Введение к работе
Актуальность исследования. По существующим представлениям сложные высоноспецифические функции нервной системы обеспечиваются способностью клетки к пластическим изменениям реактивности. Эта способность проявляется под действием последовательных раздражений и выражается в обратимом изменении реакции. Под пластическими изменениями понимают относительно устойчивые функциональные изменения в системе нейронов, которые превышают по длительности время обычных синаптическнх и импульсных процессов и определяют эффективность и направленность межнейрональных связей [Костюк,1983].
Наиболее результативным направлением исследований механизмов пластических изменений нейрональных реакций является анализ простых видов научения у животных с несложной организацией нервной системы. Параллельная регистрация поведенческих актов и электрической активности клеток позволила провести сравнительный анализ перестройки нейрональных реакций и модификаций поведения. Операционная четкость схем научения позволяет использовать их как алгоритм эксперимента, для того чтобы на редуцированных нейронных сетях и отдельных нейронах моделировать условия выработки поведенческих модификаций и исследовать механизмы регуляции пластических изменений проницаемости мембраны клетки для ионов.
Для нейрона характерны многочисленные синаптическне связи благодаря которым он может принимать участие в проведении многих сигналов. Для понимания системной организиции работы мозга важно определить может ли изменение реакции клетки быть вызвано перестройкой части рецепторных и эффёкторных структур или для этого необходима генерализованная модификация нейрона. Механизмы пластичности предложено разделять на диффузные, вовлекающие в перестройку всю клетку, и локальные, изменяющие свойства части ее однородных структур (Фролов, Муравьев, 1987]. Возможным проявлением локальных механизмов может быть модификация проводимости отдельных участков электровозбудимой мембраны.
На клеточных аналогах обучения моллюсков было выявлено, что пластические модификации нейрональных реакций сопровождаются изменением трансмембранных ионных токов соматической мембраны [Alkon, 1984, Kandel, 1982]. В этой связи
представляется вполне обоснованной точка зрения, согласно которой потенциалзависимые каналы соматической мембраны могут быть одной из пластических структур нейрона. Вместе с тем, конкретные экспериментальные данные, подтверждающие эти предположения ограничены. Кроме того, использованные на клеточных аналогах методы исследования не позволили оценить происходит ли модификация каналов всей мембраны или возможны такие локальные изменения. Ответ на поставленный Donpoc имеет принципиальное значение для понимания организации сложных форм обучения и памяти. Такое положение свидетельствует о целесообразности поиска локальных мембранных механизмов пластичнОсти.
Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в поисках локальных мембранных механизмов пластичности на клеточной модели изменения эффективности нейрональной реакции. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: подобрать модели и методы для исследования локальных мембранных механизмов пластичности, исследовать влияние локальной модификации ионной проводимости на пластические свойства нейронов.
Научная новизна. В результате проведенных исследований:
-
Впервые были описаны условия, позволяющие моделировать перестройку активности потенциалэависимых ионных каналов на части соматической мембраны нейрона под влиянием последовательных электрических раздражений.
-
Обнаружено, что локальное изменение кальциевой или калиевой проводимости может вызывать перестройку реакции нейрона на стимул. Однако изменение ответа нейрона проявляется только при воздействии на модифицированный участок мембраны.
-
Выявлено, что стабилизация никрофиламентов цитоскелета может, не оказывая прямого воздействия на электрические характеристики соматической мембраны, изменять ее пластические свойства.
Научно-практическое значение. Обнаружение локальной мембранной пластичности имеет теоретическое значение для оценки информационной емкости нервной системы.
Реализация сложных форм обучения,1 вероятно, не возможна без - локальных перестроек функциональных структур нейрона. Полученные данные указывают на возможность исследования механизмов таких перестроек на простой модели изменения нейро-нального ответа.
Апробация работы. Основные результаты работы доложены на Всесоюзном симпозиуме "Нейрохимические механизмы регуляции памяти"-, Пущино, 1984; на I всесоюзном симпозиуме "Возбудимые клетки в культуре ткани", Пущино, 1984; на I всесоюзной конференции "Простые нервные системы и их значение для теории и практики", Казань, 1985; на II всесоюзной конференции "Простые нервные системы и их значение для теории и практики", Казань, 1988, на II всесоюзной конференции "Возбудимые клетки в культуре ткани", Пущино, 1989; на "XXVIII совещании по проблемам ВИД", Ленинград, 1989.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоят из введения, обзора литературы, методики, результатов экспериментов, их обсуждения, заключения, выводов н списка литературы. Работа изложена на страницах машинописного текста, иллюстрирована рисунками. Библиография содержит источников, их них отечественных и зарубежных