Математическое моделирование электронного и протонного транспорта в хлоропластах Дубинский, Андрей Юльевич

Введение к работе

Актуальность проблемы.

D настоящее время световые и темновые стадии фотосинтеза до-стачно хорошо изучены. Известно строение цепи электронного транспорта (ЦЭТ), структура отдельных белковых комплексов, их взаимодействие. Исследованы механизмы синтеза АТР Дискуссионными и спорными остаются вопросы о путях протонного транспорта, сопряженного с синтезом АТР, и вопросы регуляции отдельных стадий фотосинтеза. Также недостаточно исследована связь реального строения фотосинтетического аппарата с элементарными стадиями функционирования ЦЭТ. В случае хлоропластов анализ механизмов преобразования энергии осложняется функциональной и структурной неоднородностью тидакоидов (латеральная гетерогенность тилакоид--НОЙ мембраны) Построение математических моделей, в которых учитывается взаимосвязь между различными компонентами электрон-транспортной цепи и влияние на них plfr внутри и снаружи тилако-идов, может в значительной степени способствовать более глубокому пониманию механизмов регуляции световых стадий фотосинтеза.

Цель работы.

Целью настоящей работы явилось математическое моделирование регуляции электронного транспорта в хлоропластах с учетом: его сопряжения с трансмембранным переносом протонов. Объектом- моделирования явились хлоропласты класса Б, а также тилакоиды, организованные в гранальные стопки. В задачи исследования входило

1. Построение математической модели, в которой:

а) описываются процессы регуляции электронного переноса между
фотосистемами на пластохиноновом участке цепи транспорта элек
тронов за счет изменения концентрации ионов водорода внутри тила
коидов и за счет структурных особенностей хлороплстов класса Б;

б) адекватно описываются процессы фотоиндуцированного накоп
ления протонов внутри тилакоидов п их утечки наружу;

в) рассмотрены альтернативные пути переноса электрона на ста
дии окисления пластохинола

2. Построенпе«математической модели регуляции электронного и
протонного транспорта в тплакоидных гранах с учетом латеральной
гетерогенности сопрягающих мембран и структурно-функциональных
особенностей организации тилакоидов в гранах. В рамках этой моде
ли предполагалось произвести количественный анализ роли диффузпонно-
контролируемых процессов (латеральная диффузия пластохинопа в
мемебранс, диффузия пластоцпанина во внутритплакондном пуку- .

'*

странстве, латеральная диффузия ионов водорода в щели между ти-лакоидами и во внутритилакоидном объеме) в регуляции нециклического транспорта электронов.

Практическое значение работы.

Выяснение механизмов регуляции фотосинтеза имеет первостепенное значение, для решения ряда научно-практических задач. Построение адекватных математических моделей позволяет описывать и предсказывать поведение сложных систем в зависимости от изменяющихся условий внешней среды. Это может способствовать решению фундаментальной проблемы выяснения механизмов регуляции энергетического сопряжения, что может найти приложение к решению проблем экологии.

Научная новизна работы.

1. В настоящей работе впервые построены математические модели электронного транспорта в хлоропластах, в которых учтены процессы протонного транспорта, сопряжённого с электронным переносом.

2. Показано, что пассивная утечка протонов из тилакоида в строму наилучшим образом описывается с помощью моделп, которая предполагает перенос протонов через тилакоидную мембрану посредством внутрпмембранной протонируемой группы.

3. Впервые построена модель граны с учетом геометрической формы тилакоидов и распределения компонент ЦЭТ d мембране.

4) Результаты рвсчетов показывают, что в спрессованных гра
нах скорость переноса электрона между фотосистемами транспорта
может контролироваться как величиной внутритилакоидного />#,„,
так и величиной рН в щели между тилакоидами (pH_out). В услови
ях фотосіштетпческого контроля рНі_п является основным фактором
регуляции нециклического электронного транспорта. В условиях син
теза А ТР торможение может происходить и на стадии восстановле
ния и протонирования. пластохинона вследствие нехватки протонов
в межтилакоидной щели и диффузионного ограничения их скорости
поступления туда из стромы.

Апробация работы.

Основные результаты работы были изложены на семинаре кафедры биофизики МФТИ (1992г), на конференции молодых ученых МФТИ (1992 и 1994гг), а также на семинаре кафедры бифпзпкп биологического факультета МГУ (1995г).

Публикации. '

Основные результаты диссертации изложены в четырех статьях и тезисах двух международных конференций, список которых приведен в конце атореферата.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и выводов. В первой главе представлен обзор литературы. Во второй и третьей главах излагается построение моделей и сравниваются результаты численных расчетов с экспериментальными данными. Диссертация содержит 147 страниц текста, в том числе 44 рисунка. Список литературы включает 85 ссылок на работы отечественных и зарубежных авторов.