Введение к работе
л,-^1 X ,
, Актуальность проблемы. Изучение механизмов взаимодействия биологических систем со средой в процессе получения ими информации или осуществления массообмена является одной из фун-доментальных проблем биофизики. Особую сложность эти механизмы представляют тогда, когда процесоы взаимодействия реализуются на поверхностях, в объемах, в пространственно-распределенных структурах.
Современная техника биофизического, физиологического эксперимента позволяет обеспечить исследование механизмов пространственного взаимодействия достаточным количеством экспериментальных данных. Однако их систематизация, содержательная оценка в значительной степени зависят, от адекватности математических с и численных моделей, привлекаемых для описания биофизических явлений. Применительно к биологическим системам о распределенными параметрами примером такого плодотворного, естественного сочетания математических представлений и явлений общебиологического характера может служить открытие и исследование автоволновых процессов Дагіотинский, І97І,Крикский,І974/, которому в немалой степени способствовала методологическая концепция активной (возбудимой) ткани /Гельфанд, 1960,1966, . Griffith t 1963 /.
Приблизительно в это же время отдельными экспериментальными и теоретическими исследованиями была, установлена исключительная роль тех биофизических процессов, которые происходят на границе контакта биологической пространственно-распределенной системы и среды. Было открыто явление яримембранного пищеварения /Уголев,І967,І972/,а в биофизике слухового анализатора
Ч 4-был обнаружен эффект концентрации энергии звуковых колебаний вблизи поверхности базилярной мембраны улитки / Alien , 1977/.
Несмотря на очевидную перспективность исследования механизмов пространственного взаимодействия на контактных поверх-, ностях биологических систем, оно не могло быть проведено для многих сенсорных систем и систем массообмена, так как, будучи методологически ойльно усложненным, требовало разработки специализированных вычислительных алгоритмов и их реализации на ЭВМ, учитывающих специфику исследуемых систем: нестабильность реакций, большую размерность моделируемых пространств и сложный характер граничных поверхностей, существенную нелинейность преобразований.
Изучение механизмов пространственного взаимодействия в контактной зоне биологических систем и среды актуально, так как позволяет по-новому представить роль таких контактных поверхностей в общем объеме преобразований сигналов в исследуемых сенсорных системах или в формировании транспортных потоков субстратов в соответствующей системе массообмена. Это изучение актуально также и потому, что особенности выявленных пространственных механизмов взаимодействия могут быть непосредственно перенесены в технические устройства очувствления или обеспечения роботов или робототехнических систем. С методологической стороны, для практического осуществления подобного рода исследований, актуальным является создание специализированного, ориентированного на особенности изучаемых биологических систем , вычислительного и программного обеспечения для . ЭВМ;'
Тема диссертационной работы,випблненной в 1972-1986 гг., соответствует основной проблематике группы прикладной математики Института физиологии им.И.П.Павлова АН СССР (тема № 42
і 5 -
' "Разработка математических методов идентификации моделей физиологических систем",№ гос.регистрации 01.86.010959). Часть работы была выполнена в рамках общегосударственной программы исследований мирового океана "Океан" (ІКНТ и АН СССР, задание 03.І7.Н2, тема J6 17).
Цель и задачи работы. Общей целью работы было исследование механизмов пространственного взаимодействия сенсорных сио-тем и систем массообмена со средой, происходящего в зоне контакта этих систем и среды. В качестве подцели на первом этапе была предусмотрена разработка вычислительного и программного обеспечения, ориентированного на биологические особенности решаемых задач.
Для достижения цели исследования были сформулированы сле
дующие основные задачи: - t
-
Разработка и программная реализация вычислительных алгоритмов, обеспечивающих: уменьшение нестабильности биологических реакций, описание существенно нелинейных преобразований, вычисления в пространствах большой размерности со сложным характером граничных условий.
-
Исследование гидромеханического взаимодействия между полукружными каналами вестибулярного аппарата и биофизического значения этого взаимодействия в процессах переработки информации вестибулярным аппаратом.
