Введение к работе
Актуальность темы. Интенсивность фото.синтеза определяется :ак строением самого ФА, так и факторами внешней среды, пое-ому раскрытие механизмов взаимодействия внешних и внутренних іарвметров в етой системе существенно для целенаправленного травления фотосинтетической активностью растительной клетки. Іодойти к решению этого вопроса можно изучив способность расте-гкй регулировать скорость фотосинтеза в направлении ее оптимиза-щи, то есть путем исследования адаптивных механизмов повышения эффективности фотосинтеза при изменении условий внешней среды.
Многолетние исследования, проводимые в различных лабораториях (А.А.Красновский, А.А.Ничипорович, А.К.Романова, А.В.Рубин, &.Ф.Литвин, А.А.Щлык, U.Heber. Р,ЫаШп, S.Miyachi, H.T.Witt и ігр.), привели к значительному прогрессу в понимании структурной і функциональной организации ФА. Выяснены основные закономерноо-пгпреобразования световой энергии при фотосинтезе, расшифрованы летвболичеекие пути темновых стадий фотосинтеза, обеспечивающих {иксацию углекислоты хлоропластами.
Интенсивно изучались и адаптивные механизмы, которые использует ФА для приспособления к менякщимся условиям внешней среда али уровни минерального питания.
Работы~по изучению адаптивных механизмов ФА ведутся в двух направлениях:
Т. Эколого-физиологические исследования структурных и функциональных изменений ФА как целого при адаптации. В втих работах обнаружены значительные количественные изменения в концентрации Хл, РЦ ФС, переносчиков электронов, активности ферментов и уровне метаболитов в цикле Кальвина при адаптации растений (Оси-пова и др., 197І; Берри и ДауйтоЙ; 1987; Bjorkman et al., 1972; Wild et si., 1973).
2. Детальное исследование биохимическими и биофизическими ме-
СОКРАЩЕНИЯ: КА - карбоангйдраза, НУ - неорганический углерод,
ПП - периплазматическое пространство, РБФ-аза - рибулезо-
1.5-бисфосфаткарбоксилаза, РЦ - реакционный центр, ССМ - С02
концентрирукщий механизм, ФА - фотосинтетический аппарат, ФС -
фотосистема, Хл -хлорофилл. .
толами отдельных адаптивных механизмов ФА, например, таких как механизм перераспределения светосоСираюишх пигмент-белковых комплексов между фотосистемами, или механизмы 'концентрирования С02 вС. - растениях или микроводорослях и цианобактериях, которые способствуют преодолению лимитирования ПО СОр и др.
Однако, несмотря на достаточно интенсивное изучение адаптивных фотосинтетических механизмов, многие вопросы остаются нерешенными, что в значительной мере обусловлено слохностью ФА и системы его регуляции.
Чрезвычайная динамическая сложность фотосинтетической системы, и, в частности, рассматриваемых механизмов адаптации, не позволяет исследовать их функционирование только на основе експериментального изучения отдельных свойств. Для более углубленного понимания сущности происходящих процессов требуется интегральный подход. Этой цели служит математическое моделирование. Применение математических моделей не ограничивается только сферой численного расчета. Модель может дать не только числовые решения, но и углубленную трактовку структурных и функциональных отношений в системе.
Поэтому, для определения особенностей функционирования и определения причин высокой еффективности различных адаптивных механизмов фотосинтеза в растительной клетке, нэряду с экспериментальным исследованием, было проведено построение математических моделей этих механизмов и их анализ.
В связи с существованием двух отмеченных направлений в изучении адаптивных механизмов-ФА требовалось создание моделей двух типов:
1. Модель ФА как целого, на которой может быть исследовано
взаимодействие обобщённых влементов ФА при адаптации.
2. Модели отдельных специфических механизмов адаптации.
Следует отметить, что если математическое моделирование первичных процессов поглощения квантов света,-процессов в электрон-транспортной цепи и в цикле Кальвина развито достаточно хорошо (Чернавский и Чернавская, 1967; Кукушкин и Тихонов, 1988s Шувалов, 1990; Лайск, 1991; Литвини Звалинский, 1991; йазниченко, 1991; Eley and Myers, 1967; Farquhar et al., 1980; Sage et al., 1990), то математическое моделирование адаптивных механизмов
представляет новую задачу и является актуальным.
Цель и задачи исследования. Цель работы .заключалась в исследовании и математическом моделировании некоторых потенциальных механизмов адаптации, используемых растениями для увеличения эффективности фотосинтеза в различных условиях внешней среды.
Для достижения цели исследования решались следукише основные задачи:
-
Разработка методов оценки концентраций обобщенных элементов ФА по газометрическим характеристикам. Теоретическое исследование возможных механизмов адаптации, которые связаны с соответствующими количественными изменениями структурных влементов, метаболитов и активности ферментов в ФА.
