Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1 Анализ литературных источников реферативных баз научных публикаций Web of Science и Scopus 11
1.2. Обзор идей и методов математического моделирования динамики численности популяций 15
1.3. Биология и экология иксодовых клещей 26
Глава 2. Методы 33
2.1. Статистические методы 33
2.2. Методы построения качественной модели 34
2.3. Методы построения имитационной клеточно-автоматной модели 37
2.3.1. Алгоритмы модели 40
Глава 3. Анализ натурных данных популяции иксодовых клещей 44
3.1. Линейный анализ временных рядов численности популяций таежного клеща 44
3.2. Нелинейный анализ временных рядов численности популяций таежного клеща 47
3.2.1. Исследование связи между временными рядами численностей таежного клеща и его прокормителями - мелкими млекопитающими ... 52
3.2.2. Исследование связи между временными рядами численностей таежного клеща Красноярского края и г. Новосибирска 55
Глава 4. Влияние прокормителей и врагов клеща на динамику численности популяций иксодового клеща 57
4.1. Экологические предпосылки построения модели динамики популяций иксодового клеща з
4.2. Взаимодействие популяций иксодового клеща и его прокормителей: модель 63
4.3. Модель прямого влияния муравьев на динамику численности иксодового клеща 68
4.4. Модель опосредованного влияния муравьев на динамику численности иксодового клеща 71
4.5. Совместное прямое и опосредованное влияние муравьев на динамику численности иксодового клеща 73
4.6. Экспериментальные и натурные исследования воздействия муравьев на популяции иксодового клеща 74
Глава 5. Имитационная клеточно-автоматная модель динамики численности популяций иксодового клеща в экосистемах 78
5.1. Последовательность действий модели в течение шага по времени 79
5.2. Оценка динамики модельной популяции иксодовых клещей в
зависимости от различных параметров экосистемы 81
5.2.1.Оценка влияния вероятности перемещения имаго - Pmigl на динамику численности моделируемой популяции иксодового клеща... 87
5.2.2.Влияние случайной гибели клеща на динамику численности моделируемой популяции 90
5.2.3.Оценка скорости распространения популяции иксодового клеща на однородной и неоднородной по условиям его существования территории 92
Заключение 96
Выводы 98
Список литературы
- Обзор идей и методов математического моделирования динамики численности популяций
- Методы построения имитационной клеточно-автоматной модели
- Исследование связи между временными рядами численностей таежного клеща и его прокормителями - мелкими млекопитающими
- Экспериментальные и натурные исследования воздействия муравьев на популяции иксодового клеща
Обзор идей и методов математического моделирования динамики численности популяций
Семейство Иксодовые клещи (Ixodidae) по систематическим признакам относится к отряду Acariformes. Распространение (ареал). Иксодовые клещи распространены практически во всех природно-климатических зонах земного шара. Большая часть видов обитает в тропических и субтропических зонах.
Самыми распространенными видами иксодовых клещей, обитающими в средних широтах Евразии, являются таежный и лесной клещи (Ixodes Persulcatus и Ixodes Ricinus соответственно). Таежный клещ характеризуется высокой экологической пластичностью, о чем свидетельствует его распространение по разнообразным природным территориям. Эти территории внутри ареала исследователи характеризуют по необходимым для существования клеща гигротермическим условиям (Арумова, Рубина, 1974; Ляпунов, 2011; Игнатова, 2012; Веригина, 2012).
