздел математической биологии - теория структурных моделей популяций, которые являются адекватным инструментом для описания динамики различных биологических популяций и сообществ в зависимости от свойств отдельных особей. Теория имеет потенщально очень широкую область применений, которые не реализуются из-за недостаточного развития методов исследования соответствующих моделей. Поэтому весьма актуальным является проведенное в работе исследование широких классов моделей абстрактных популяций с возрастной и внутренней структурами.
2. Вопрос о том, каков элементарный объект древесного сообщества и какие вывода вытекают из того или иного решения этого вопроса, давно обсуждается в литературе. В последние года интенсивно развивается ' ярусно-мозвичная концепция пространственно - возрастного строения древесных сообществ, рассматривающая их как метапопуляции, состоящие, в терминах различных авторов, из локусов, ценонов, гэпов. Как и другие крупные естественно-научные концепции, эта концепция не может быть принята или отвергнута на основании непосредственной проверки и теоретического изучения только основных положений, но лишь в результате исследования на качественном и количественном уровнях всех вытекающих из нее следствий. Проблема превращения 'концепции в полноценную феноменологическую теорию требует создания математического аппарата и системы моделей, в рпмках которых должны быть точно сформулированы и изучены основные положения и следствия концепции.
. 3.Математические модели являются необходимым (из-за длительности характерных времен динамики лесных экосистем) инструментом для исследования "невозмущенной" динамики лвсішх экосистем и для оценки внешних воздействий. Актуальными являются два направления в моделировании: по возможности точний ггропгсп на сравнительно короткие времена (единица изм-?р'*иин
продолжительность кизни одного поколения) и прогноз на длительное время состояния, которое установится в системе .в результате естественной динамики при отсутствии внешних возмущений. Модели обоих направлений построены и изучены в диссертационной работе.
4. Широко распространенным инструментом для прогнозирования динамики лесных экосистем в привязке к конкретным условиям произрастания являются компьютерные имитационные гэп-модели. Эти модели по своему происхождению являются локальными - как в пространстве, так и во времени. Успешность применвния гэп-моделей и богатство полученных результатов при моделировании различных лесных вкосиствм стввят вопрос о возможности распространения подходов, техники и результатов гэп-моделирования на более крупные пространственные и временные масштабы и разработке адекватных математических методов. Следствием развитой в работе теории является исследование и построение "математического аппарата для решения втих вопросов.
Научная новизна.
Сформулирована и развита новая математическая теория древесных метапопуляций. В математической части построена теория автономных моделей абстрактных популяций с возрастной и внутренней структурами. Полностью исследовано асимптотическое поведение этих моделей на основе нового ,метода редукции уравнений марковского восстановления к задачам классической теории восстановления; найден точный вид предельного распределения; оцененв скорость сходимости к предельному распределению; рассмотрены переходные вф^ькты. Найдены конструктивные метода изучения широкого класса отделимых моделей, 8 также некоторых моделей специального вида (обобщение моделей типа Гуртина-МакКами). Полученные результаты применены для изучения вко-физиологических модеи-А древесных популяций.
На основе теоретических положений ярусно-мозаичной (ценонной) концепции, построена иерархическая последовательность структурных моделей древесных популяций, отвечающая различным уровням организации и различным временным и пространственным
масштабам. Построены новые классы моделей - неоднородных субпопуляций, одного поколения древесных метапопуляций и йетапопуляций со сменой поколений. В каждом классе построены конкретные модели. Построена модель формирования ценона как реального вкологического обьектв в результате естественной динамики оубпопуляции близковозрастных деревьев. Полностью исследована динамика моделей древесных метапопуляций и покрытых лесом площадей на больших временах.
Показано,что широко распространенные "геп^-модели являются компьютерными реализациями структурных моделей мо.тапопуляций и следовательно к ним применимы все результаты и методы развитой теории, которые соагавлявг математическое основание для применений гэп-модэлей в больших пространственных и временных маоштабах.
Предложенная и развитая в диссертационной работе математическая теория древесных метапопуляций является новым разделом мвтематичеокой биологии. Полученные теоремы и метода теории структурных моделей абстрактных - популяций позволили формализовать и исследовать эколого-физиологические модели лесной растительности; они открывают также возможности дальнейших применений для исследования динамики древесных популяций и лесных экосистем и для моделирования друга;: биологических объектов.