-
Изучение особенностей гидромеханических процессов в полукружных каналах под влиянием калорической стимуляции в гравитационном поле и при его компенсации,
-
Изучение функциональной роли периферических отделов вестибулярного аппарата (системы полукружных каналов и отолитово-го органа) для обеспечения процессов общей угловой стабилиэадии
'организма в пространстве.
-
Исследование периферических преобразований зрительных стимулов в рецептивных полях нейронов наружного коленчатого тела зрительного анализатора.
-
Анализ роли контактного взаимодействия поверхности тела ската со средой в процессах пространственной избирательности электрорецелторного аппарата ската к электрическим раздражителям с различной ориентацией в пространстве.
-
Исследование влияния формы складчатой контактной поверхности слизистой оболочки тонкой кишки на характеристики транспорта субстратов в ее пристеночном слое.
-
Изучение возможностей пространственных механизмов адсорбции для повышения эффективности транспортных процессов через неперемешиваемый премембранный слой тонкой кишки.
Исследования проводились на базе экспериментального материала, полученного в Институте физиологии им.И.П.Павлова АН СССР в лабораториях: физиологии вестибулярного аппарата,физиологии зрения, общей рецепции и физиологии питания. В процессе выполнения работы широко использовался численный эксперимент с математическими моделями биологических объектов,учитывающими известные или впервые установленные свойства этих объектов.На основании результатов этих экспериментов делались выводы о значимости конкретных пространственных механизмов контактного взаимодействия для сено орной системы или системы массообмена в целом.
На защиту выносятся следующие положения:
I. Для механизмов пространственного взаимодействия вестибулярного аппарата с полем угловых и линейных ускорений является существенным:
- наличие гидромеханического механизма взаимодействия мезду
і вертикальными полукружными каналами за счет сил вязкого трения лри движении эндолимфы в общей ножке;
влияние процессов теплового расширения эядолимфы на создание давления в полукружном канале при калорической стимуляции;
функциональная роль отдельных образований вестибулярного аппарата (полукружных каналов и отолитового органа) в орга -низации процессов угловой стабилизации биологического объекта
в пространстве,
-
В периферических пространственных механизмах обработки зрительной информации на уровне рецептивных полей нейронов наружного колнечатого гела важное значение имеет свойство подчеркивания пространственных неоднородное гей зрительного стимула (выделение границ), протяженность которых зависит от времени действия зрительного стимула и ого уровня, 1
-
Процессы электрорецеппии ската в значительной мере определятся, взаимодействием поверхности тела ската с окружающим электричеоким полем токов растекания в проводящей среде?
при восприятии электрического поля, индуцируемого источником потенциала типа диполя в проводящей среде, тело ската явля-етоя своеобразным пространственшш фильтром и обладает свойством избирательно выделять лишь те электрические поля,которые относятся к диполям с осью, лежащей в плоскости тела ската}
множество одиночных электрорецепторов (ампул Лоренцияя), объединенных в одну капсулу, обладает суммарной энергетической диаграммой направленности, позволяющей осуществлять пассивную локацию биологических объектов»
4. В системе массообмена тонкой кишки существенную роль
играют процессы, происходящие вблизи поверхности контакта слизи
стой оболочки тонкой кишки со свободной фазой - в автономном
т 8-
Ілремембранном слое. При этом:
ворсинчатая поверхность слизистой оболочки тонкой кишки по сравнению с плоской, обладает свойством избирательности к субстратам с различной проникающей способностью;
эффективность транспортных процессов через автономный премембранный слой значительно увеличивается яри наличии дополнительного пространственного механизма - подвижной адсорбции молекул субстрата в структурах гликокеликса.
5. Исследование пространственно-распределенных биологических объектов, каковыми являются области контактного взаимодействия биологических систем со средой, требует применения специализированных , ориентированных на особенности биологических
і объектов, вычислительных методов, Слециализированность таких
методов заключается в возмржности:
уменьшения нестабильности биологических реакций;
представления существенно нелинейных преобразований с минимальным полем памяти в ЭШ;
- проведения вычислений на сетках большой размерности.