В основном таёжный клещ приспособлен к различным вариантам тайги, однако нередко встречается и в других растительных биоценозах. Если рассмотреть ареал популяций клеща, можно отметить, что он смещается относительно зональных границ, зависит от степени континентальности климата. Авторы отмечают смещение европейской части ареала к северу, что объясняется более мягкими климатическими условиями (Бабенко, 1956, 1958; Таежный клещ, 1985; Cagnacci, 2012). Всего на равнинных территориях ареал охватывает не менее 6 зональных типов растительности: северную, среднюю и южную, лесостепь, широколиственно-хвойные леса, широколиственные леса (Таежный клещ, 1985). Высотная зональность горных районов увеличивает разнообразие территорий, входящих в ареал. В ареале клеща встречаются самые разнообразные группировки растительности: дальневосточные леса - пихтово-еловые среднетаёжные, лиственничные средне- и южнотаёжные, широколиственно-хвойноподтаёжные с лиственницей, сосной и дубом и широколиственные с дубом и липой; европейские широколиственно-хвойноподтаёжные насаждения с елью и широколиственные с дубом и липой; европейские средне- и южнотаёжные еловые леса с северо-, средне- и южнотаёжными сосняками; сибирские елово-пихтово-кедровые и елово-кедрово-пихтовые средне- и южнотаёжные леса и соответствующие сибирские сосняки; осиново-берёзовые западносибирские подтаёжные леса; лиственничные и лиственнично-сосновые южнотаёжные леса Средней Сибири. К этому списку добавляются тёмнохвойные, лиственничные и лиственнично-кедровые горные леса и хвойно-широколиственные леса Урала, гор Южной Сибири, Алтая, юга Дальнего Востока, каменноберезняки Камчатки и Курильских островов, разнообразные пойменные насаждения, различного состава вторичные леса (Арумова, 1981; Gilbert, 2012; Ромашов, 2012; Лисак, 2012).
Климатические характеристики ареала. В равнинной тайге средней полосы таёжный клещ встречается только в наиболее дренированных и прогреваемых местах при сумме температур 1600-2000 С (рассчитывается за период с устойчивой среднесуточной температурой выше 5 С) и показателе увлажнения около 0,6. В Карелии особи клеща обнаруживаются в еловых и мелколиственных лесах, отдельные участки которых изолированы друг от друга озёрами, болотами, сырыми и перестойными насаждениями. В республике Коми клещи обнаруживаются на осветлённых опушках в непосредственной близости от населённых пунктов (Бабенко и др., 1964; Таежный клещ, 1985). В условиях среднетаёжной полосы Западной Сибири наиболее благоприятные условия существования клеща складываются в долинах крупных рек. Например, в долине Оби таёжный клещ обнаруживается на второй и третьей террасах правобережья преимущественно в смешанных лесах (Иголкин, 1972).
При сумме температур до 2300 С в более теплообеспеченных южнотаёжных лесах Европейской равнины иксодовый клещ встречается практически повсеместно. Но даже на этих территориях при избыточном увлажении популяции клеща предпочитают хорошо дренированные речные долины и смешанные суходольные леса (Балашов, 1997; 1998).
В условиях дефицита влажности вид имеет другое распространение по территории. Так при значении показателя увлажнения 0,35-0,45 и хорошей теплообеспеченности (сумма температур до 2400 С) в северной лесостепи Западной Сибири популяции клеща встречаются в центральных частях осиново-берёзовых колков, а в Кунгурской лесостепи (Лыков и др., 1964; Лыков, 1966) клещи распространены по дну балок и на склонах северных экспозиций островных европейских широколиственно-хвойноподтаёжных лесов.
В горных районах распределение таежного клеща обусловлено этими же климатическими факторами. Однако на этих территориях имеет место его высотная приуроченность, которая зависит от общего географического положения горной системы, перепада высот, её орографии, от ряда других факторов. Например, в лесах горных систем юга Средней Сибири (северные отроги Западного Саяна) (Наумов, 1975; Наумов и др., 1989; Наумов, 1995; Коротков и др., 2002, 2007) таёжный клещ обнаруживается на территории от Койбальской степи до верхней границы леса, которая проходит по Джойскому хребту на высоте около 1400 м над уровнем моря. Эту же картину можно наблюдать в лесах горной системы северо-восточного Алтая, однако граница леса здесь проходит несколько выше, доходит до высоты почти 2000 м.