Формализация положений ярусно-мозаичшй концепции привела к построению существенно новых классов моделей древесных популяций и методов их исследования. Совокупность моделей и методов образуют аппарат для. вывода точных следствий из теоретических положений о строении и динамике лесных екосистем, в частности,полоканий ярусно-моэаичной концепции, что необходимо для развития _ теории. Математически строго доказаны основные выводы ценошой концепции.На модельном уровне полностью исследован принципиальный вопрос о характере режима, который устанавливается со временем в древесной популяции. Подучено теоретическое обоснование применения гвп-моделей но длительных
временах, предложены алгоритмы построения моделей, основанных на локальных гвп-моделях, но имеющих значительно больший пространственный масштаб, а также алгоритм исследования зависимости предельных стационарных состояний этих моделей от параметров внешней среда.
Разработаны метода , построения иерархичеокой последовательности моделей древесных популяций, исходя из заданных моделей индивидуального дерева и процессов взаимодействия. Построены конкретные модели, о высокой точностью описывающие динамику соответствующих древостоев и могущие служить основой для построения динамических таблиц хода роста. Предложен метод уточнения динамических таблиц хода роста для неоднородных древесных популяций. Приложения этих результатов используются в работах по программам ГКИІ NoI8 "Глобальные изменения климата и. природной среды" и международного проекта "Лесные ресурсы, окружающая среда и социально-вкономичвокое развитие Сибири".
Основные положения, выносимые на защиту.
На защиту выносится математическая теория древесных метапопуляций. Ее основные положения и результаты состоят в следующем.
І.Ярусно-мозаичная (ценонная) концепция пространственно -возрастного строения лесных экосистем приводит к описанию вко-фазиологических моделей древесных популяций понятийным и математическим аппратом теории структурных моделей популяций, в которых в качестве индивидуального объекта рассматривается ценон (геп). В соответствии с концепцией, построена иерархическая последовательность структурных моделей "индивидуальное дерево -субпопуляция - метапопуляция (без смены поколений) метапопуляция (со сменой поколений)". Введение нетрадиционного уровня организации - "субпопуляция" - позволило упростить и полностью исследовать модели последующих уровней.
2.Построены и идентифицирована модели древесных субпопуляций различных типов, в том числе нового - модели неоднородных субпопулнций. С помощью развитого аппарата
показано, что введение в модель дискриминационной смертности приводит к образованию ценона из исходной субпопуляции близковозрастных деревьев.
3. Построен новый класс моделей - древесных метапопуляций. Показано, что начальный размер составляющих метапопуляцию ценонов существенно определяет вероятность гибели и среднюю продолжительность жизни ценона. Методы построения моделей метапопуляций ценонов (без смены поколений) позволяют значительно расширить пространственные масштабы применимости локальных моделей.
4.Полностьв исследовано асимптотическое поведение метапопуляций ценонов (со сменой большого числа поколений). МатематиЧски доказаны основные выводы ценонной концепции. Найдено предельное распределение как в общем случав, так и для конкретных классов моделей метапопуляций; доказана быстрая сходимость к предельному распределению.
5. Построена математическая теория гвп-моделированкя. Разработаны методы построения и исследования моделей, основанных на локальных гвп-моделях и описыващих динамику древесных популяций в больших пространственных и временных масштабах.
_Стру_кту_2а_и_объем_рабдти.Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и списка литературы. Работа содержит 224 отраницы. Список литературы содержит 316 наименований.
_Ш5?!5л По материалам диссертации, опубликовано около 30'научных работ.
_Апробация_работы.
Ооновныв результаты работы докладывались на Международном симпозиуме "Экология и бизнес", Красноярск,1993, Всесоюзном совещании "Русский лес % Москва,1993, Международной конференции по .математической биологии, Триест, Италия,1992, III школе по математичэокой биологии,Триест,* Италия, 1990/ Всесоюзных школах по математическому моделированию сложных биологических систем в 1991 - 1983 г.г.,Всесоюзном совещании "Математическое моделирование популяций растений и фитоценоэов", Планерное, 1990, Международном симпозиуме "Северные леса", Архангельск,
1990, Всесоюзной конференции "Проблемы лесоведения ; и лесной вкологии", Минск,1990, конференции "Перспективы теории фитоценологии", Тарту, 1988, Всесоюзном совещании "Экология популяций", Новосибирск, 1988, Воеооюшом совещании "Математическое моделирование популяций растений и фитоценозов",1987, Всесоюзной школе "Математическое моделирование в биогеоценологии", Петрозаводск, 1985, школах-семинарах "Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования, Ростов-на-Дону,1989,1987,1984, годовых конференциях НИЩ АН, Пущино, I99I-I987, научном семинаре Центра по проблемам вкологии и продуктивности лесов, 1993, семинарах лаборатории "Кибернетические метода в информатике " и лаборатории "Математическое моделирование в вкологии и медицине" ВЦ РАН, лаборатории "Математические методы в биологии и экономике" и отдела "Математические проблемы в естествознании" Института математики СО АН.