Научная новизна. Работа направлена на изучение механизмов
пространственного взаимодействия биологических систем о окружающей средой в зоне их контакта. Для целей исследования был разработан специализированный технологический инструмент - набор вычислительных процедур и их программная реализация на ЭШ, ориентированные на специфические особенности биологических объектов.
При исследовании периферических пространственных механиз- мов взаимодействия вестибулярного аппарата с полем угловых и линейных ускорений впервые установлен биофизический механизм гидродинамического взаимодействия между вертикальными полукруж-
ними каналами, основанный на возникновении давления за счет сил вязкого трения при движении эндолимфа в общей ножке, и дано математическое описание этого механизма.
Впервые дано математическое описание возникающему при калорической стимуляции полукружных каналов давлению эндолимфы, связанному с ее расширением. Эта часть общего давления эндолим-фы, обычно связываемая ранее о конвекционными токами эндолимфы в поле силы тяжести, действует независимо и проявляется также и в условиях невесомости (компенсации гравитационного поля),
В результате рассмотрения процессов переработки информации в двух обособленных отделах веотибулярного аппарата (системе полукружных каналов и отолитовом органе) впервые показано их целесообразное функциональное назначение для обеспечения задач угловой стабилизации организма в.пространстве, заключающееся в,, выполнении требования устойчивости системы угловой стабилизации и обеспечения эффективности ее работы при наличии быстрых и медленных возмущений,
В процессе исследования периферических пространственных механизмов взаимодействия рецептивных ползи наружного колнеча-того тела, зрительного анализатора о полем зрительных стимулов впервые установлено; что такое взаимодействие носит характер обобщенного дифференцирования или выделения пространственных неоднородностей зрительного стимула, причем размер или протяженность выделяемых неоднородностей зависит от времени начала действия стимула и его уровня.
При изучении пространственных" механизмов контакта электро-рецепторной системы ската с проводящей средой, впервые показано, что процессы.электрорецепции в сильной степени зависят от взаимной ориентации плоскости тела ската и источника раздражающего
электрического поля в виде диполя. Тело ската служит своеобразным пространственным фильтром, выделяющим избирательно лишь сигналы, относящиеся к диполям, лежащим в определенной плоскости.
Впервые поставлена и решена в ходе численного эксперимента задача о пространственной избирательности совокупности отдельных электрорецепторов ската, входящих в состав капсулы. Для этой совокупности электрорецепторов, названной в работе электрической решеткой, впервые построены круговые электрические диаграммы направленности,
В результате исследования процессов транспорта субстратов в пристеночном слое тонкой кишки впервые установлен механизм пространственной избирательности ворсинчатой контактной поверхности слизистой оболочки к субстратам с различной ярояикающей способностью."Для объяснения исключительной эффективности процессов транспорта, особенно при низких концентрациях субстратов, через кеаеремешиваемый премембрашшй слой впервые введены и исследованы в численном эксперименте процессы подвижной адсорбции субстрата на специфических структурах глико-каликса в пространстве премембраяного слоя.
При исследовании периферических механизмов контактного пространственного взаимодействия биологических систем со средой впервые показана необходимость и эффективность создания специализированного вычислительного инструмента (вычислительных процедур и программного обеспечения для ЭВМ), ориентированного на особенности рассматриваемого класса биологических систем: нестабильность юс реакций, существенную нелинейность и большую размерность данных, представляющих исследуемую систему в ЭВМ.
Таким образом, в диссертации приведены новые данные, ка-
- II -
сающиеся периферических механизмов пространственного контактного взаимодействия со средой вестибулярной, зрительной, электрорецепторной систем и системы массообмена в дремембран-ном слое слизистой оболочки тонкой кишки.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные имеют теоретическое и практическое значение для биофизики и физиологии сенсорных систем и систем массообмена.