-
Выяснение возможных механизмог, повышения еффективности использования энергии при низкой интенсивности света за счет регуляции в цикле Кальвина и перераспределения светособираю-щих пигмент белковых-комплексов между фотосистемами.
-
Разработка математических моделей возможных эффективных механизмов концентрирования С0~. которые позволяют использовать свет достаточно высокой интенсивности для преодоления лимита-' рования по СОр у высших С^-растений, и обоснование методов поиска растений с такими ССМ.
-
Построение математических моделей механизмов концентрирования СО- в микроводорослях и цианобактериях. Определение причины высокой эффективности этих адаптивных механизмов.
Научная новизна. В диссертационной работе получен ряд новых результатов, имеющих важное значение для выяснения связи между структурными и функциональными характеристиками ФА и эффективностью фотосинтеза.
На основе разработанных математических моделей предложены и проверены новые методы оценки структурно-функциональных свойств ФА по данным газометрических измерений при непрерывном и периодическом освещении. Получено адекватное математическое описание зависимости скорости восстановления 3-фосфоглицериновой кислоты в цикле Кальвина от концентраций соответствующих метаболитов.
На основе модели функционирования цикла Кальвина при слабом освещении, объяснены вффекты усиления (2-й эффект Эмерсона),
-4-.
хроматические переходы и спектры квантового выхода. фотосинтеза. При использовании флуоресцентных методов експериментально показано наличие дополнительного потока квантов на фотосистему 2 при низком освещении, что может способствовать увеличению еффектив-нооти ее функционирования.
Построены математические модели и проведен детальный теоретический анализ возможности существования различных ССМ в высших Со-растениях. Показано, что высокая эффективность их функционирования может быть достигнута только при высоком освещении. Теоретически обоснованы и проверены експериментально на некоторых видах пшеницы газометрические методы поиска С,-растений с предполагаемыми механизмами концентрирования СОр.
Предложены математические модели для возможных ССМ у клеток микроводорослей и цианобактерий, которые позволяют объяснить высокую эффективность концентрирования СОр в втих организмах..
Научная.и гграктическая__значимость работы. Разработанные в работе теоретические модели различных адаптивных механизмов ФА позволяют, в перспективе, регулировать скорость фотосинтеза и тем самым влиять на продуктивность растительного организма.
Обоснованные модели зависимости фотосинтетических характеристик растений от концентраций основных влементов фотосинтетического аппарата были использованы в Институте физиологии и биофизики растений АН Таджикской ССР для оценки фотосин-тегической продуктивности растений и ее изменения в ходе адаптации к условиям среды и могут быть применены для аналогич-ных исследований в других научных учреждениях.
Предложенные в работе газоыетрические методы оценки наличия механизма концентрирования СО, в С,-растениях могут быть использованы при организации работы по поиску (или' внесению) этих механизмов в С^-растения.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации доложены (или представлены) и обсуждены на: Первом Всесоюз. биофизическом съезде (Москва, 1982), Международ, конф. "Кинетика фотосинтетического метаболизма углерода в С-3 растениях (Таллин, 1983). Всесоюз. сиып. "Физиолого-биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений и агрофитоценозов" (Кишинев, 1984). Всесоюз. семинаре "Математические и вычислительные методы
в Сиологии" (Пушино, 1985), Всесоюз. научн. конф. "їйзико-химическ8Я биология и биотехнология фототрофных микроорганизмов" (Москва, 1987), Всесоюз. конф. "Структурная динамика биологических мембран и ее роль в регуляции фотобиологических и рецепторних процессов" (Минск, 1988), Всесоюз. конф. "Первичные процессы фотосинтеза и механизмы регуляции" (Ужгород, 1988), Втором съезде Всесоюз. общества физиологов растений (Минск, 1990), Советско-индийском симп. "Регуляция фотосинтеза" (Пущино, 1990), Международ, конф. "Фотосинтез и фотобиотехнология" (Пущино, 1991), Меадународ. совещании "Метаболизм углерода и азота при фотосинтезе" (Пущино, 1991). Мекдународ. симпозиуме "Карбоангидраза" (Ганновер, 1991), Мек-дународ. конференции "Итоги и, перспективы ензимологических исследований метаболизма углерода при фотосинтезе (Душанбе, 199D, Мекдународ. конгрессе по фотосинтезу (Нагоя, 1992), 3-м съезде Всероссийского общества физиологов растении (Санкт-Петербург, 1993). Мекдународ. конгрессе по биофизике (Будапешт,1993).
Публикации: По материалам диссертации опубликовано 25 печатных работ.
Структура а объем диссертации: диссертация включает введение, четыре главы, заключение, вывода и список цитированной литературы. Материал работы изложен на 290 стр. машинописного текста, включая 46 рисунков и 6 таблиц. Количество цитируемых работ - 355.