Введение к работе
Актуальность теми. Одной из актуальных проблем в исследовании фотосинтеза является выяснение путей и механизмов регуляции первичны! процессов запасания энергии света при адаптации растительной клетки к изменяющимся условиям среда. Важность зтой проблемы определяется также тем, что изменения состояния фотосинтетического аппарата могут быть обнаружены с помощью биофизических методов и использованы для оценки устойчивости растений к экстремальным условиям среда.
Вадаейшим фактором в жизни растений умеренного климата, влияющим на их географическое распространение, является температура. Хлорофиллсодеряаоде ткани растений, как правило, отмирают в зимний период; исключением являются вечнозеленые хвойные порода, а татаэ хлоропласта содержащиеся в феллодврме коры и древесине всех пород. Такие внелистовые зимующие хлоропласта играют вавдую роль в лизни побегов в весенний и зимний периода, обеспечивая энергией процессы перехода в состояние покоя и выхода из него, а сезонные изменения их активности могут служить показателем способности растений адаптироваться к воздействию низких температур.
Функциональная активность фотосинтетического аппарата зимуипих хлорсфшюодержшда: тканей в значительной степени снижается в осенний период при переходе растений в состояние органического покоя; такая инактивация хлорошшстов обратима, поскольку эти ткани приспособлены к переживанию низких температур. В настоящее время показано, что многие стрессовые воздействия, такие как избыточное освещение, дефицит минерального
питания в др.. приводят » обратимой инактивации реакционных центров фотооаотемы 2 ($0 2) хлороштстов, что является спосором регуляции активности перви-шых реакций фотосинтеза в неблагоприятных условиях. В то ке время, отсутствуют систематически Данные о характере изменения состояния фотосинтетического аппарата коры при перехода растений в состояние покоя.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение изменений состояния фотосинтетического аппарата в зимующих хлорофиллсодераащих тканях древесных растений при переходе их в состояние зимнего ПОКОЯ.
В связи с этим, в работе били поставлены следующие задачи:
1. Изучать сезонную динамику параметров быстрой и
замедленной флуоресценции хлорофилла в коре побегов древесных
растении и в хвое.
-
Исследовать характеристики люминесценции хлорофилла в изолированных хлоропластах из коры и хвои.
-
Сравнить изменения фотосштетического аппарата в период зимнего покол с изменениями его при действии других стрессовых факторов.
Научная новизна. Впервые систематически изучены сезонные изменения рада характеристик онстрой и замедленной флуоресценции хлорофилла в феллодерме различных видов древесных растений. Установлено, что переход в состояние покоя сопровождается комплексом специфических изменений параметров лшинесценцин хлорофилла, отражающих инактивацию реакционных центров ФС 2. Выявлены различия в сезонной динамике и степени инактивации ФС 2 у различных пород.
Показано, что второй максимум на температурной зависимость
постоянной флуоресценции, расположенный около 80С и значительно возрастающий э состоянии пскоя, усиливается при обезвояиваюш побегов в растворе полиэтиленгликоля, сохраняется при выделения хлоропластов из коры и хвои и появляется в клетках водорослей при действии таких стрессовых воздействий как дегидратация или дефицит минерального питания. Получены данные о связи флуоресценции в атом максимуме с пигментным комплексом ЇС 2.
Обнаружено, что резкое увеличение выхода флуоресценции, происходящее при нагревании коры до ёОС, сопровоядащейся исчезновением полос наротнноидов в спектре возбуадэния низкотемпературной флуоресценции хлорофилла. Это означает, что структурные изаїенения тнлакоидной мембраны при 80о, ответственные за появление высокотемпературного максимума флуоресценции сопровождаются нарушением переноса энергий от карогиноидов к хлорофиллу; такое нарушение слабо виражено при нагревании фотосинтетическн активных тканей, но резко усиливается при действии на хлоропласта стрессовых факторов.
Научное и практическое значение работы. Полученные в работе данные об изменениях характеристик люминесценции хлорофилла в коре древесных растений в период зимнего покоя расширяют и углубляют представления о механизмах адаптации фотосинтетического аппарата к экстремальным условиям среда.
Результаты исследования могут служить основой для разработки методов диагностики состояния древесных растений и объективной 'оценки фенологических фаз их сезонного развития.
Апробация работы. Основные результаты работы обоуздены на научных семинарах кафедры биофизики Биологического факультета ИГУ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения* обзора литературы, описания объектов и методов исследования, двух глав экспериментальной часта, обсуядения результатов и выводов, списка литературы.