Факторы, ограничивающие распространение. В европейской части ареала таежного клеща: на незаболоченной территории Западной Сибири, в большей части Средней и Восточной Сибири, северная его граница совпадает с изолинией суммы температур воздуха 1400 С (рассчитанной за период с устойчивой среднесуточной температурой выше 10 С). При расчете суммы температур за период с устойчивой среднесуточной температурой выше 5 С теплообеспеченность оценивают равной не менее 1600 С. Расчеты значений минимальной необходимой для таёжного клеща теплообеспеченности у разных исследователей расходятся: одни исследователи считают сумму температур в 1400 - 1500 С (Маслов, Моисеенко, 1959; Моисеенко, 1962), а другие -равной 1300 С. На многих территориях с достаточной теплообеспеченностью (заболоченные пространства Свердловской и Тюменской областей) распространение клеща ограничивается избыточной влажностью почвы (Таежный клещ, 1985).
Таким образом, особое значение в распространении таежного клеща по территории имеют как температурный режим, так и влагообеспеченность этой территории. В природе факторы влагообеспеченности и температуры действуют сопряжено. Гигротермические условия являются необходимыми и достаточными для существования вида на той или иной территории, определяют характер его распространения.
Нельзя не отметить деятельность человека как существенный фактор, оказывающий влияние на распространение и численность популяции таежного клеща. Воздействие различных форм деятельности человека на распространение клещей реализуется через изменение биотических (численности прокормителей) или абиотических условий существования вида.
Методы построения имитационной клеточно-автоматной модели
Обработку данных и оформление результатов осуществлялись на персональном компьютере с использованием пакетов MS Office, MS Excel -2000, пакета программ Statistica. Для характеристики тенденции процесса использовали линии тренда. В пакете программ Statistica (www.statistica.ru) реализуется системный подход к анализу данных, что позволяет проводить анализ данных с использованием всех видов классических методов статистики, например, таких как многомерная линейная и нелинейная регрессия, прогнозирование временных рядов, факторный и дисперсионный анализ.
В статических исследованиях одни и те же переменные могут выступать либо в роли зависимой, либо независимой величины. В нашем исследовании мы рассматривали динамику численности таежного клеща, численность клещей выступала в роли зависимой переменной, а численность позвоночных животных прокормителей - в роли независимой переменной.
Наличие циклических компонентов в составе исследуемых переменных выявлялись в ходе автокорреляционного и кросскорреляционного анализов. Автокорреляция исследует показатель сходства числовых данных на отдельных участках ряда, когда та или иная последовательность сравнивается сама с собой. «Самосравнение» проводится путем вычисления автокорреляционной функции и определяется как коэффициент линейной корреляции между временным рядом и тем же рядом в последующие интервалы времени. Значения L (лаг - сдвиг между двумя сравниваемыми последовательностями) берутся вплоть до к/4, где к - число точек ряда. При значениях L, соответствующих близкому совпадению элементов, коррелограмма имеет пики, соответствующие высокой автокорреляции. Кросскорреляционный анализ проводили аналогичным образом для выявления циклически повторяющейся корреляции между двумя сравниваемыми переменными.
Качественная модель представляет собой систему разностных и дифференциальных уравнений. Основными параметрами для построения уравнений модели послужили характеристики жизненного цикла иксодового клеща. Рассмотрим жизненный цикл клеща. Самка клеща откладывает около 2000-5000 яиц в надпочвенную подстилку экосистемы. Яйца превращаются в личинки. Для перехода в следующую фазу (нимфы) личинки должны напитаться кровью животных, в основном, мелких грызунов. Образовавшиеся нимфы поднимаются по стеблям растений на высоту нескольких сантиметров, прикрепляются к телу животных, напитываются их кровью и уходят в подстилку, где после зимовки переходят в следующую стадию, имаго.
На последнем этапе метаморфоза нимфы превращаются в имаго, а часть из них - в самок, которые особенно опасны в случае, если в экосистеме присутствуют возбудители энцефалита, болезни Лайма и др. Взрослой половозрелой самке клеща уже недостаточно крови мелких млекопитающих для пропитания и откладывания яиц, и поскольку имаго поднимаются по стеблям растений сравнительно высоко - до полуметра, - они «нападают» на более крупных млекопитающих, в том числе и на человека. Напитавшись кровью, самка отпадает и, попав в подстилку, откладывает яйца.