Теоретическое значение работы состоит в выявлении той фундаментальной роли в общих обменных, регулярных и информационных процессах организма, которую играют процессы в зоне первичного контакта биологической системы со средой. Установление конкретного гидромеханического механизма взатюдействия между вертикальными полукружными каналами вестибулярного аппарата за очет оал вязкого трения эядолимфы в общей ножке позволяет рассматривать систему полукружных каналов как единый гидромеханический преобразователь. До настоящего времени было общепринято раздельное представление о работе полукружных каналов как о совокупности независимых оенооряых образований, яметщях лишь общий резервуар заполняющей их эндолимфы - утрикулюо. Отдельные экспериментальные наблюдения,свидетельствовавшие о влиянии каналов друг на друга, не объяснялись наличием конкретного биофизического механизма взаимодействия.
Теоретическое значение полученного результата состоит Также в тем, что установленный механизм гидромеханического взаимодействия медду вертикальными каналами позволяет получать более точную оценку вектора угловой скорости, и это улучшение одной из основных информационных характеристик работы вестибулярного аппарата в целом достигается за счет периферического механизма непосредственно в зоне контакта первичных рецепторов с полем угловых ускорений.
Теоретический интерес представляет математическое описание процессов возникновения давления в полукружном канале под влиянием калорического сттлула. Количественное описание этого явления,ранее не учитывавшегося при анализе биологических реакций, вызываемых калорической стимуляцией, необходимо для правильной интерпретации результатов калорических тестов в условиях измененного гравитационного поля или его компенсации (в невесомости).
Исследование функциональной роли отдельных периферических образовали вестибулярного аппарата (системы полукружных каналов и отолитового органа) представляет теоретический интерес правде воего в том, что показана юс функциональная необходимость для решения задач угловой стабилизации целого организма в пространстве относительно местной вертикали. Существовавшее досих пор представление о функциональной специализации этих отделов (система полукружных каналов - для восприятия угловых ускорений, отолитовый орган - для восприятия линейных ускорений) дополняется,таким образам, необходимостью их совместной работы в единой системе угловой стабилизации.
Результаты исследования механизмов обработки зрительных сигналов в рецептивных полях нейронов наружного колнечатого тела являются вкладом в представления о роли периферических механизмов зрительного анализатора для решения задач оконту-ривания, выделения границ фрагментов сложных изображений.
Теоретическое значение имеют результаты исследования процессов восприятия внешнего электрического поля электрорецел-торным аппаратом ската. Установленная в ходе численного эксперимента пространственная избирательность его электрорецеп-торных структур - электрических решеток к пространственной ориентации источников потенциала в виде диполя,свидетельст-
,-13-
вует о потенциальной способности животного использовать элек-трорецепторный аппарат для целей ориентации и пассивной локации. Характеристики пространственной избирательности определяются процессами распределения плотности электрического тока вдоль поверхности тела ската на границе с проводящей средой.
Определенный вклад в теорию процессов массообмена представляет результати изучения пространственных механизмов транспорта субстратов в иеперемешиваемом премембранном слое слизистой оболочки тонкой кийки. Обнаруженное в численном эксперименте явление пространственной избирательности ворсинчатой поверхности слизистой оболочки, в отличие от плоской, к субстратам с различной проникающей способностью является дальнейшим развитием биофизических представлений об организации обменшзс процессов. Решающим условием существования отмеченного явлэ- с ния является слоиный характер взаимодействия транспортных процессов на мембране и процессов диффузии субстрата вблизи контактной ворсинчатой поверхности слизистой оболочки.
Теоретически значимыми являются также изученные при помощи численного моделирования пространственные механизмы подвижной адсорбции субстрата на специфических структурах глпко-каликса в зоне контакта слизистой оболочки тонкой кишки со свободной фазой. Введение этих механизмов объясняет ряд экспериментальных данных, свидетельствующих о повышенной эффективности системы транспорта при низких концентрациях субстрата.
Полученные результаты по-новому представляют пространственные механизмы работы'сенсорных и массообменных систем.
Теоретическое значение диссертационной работы состоит также и в том, что в ней показана возможность изучения слон-ных пространственно-распределенных биологических объектов методом их численного'моделирования, в ходе численного экспе-
римента на ЭВМ, при выполнении условий сопряжения вычисли- тельных алгоритмов и программного обеспечения со специфическими свойствами моделируемых биологических систем: нестабильностью реакций, существенной нелинейностью, большой раз-' мерностью данных.
