Введение к работе
Актуальность_хемьі. Диссертационная работа посвящена изучению диапазона морфологической изменчивости землероек рода Sorex L, 1758 (Insectivora, Soricidae) как политипических видов.
Среди многих групп животных с широким диапазоном внутривидовой изменчивости вопросы систематики и таксономии решены не в полной мере. Одной из таких групп являются землеройки-бурозубки. Степень макроморфологической изменчивости бурозубок так высока, а диагностика так запутана, что только с помощью детального хромосомного анализа был подтвержден видовой статус семи форм, которых ранее относили к Sorex araneus, Sorex arcticus и к Sorex mlnutus (Козловский, 1973a, 19736; Hausser et. al., 1975; Meylan, Hausser, 1978; Graf et.al., 1979; Иваницкая, Козловский, 1983).
Таким образом, анализ кариотипов является неотъемлемой частью таксономических построений в пределах рода. Выделение нового вида не может считаться корректным без учета структуры хромосомного набора. Однако, в использовании данных кариологии в систематике есть и свои трудности, связанные с хромосомным полиморфизмом в пределах некоторых видов.
Так, для обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L, 1758) известно, по крайней мере, 40 хромосомных рас, которые отличаются по количеству и строению аутосом (Zima et al., 1996). Детальные исследования хромосомной изменчивости обыкновенной бурозубки проведены по всей территории Западной Европы и выборочно на территории России. Территория большей
части Восточной Европы, и Украины в том числе, в этом отношении остается "белым пятном".
Несмотря на значительное число работ по морфологии обыкновенной бурозубки, данные об изменчивости вида на территории Украины остаются фрагментарными, а вопросы таксономии и диагостики требуют дальнейшего уточнения и обобщения.
Поэтому возникает потребность применения комплексного подхода для выявления природы макроморфологической поли-типии, определения диагностической ценности комплекса морфологических признаков, а также сопоставления уровней макроморфологической и кариотипической изменчивости.
Цель исследования. Целью работы является установление диапазона морфологической изменчивости у представителей рода Sorex на территории Украины и сопоставление уровней макроморфологической и кариотипической дифференциации в пределах политипического вида Sorex araneus.
Для ее решения были поставлены такие задачи:
-
Изучить хромосомные наборы бурозубок рода Sorex с территории Украины и сопоставить полученные данные с карио-типами землероек, обитающих за пределами страны.
-
Исследовать кариотипическую дифференциацию обыкновенной бурозубки с помощью метода G-окраски митотических хромосом.
3. Изучить особенности изменчивости краниологических
признаков бурозубок фауны Украины.
-
Рассмотрть вопросы внутривидовой систематики бурозубок Украины.
-
Определить диагностическую ценность изученных признаков для видовой дифференциации землероек-бурозубок фауны Украины.
-
Сопоставить уровни хромосомной и морфологической изменчивости у разных видов бурозубок.
Наунная__новизна. Впервые изучены хромосомные наборы альпийской, обыкновенной и малой бурозубок на территории Украины. Для альпийской бурозубки описан 56-хромосомный вариант кариотипа, который характерен для локальных популяций вида в Чехии и Восточных Альпах и отличается по числу хромосом от вариантов, характерных для популяций Центрального Массива (Франция) и запада Швейцарских Альп.
Подтверждено существование стабильного хромосомного набора у малой бурозубки на большей части ареала вида.
Выяснено, что на территории Украины распространены три хромосомные расы обыкновенной бурозубки. Уточнены границы распространения европейских хромосомных рас Sorex araneus и показано, что на исследованной территории обитают представители как Западно-Европейской, так и Восточно-Европейской Кариологической Группы.
Установлено, что географическая изменчивость комплекса иакроморфологических признаков обыкновенной и малой бурозубок имеет общие тенденции, которые проявляются в увеличении величин признаков в южном направлении и более сущест-ієнной дифференциации популяций на юге. Сделаны выводы о
таксономическом статусе некоторых внутривидовых форм обыкновенной и малой бурозубок.
Выявлен комплекс признаков, который позволяет провести четкое разделение всех видов бурозубок фауны Украины. На основе комплекса экстерьерных, краниометрических и кариоти-пических признаков предложена политомическая таблица для определения трех видов Sorex. К защите вынесены следующие положения:
-
На территории Украины распространены 3 хромосомные расы обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L, 1758), которые относятся к различным по происхождению кариологичес-ким группам.
-
У обыкновенной (Sorex araneus L, 1758) и малой (Sorex minutus L, 1766) бурозубок существует определенная внутривидовая дифференциация по комплексу макроморфологических признаков, которая более четко наблюдается на юге Украины.
-
Хромосомная дифференциация обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L, 1758) не совпадает с разделением на подвиды, описанные на территории Украины.
4. Географическая изменчивость обыкновенной (Sorex
araneus L, 1758) и малой (Sorex minutus L, 1766) бурозубок, в
первую очередь, является следствием влияния условий среды.
Теоретическое и практическое значение роботы. Изучение кариотипической изменчивости параллельно с морфологией такого уникального вида, как обыкновенная бурозубка, способствует решению ряда общих проблем формообразования, дифференциации и эволюции. Данные по географическому распро-
странению хромосомных вариантов обыкновенной бурозубки позволят лучше понять закономерности хромосомной эволюции надвида Sorex araneus, а также позволят провести реконструкцию путей становления фауны региона. Изучение географической изменчивости и расовой дифференциации является важным для эволюционной теории и систематики. Сопоставление географической изменчивости фенотипа с геоклиматическими переменными позволяет определить уровень подобия между разделенными пространственно популяциями. Система диагностики видов рода Sorex фауны Украины может быть использована для определения бурозубок, в том числе и по фрагментарным материалам: остаткам черепа и нижней челюсти. Результаты работы могут быть использованы при изложении курсов генетики, зоологии позвоночных, теории эволюции.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на I научно-практической конференции молодых исследователей-зоологов Украины (Киев, 1991), на I Всесоюзном совещании по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 1992), на III Международном съезде по цитогенетике Sorex araneus (Brno, 1993), на Международной конференции по фауне Восточных Карпат (Ужгород, 1993), на IV Международном гьезде по эволюции Sorex araneus группы (Uppsala, Norr-Malma, 1996), на семинарах отдела мониторинга и охраны жи-зотного мира Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАНУ л на семинаре в лаборатории генной инженерии Института эазведения и генетики УААН.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 4 в зарубежных изданиях.
Структура и объем работы. Основной текст диссертации содержит введение, 5 глав, выводы; диссертация иллюстрирована 48 таблицами, 30 рисунками. Текст изложен на 100 страницах машинописи. Список литературы содержит 204 работы. В приложение к диссертации вынесены статистические данные, сведения о материале.