Все события жизненного цикла были охарактеризованы соответствующими вероятностями: самка клеща откладывает около 2000 яиц в надпочвенную подстилку экосистемы с вероятностью г! (0 ті 1); яйца превращаются в личинки с некоторой вероятностью г2 (0 г2 1). Для перехода в следующую фазу (нимфы) личинки должны напитаться кровью животных, в основном мелких грызунов. Вероятность этого перехода Гз(п), где п - плотность грызунов в экосистеме, которую рассчитывают как количество грызунов на единице площади в экосистеме (0 г3(п) 1). Образовавшиеся нимфы поднимаются по стеблям растения на высоту нескольких сантиметров, прикрепляются к телу животных, напитываются их кровью и уходят в подстилку, где после зимовки переходят в следующую стадию, имаго, с вероятностью ГІ(П) (0 ГІ(П) 1), где і, в зависимости от экологических условий местности, равно 4 или 5.
Далее для определения характера зависимости вероятностей переходов от плотности прокормителей клеща в разрабатываемой модели были учтены следующие три характерных размера, описывающих перемещение особей иксодового клеща в экосистеме: 1. Расстояние, на которое могут перемещаться личинки от места кладки, - порядка нескольких сантиметров. 2. Расстояние, на которое разносятся личинки прокормителями (чаще всего грызунами одной семьи), - около 5-6 метров. Нимфы появляются и разносятся на те же расстояния. 3. Расстояние, на которое могут быть унесены имаго клеща крупными млекопитающими, - порядка 10 км.
Из сказанного следует, что вероятность перехода «личинка-нимфа» в зависимости от плотности популяции мелких млекопитающих можно описать кривой S-образного типа, выходящей не из начала координат. Начальное значение кривой при отсутствии в данном месте мелких прокормителей определяется наличием других видов теплокровных (например, гнездящимися на земле птицами).
Участок кривой при небольшой плотности мелких прокормителей (мышей), на котором вероятность встречи личинки с мышью мало отлична от нуля, обусловлен концентрацией всех личинок на площади, меньшей 1 дм2.
Когда плотность мышей достигает определенного уровня, вероятность встречи личинки и прокормителя, а, следовательно, и перехода «личинка-нимфа» существенно растет с ростом числа грызунов. Затем на кривой имеет место участок «насыщения» вероятности встречи, что объясняется практически неограниченным количеством прокармливающихся личинок на одной особи грызуна.
Вероятность перехода «нимфа-имаго» также была охарактеризована кривой S-образного типа, но участок кривой, на котором вероятность встречи нимфы и грызуна близка к нулю, существенно короче. Последнее объясняется тем, что нимфы уже распределены по значительной части территории, занимаемой семейством грызунов.
Исследование связи между временными рядами численностей таежного клеща и его прокормителями - мелкими млекопитающими
Муравьи - важнейший компонент лесных, степных и пустынных биоценозов. Широко известна их положительная роль как эффективных энтомофагов, уничтожающих многих хвоегрызущих вредителей. Жизнедеятельность муравьев немаловажна в естественных процессах почвообразования и расселения растений. С 1963 года в СССР начали проводиться всесоюзные мирмекологические симпозиумы, посвященные использованию муравьев в защите леса. Так, работы по сохранению и расселению полезных лесных муравьев проводились лесоводами Эстонии, Латвии, Белоруссии, Российской Федерации как часть программы по повышению продуктивности леса и охране окружающей среды. Большое количество муравейников было одной из главных причин отсутствия вспышек массового размножения хвое- и листогрызущих вредителей в Полесском заповеднике (рыжие лесные муравьи эффективно уничтожали этих вредителей, предотвращая возникновение вспышек) (Козак, 1987).
Известно, что на насекомых многочисленных видов муравьи «охотятся» целенаправленно, а нападение на представителей других видов определяется вероятностью встречи муравья с «жертвой», зависящей от численности муравьев.
«Жертвой» муравья-фуражира может стать и иксодовый клещ на начальных стадиях развития (яйцо, напитавшиеся личинки, напитавшиеся нимфы) (рисунок 4.7). Такое влияние муравьев - считали прямым воздействием популяций муравьев на плотность популяции иксодового клеща. Хищничество рыжих муравьев в отношении различных видов клещей, в том числе и иксодовых показано в работах многих зарубежных авторов - Прямое влияние муравьев на жизненный цикл иксодового клеща: жертвой муравья-фуражира могут стать яйца, личинки и нимфы иксодового клеща
Математическую модель прямого воздействия популяций муравьев на плотность популяции иксодового клеща можно построить в виде разностных уравнений, основываясь на имеющейся модели взаимодействия популяций иксодовых клещей и мелких млекопитающих.