Практическое значение работы состоит прежде всего в том, что выявленные конкретные механизмы пространственного взаимодействия биологических систем со средой в зоне их контакта могут быть учтены в практике проведения биофизических и физиологических экспериментов, шея в виду широкое распространение, так называемой, калорической пробы для целей медицинской диагностики и исследования состояния вестибулярного аппарата, представляет практический интерес учет дополнительной составляющей давления в полукружных каналах,вызванной объемным расширением вндолимфы при калорической стимуляции. Учет этой дополнительной составляющей давления, наблодаемой совместно с обычно рассматриваемым давлением от конвекционных токов эндо-лимфы, может носить характер поправки в условиях нормальной гравитации, но может и целиком определять реакцию испытуемого при компенсации гравитационного поля (в невесомости).
Определенное практическое значение имеют результаты работы для перенесения их в конструкции технических устройств обработки сигналов,устройств очувствления и обеспечения роботов и робототехнических систем.Вынесение механизмов пространственного взаимодействия, существенно влияющих на основные характеристики таких устройств, в зону контакта с воспринимаемым полем или средой может оказаться в ряде случаев аффективней и предпочтительней традиционной реализации их в стандартных конструкциях. К числу таких потенциально перспективных механизмов контактного пространственного взаимодействия,
выявленных и исследованных в работе, можно отнести:
- гидромеханические межканальные взаимодействия, улуч-
ИЕютдие оценку абсолютной угловой скорости вестибулярным ап-
-' паратом;
выделение неоднородноетей (границ) зрительных изображений, с размерен неоднородяоетей, зависящим от времени действия изображения и его уровня, в рецептивных долях нейронов наружного колаечатого тела зрительного анализатора;
формирование пространственной избирательности за счет конфигурации граничной поверхности биологического объекта в элэктрорецепторнсм аппарате ската и ворсинчатой структуре слз-зпетой оболочка тонкой їсиики;
внедрение в зону контакта биологической системы массо-обмена со средой дополнительных адсорбционных структур,увеличивающих эффективность массоосмеяа при низких концентрациях веществ.
Внедрение в практику. Внедрение результатов исследований, выполненных в рамках настоящей диссертации, ооущесгздзно путем включения нових данных в монографии': Гусев В.М.,Кпсля-ІСОЗ В.А., Орлов И.В. и др. "О механизмах взаимодействия рецепторов вестибулярного аппарата" (Л.: Наука, 1978,^-118 о.) п Гусев В.М. "Математические модели преобразований сигналов в сенсорных системах" (Л.;Наука, 1983,-107 с). Креме того на базе результатов, полученных в диссертационной работе, предложены технические устройства, защищенные -авторскими свидетельствами на изобретения: А.о. 1234866 СССР, МКИйОЭ В 9/00. Устройство для тренировки вестибулярного аппарата/В.М.Гусев, В.А.Киоля-ков (СССР); АН СССР Ия-т физиологии им.И.П.Павлова (СССР). -J* 3567084/24-24; Заявлено 21.03.83; 0публ.ЗО.05.86.Бюл. S 20. А.СІІІ0294 СССР, Ш1 gOIs 15/00. Устройство определения не-
- к -
стоположения объекта /В.М.Гусев, Б.В.Крылов (СССР); АН СССР. Ин-т физиологии ш.И.П.Павлова (СССР). - Я 3509297/18-09; Заявлено 03.11.82.
Методологическая часть работы в виде вычислительных алгоритмов использовалась для обработки экспериментальных данных в отдельных лабораториях Института физиологии ш.И.П.Павлова АН СССРj физиологии вестибулярного аппарата, физиологии зрения, физиологии слуха. Результаты диссертационной работы доложены на ряде всесоюзных съездов, симпозиумов и международных симпозиумах.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, описка литературы и приложения. Она изложена.на 299 стр., содержит 56 рисунков и 2 таблицы. Список литературы содержит 148 наименовании.