Введение к работе
Актуальность проблемы. Первичная продукция в водоеме является материальной и энергетической основой последующих стадий продукционного процесса. Поэтому вопросам количественной оценки этой продукции в гидробиологии уделяется большое внимание. При этом обеспеченность минеральным питанием фитопланктона считается одним из основных факторов, определяющих уровень первичной продукции. Вопрос о том, как биомасса фитопланктона зависит от имеющихся в водоеме минеральных ресурсов, не является чисто академическим. Управление структурой фитопланктонного сообщества естественного водоема имеет существенное прикладное значение. Учитывая, что непосредственные потребители микроводорослей (зоопланктеры и растительноядные рыбы) обладают определенной избирательностью в питании, трофическая цепь может функционировать с разной степенью эффективности в зависимости от типа цветения фитопланктона. Кроме того, отдельные систематические группы водорослей содержат токсиканты или, наоборот, способны к обеззараживанию загрязненных сточных вод.
В свете возросших требований к охране природной среды особый интерес представляет экологический подход к регулированию состава фитопланктона. Этот подход основан на управлении жизнедеятельностью различных групп микроводорослей через создание определенного минерального состава среды. Изучение этих вопросов невозможно без математического моделирования реальных фитопланктонных сообществ или их лабораторных аналогов. Математическая модель часто позволяет многое сказать о биологическом объекте, чисто экспериментальное изучение которого связано со значительными материальными и временными затратами или с опасностью разрушения этого объекта в процессе эксперимента.
В математической биологии наиболее широко распространены модели, в которых используется аппарат теории дифференциальных уравнений
4 (обыкновенных или с частными производными), теории матриц, теории вероятности и случайных процессов. Большинство моделей сосредоточены на изучении динамики процессов, протекающих в биологической системе. Однако динамические модели многих реальных систем оказываются чрезвычайно громоздкими и, как следствие, допускают только численное исследование, требующее значительных затрат машинного времени. Примером такой ситуации может служить моделирование накопительной поликультуры фитопланктона, то есть поликультуры в процессе роста которой не предусматривается притока минеральных веществ извне и отвода органических веществ.
Ситуация накопительного культивирования близка к реальной ситуации слабопроточных или непроточных водоемов, например искусственных рыбоводных прудов, биотехнологических и биоочистных сооружений. Однако, реалистическая модель функционирования накопительной поликультуры состоящей из w видов и потребляющей т минеральных веществ содержит т + w + mw дифференциальных уравнений и примерно столько же параметров, значения которых надо получить из эксперимента. Даже для не очень больших т и w модель становится труднообозримой.
В качестве первого приближения можно смоделировать стационарную фазу развития поликультуры, то есть состояние в которое поликультура приходит с течением времени и в котором прекращается рост всех видов фитопланктона, входящих в поликультуру. Природные сообщества, условия функционирования которых близки к ситуации накопительного культивирования, находятся на этой стадии значительную часть времени, и именно на стационарной фазе роста обычно «снимается урожай» в различных биотехнологических установках.
В этой ситуации чрезвычайно полезным оказался подход, берущий свое начало в классической статистической физике, в которой каноническое распределение (стационарное состояние идеального газа) получается решением задачи на
5 максимум энтропии при условии, что задана средняя энергия газа. Стационарное состояние сложного биологического описывается решением некоторой задачи на условный экстремум.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является аналитическое исследование "экстремальной" модели, описывающей стационарное состояние сложной биологической системы - поликультуры фитопланктона, растущей на многокомпонентном субстрате в режиме накопительного культивирования. Основные положения, выносимые на защиту:
-
Модель позволяет получить явные формулы, дающие численность на стационарной стадии развития поликультуры как функции от имеющихся в среде ресурсов. Таким образом, для накопительной поликультуры модель решает задачу предсказания численности видов в зависимости от количеств доступных ресурсов.
-
Модель является «грубой», то есть ее качественные предсказания не зависят от ошибок измерения входных параметров.
-
Модель дает возможность отобрать из большого количества существующих ресурсов среды те основные («лимитирующие») ресурсы, которые полностью определяют состояние поликультуры на стационарной фазе.
-
Модель дает эффективные рецепты для направленного регулирования видового состава фитопланктонного сообщества как в лабораторных условиях, так и в естественных водоемах.
Научная новизна работы. В работе доказан ряд строгих утверждений о свойствах решений экстремальной задачи. Эти результаты, а также их биологическая интерпретация являются новыми. Кроме того, приведен экспериментальный материал, согласующийся с результатами теоретических исследований.
В работе доказана теорема существования и единственности решения экстремальной задачи, которая гарантирует однозначность предсказаний модели и
непрерывную их зависимость от входных параметров. Важным результатом, следующим из этой теоремы, является вывод о том, что все виды микроорганизмов, присутствующих в начале роста поликультуры, присутствуют и на стационарной стадии роста, вне зависимости от соотношения числа видов в поликультуре и числа ресурсов, на которых она растет. Этот вывод подтверждается экспериментальным материалом.
Доказанная в работе теорема стратификации показывает, что в пространстве ресурсов среды существуют области, в которых стационарная стадия развития поликультуры определяется разными наборами ресурсов, имеющихся в среде. Эта теорема указывает, какие наборы при этом возможны, и дает явный алгоритм расчета соответствующих областей. Теорема стратификации имеет адекватную интерпретацию в качестве принципа лимитирующего звена, который обобщает классические концепции лимитирования в экологии. Теорема о максимуме видовых обилий утверждает, что численность вида на стационарной стадии развития поликультуры достигает своего максимума при отношениях количеств ресурсов в среде, равных отношениям потребностей данного вида в этих ресурсах. Кроме того показаны возможности модели при решении задачи создания среды, на которой данный вид будет доминировать. Научная и практическая ценность работы. Методы доказательств, развитые в работе, могут найти применение в исследовании экстремальных задач, которые возникают в широко применяемом сейчас в различных областях "формализме максимальной энтропии" ("The maximum entropy formalism") (Хакен, 1991; Gzyl, 1995). В этом формализме целевая функция близка по свойствам к функции, используемой в модели.
Практическая ценность работы состоит в явном указании простых рецептов, позволяющих путем изменения количеств питательных веществ в среде создавать сообщества микроорганизмов с нужными свойствами. Задачи подобного вида являются типичными в вопросах создания кормовой базы растительноядных рыб в рыбоводных хозяйствах, при борьбе с
7 эвтотрофированием водоемов или в проблемах биологической утилизации многокомпонентных загрязнений. Практическую ценность имеют также представленные в работе алгоритмы для отыскания лимитирующих факторов. Эти алгоритмы позволяют в каждой конкретной ситуации выделить из громадного числа природных факторов те немногие ключевые, которые и определяют состояние поликультуры.
С концептуальной стороны работа показывает перспективность использования нетрадиционных подходов в математическом моделировании в биологии. Апробация работы и публикации. Работа докладывалась на семинаре Лаборатории общей экологии Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова и на IV Международной конференции "Математика, Компьютер, Образование" (Пушино, 29 января - 3 февраля 1997 года). По содержанию работы опубликовано 6 статей, которые включены в список литературы. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и списка литературы. Диссертация представляет собой рукопись на 102 страницах, включая 5 рисунков. Список литературы включает 77 наименований.