Пусть вероятность отложить N яиц в подстилку для самки клеща равна rjj, rj2 - вероятность превращения яйца в личинку; ц3 - вероятность перехода «личинка - нимфа», rj,{n) - вероятность перехода «нимфа - имаго», где і, в зависимости от экологических условий местности, равно 4 или 5 (0 rji \). аи а2, а3 - эффективный параметр взаимодействия клеща на определенной стадии развития (яйцо, личинка, нимфа) с муравьями-фуражирами. Тогда ajm, а2т, а3т - соответственно доли яиц, личинок, нимф, съеденных муравьями (а1т, а2т, а3т \).
Наличие и отсутствие иксодового клеща в экосистеме определяется значением мальтузианского параметра: ж = (p(m,n,yl,y2,..., yr),
Таким образом, увеличивая численность муравьев в экосистеме, можно снижать значение мальтузианского параметра размножения иксодовых клещей. Математически это выглядит следующим образом: вся кривая опускается ниже, поэтому область, в которой мальтузианский параметр меньше 1, расширяется вплоть до нахождения всей кривой зз (см. рисунок 4.8) ниже прямой гз=1 - и, следовательно, популяция клещей может быть элиминирована из экосистемы.
Влияние численности популяции муравьев на значение мальтузианского параметра популяции клещей при различных значениях плотности мышевидных грызунов: х - в отсутствие влияния муравьев, аг , аг - в условиях влияния муравьев 4.4. Модель опосредованного влияния муравьев на динамику численности иксодового клеща
Муравьи начинают оказывать серьезное влияние на биоценоз при условии, что численность их достаточно велика. Известно, что популяции этих насекомых могут создавать препятствия для перемещения по территории мелких млекопитающих и птиц в виде муравьиных дорог, а при активном воздействии муравьев на химический состав почвы, могут создаваться неблагоприятные условия для существования грызунов. Эти процессы, в свою очередь, могут опосредованно (через снижение численности прокормителей) снижать численность иксодовых клещей в экосистеме. Такое влияние считали - «опосредованным» влиянием муравьев на популяции иксодовых клещей.
Если плотность популяции муравьев - т, а ПЛОТНОСТЬ популяции мелких млекопитающих - п, тогда сосуществование этих популяций в экосистеме можно охарактеризовать кривой, представленной на рис. 4.9. п Схема влияния муравьев на плотность популяции мелких млекопитающих Из рисунка 4.9 следует, что, начиная с некоторой плотности популяции муравьев, плотность популяции грызунов снижается. Снижая таким образом численность грызунов можно опосредованно контролировать и численность прокармливаемых ими иксодовых клещей. Математическую модель опосредованного воздействия популяций муравьев на плотность популяции иксодового клеща также строили в виде разностных уравнений, основываясь также на имеющейся модели взаимодействия популяций иксодовых клещей и мелких млекопитающих. В модель вошли следующие параметры:
Экспериментальные и натурные исследования воздействия муравьев на популяции иксодового клеща
Для оценки влияния случайной гибели клеща на динамику его популяции в модель были введены постоянно происходящее в природных условиях случайное и независимое уничтожение отдельных особей популяции на каждом шаге моделирования. Случайное уничтожение происходит с вероятностью Pei, т.е. в каждом занятом узле особь клеща может погибнуть случайно, независимо от того, что происходит в соседних узлах, при этом соответствующий узел решетки освобождается. Случайное уничтожение клещей производилось в начале шага моделирования вместе с отмиранием клещей, достигших конечной стадии развития.
В экспериментах были рассмотрены два типа территорий: однородных по благоприятности условий и неоднородных, 20% территории которых -участки с неблагоприятными условиями для существования клеща (20 % узлов решетки - запрещены для заселения). Для каждого сценария проводили не менее 150 численных экспериментов, статистические характеристики полученных распределений (ib \а2, Цз и fi4 приведены на рисунке 5.11.
Изменение численности модельной популяции иксодовых клещей во времени для различных вероятностей случайного уничтожения отдельных особей популяции А: Реї = 0,05; В: Pd = 0,1; С: Ре1 = 0,2 На рисунке 5.11 приведены графики изменения численности модельной популяции с одними и теми же параметрами при разных вероятностях случайного уничтожения. Можно видеть, что при увеличении Pd скорость роста и средняя численность популяции уменьшаются как для однородных по условиям территорий, так и для неоднородных. Однако в случае неоднородных по условиям существования клеща территорий эти изменения носят более выраженный характер, так, в случае, когда Pei=0,2, популяция клеща вымирает в 82% численных экспериментов.
Оценка скорости распространения популяции иксодового клеща на однородной и неоднородной по условиям его существования территории
Построенная клеточно-автоматная модель позволила исследовать темпы динамики популяции иксодового клеща по следующим сценариям:
Динамика популяции иксодового клеща на благоприятной для его существования территории, при подобранных параметрах предельного сценария развития, обеспечивающих максимальную численность популяции в экосистеме;
Динамика популяции иксодового клеща на территории, где присутствуют участки с неблагоприятными условиями существования клеща (доли площади, в узлы которых заселение запрещено) . Площади таких участков в экспериментах составляли 4%, 9%, 16%, 25% от общей территории.
Моделирование показало, что введение участка с неблагоприятными условиями, составляющего 16% площади экосистемы значительно снижает темпы роста численности клеща. В случаях, когда площадь таких участков составляет большую долю (от 16 % до 25 %), популяция клеща вымирает, однако время, за которое в вычислительных экспериментах достигается элиминация популяции клеща, составляет не менее 150 шагов моделирования (лет). Более детальный анализ динамики популяции, проведенный для этого диапазона, показал, что вымирание популяции происходит при снижении доступной площади для развития клеща на 23%.
Построенная клеточно-автоматная модель позволяет ответить на вопрос: за какое время на неоднородной по условиям существования клеща территории, на которую так или иначе были занесены отдельные особи иксодового клеща, его популяция будет элиминирована. В экспериментах менялась доля территории с неблагоприятными условиями существования. Полученные результаты представлены на рисунке 5.12. Можно видеть, что при сокращении территории с оптимальными условиями развития популяции иксодового клеща более чем на 60%, элиминация клеща происходит уже на первых 5-7 шагах моделирования.
Построенная модель позволяет рассматривать популяции иксодового клеща как на территориях с благоприятными условиями для его существования, так и на территориях, неоднородных по этим условиям. Модель позволяет исследовать влияние различных факторов на темпы роста численности популяции клещей, предсказывать поведение моделируемой экосистемы.
Показана принципиальная возможность управления численностью популяции иксодового клеща в экосистемах вплоть до его элиминации. В реальных экосистемах достигать этой цели возможно превращением определенной доли благоприятной для существования клеща участков территории в неблагоприятную территорию. Возможные варианты такого воздействия на территории, где необходимо изъятие клеща по времени достижения первых результатов и длительности их действия можно подразделить на: кратко-, средне- и долгосрочные:
Краткосрочным сценарием изъятия клеща из экосистем можно считать весьма действенный метод прямого химического воздействия. Этот метод действует быстро и успешно, и приводит к практически полному исчезновению клеща на территории не более чем на 1,5 месяца. Однако, многократное применение одного и того же химического агента быстро уменьшает его действенность, поскольку популяции клеща к этому веществу адаптируется (применяемое вещество выступает в качестве фактора отбора наиболее устойчивых особей). Однако главный недостаток метода - краткосрочность. Уничтожение лесной подстилки также делает территорию неблагоприятной для существования клеща. Примером применения данного способа может служить территория университетской рощи (ТГУ) г. Томска, где регулярные уборки территории (удаление подстилки) привели к исчезновению популяции таежного клеща (климатические факторы, наличие прокормителей остались неизменными) (Романенко, 2007).