Акустические сигналы, слух и эхолокационная система дельфина Рябов Вячеслав Александрович

Содержание к диссертации

Введение

РАЗДЕЛ 1. Обзор литературы. 17

1.1. Характеристики акустических сигналов дельфинов 17

1.2. Механизмы генерации акустических сигналов 22

1.3. Характеристики слуха 26

1.3.1. Характеристика направленности слуха 27

1.3.2. Механизмы приема и проведения звука на среднее ухо 31

1.3.3. Механизмы обработки акустических сигналов в слуховой системе дельфина 35

РАЗДЕЛ 2. Методика и аппаратура 45

2.1. Методика регистрации и изучения характеристик акустических сигналов дельфина 45

2.2. Методика изучения морфологии нижней челюсти и моделирования механизмов приема и проведения звука на средн ее ухо 48

2.3. Методика исследования влияния акустического экранирования ПК на чувствительность слуха дельфина 49

2.4. Методика исследования влияния реверберационных помех цилиндров на эхолокационное дифференцирование дельфином шаровых мишеней 56

2.5. Методика исследования ХН слуха дельфина 59

2.6. Статистическая обработка результатов 63

РАЗДЕЛ 3. Изучение акустических сигналов дельфинов 66

3.1. Результаты регистрации акустических сигналов дельфинов 66

3.2. Разговорный язык дельфина 82

3.3. Характеристики записанных акустических сигналов и возможные методы обработки эхосигналов в слухе дельфина 89

3.4. Выводы: 116

РАЗДЕЛ 4. Исследование механизмов нового периферического отдела слуха дельфина 119

4.1. Изучение морфологии нижней челюсти и черепа дельфина 119

4.2. Моделирование механизмов нового периферического отдела слуха дельфина

4.3. Экспериментальное исследование влияния акустического экранирования ПК на чувствительность слуха дельфина . 141

4.4. Выводы: 147

РАЗДЕЛ 5. Сопоставление моделей слуха дельфина с моделью акустического поля реверберацонных помех 150

5.1. Экспериментальное исследование эхолокационного различения шаровых мишеней дельфином в условиях реверберационных помех стальных цилиндров 151

5.2. Разработка и исследование модели акустического поля реверберационных помех двух цилиндров. 163

5.3. Выводы: 177

РАЗДЕЛ 6. Исследование хн слуха дельфина 179

6.1. Измерение ХН слуха дельфина в поперечной плоскости 179

6.2. Оценка влияния различных морфологических структур нового наружного уха дельфина на формирование пространственной ХН его слуха 189

6.3. Выводы: 201

Заключение 203

Выводы: 211

Список условных обозначений

• Механизмы генерации акустических сигналов
• Методика исследования влияния реверберационных помех цилиндров на эхолокационное дифференцирование дельфином шаровых мишеней
• Характеристики записанных акустических сигналов и возможные методы обработки эхосигналов в слухе дельфина
• Экспериментальное исследование влияния акустического экранирования ПК на чувствительность слуха дельфина

Введение к работе

Актуальность. Предки современных китов - Archaeoceti - ещё 50-60 млн. лет тому назад встретились в море с необходимостью ориентироваться в условиях плохой видимости, избегания врагов и подводных скал, поиска пищевых источников и половых партнёров. Зрение и обоняние в водной среде стали не эффективны, поэтому слух становится основным сенсорным и коммуникационным каналом у представителей отряда китообразные -Cetacea. За многие млн. лет эволюции у них развивается эхолокационная система, которая достигла высокого уровня совершенства и стала главным средством ориентации и распознавания объектов в водной среде. В связи с этим многочисленные морфологические и функциональные приспособления слуховой системы и сонара у представителей подотряда зубатые киты (Odontoceti) к условиям водной среды обитания вызывают интерес, как с точки зрения биофизики сенсорных систем, так и для решения практических задач.

Акустические сигналы зубатых китов разнообразны и являются единственным сенсорным посредником, необходимым им для осуществления сложного согласованного социального поведения, навигации, поддержания связи между рассеянными индивидами, получения информации об окружающей среде. Однако, до настоящего времени, в научной литературе акустические сигналы животных описываются качественно как: «щелчки, жужжание, скрип, кряки, хлопки, лай, визг, свист» и т.д. В то же время только эхолокационные «щелчки» Odontoceti исследованы наиболее полно, -в полосе частот до 200 кГц, при известном положении животных относительно регистрирующего гидрофона. Пачки акустических импульсов и «свисты» дельфинов в подавляющем большинстве работ были зарегистрированы и описаны в недостаточно широкой полосе частот, до 20кГц, с недостаточным динамическим диапазоном, без учёта импульсного характера звуков. Кроме того, сигналы записывались в основном у свободно плавающих животных, без контроля их положения относительно гидрофона, с использованием одноканальной системы записи. Следовательно, их сигналы зарегистрированы с неизбежными частотными, амплитудными и нелинейными искажениями, а при регистрации сигналов в группе свободно плавающих дельфинов принадлежность сигналов конкретному животному практически невозможно установить. В то же время, физические характеристики акустических сигналов являются базовыми для дальнейшего изучения проблем их функциональности и слуховой обработки эхосигналов от подводных объектов, поэтому проблема корректной регистрации всех акустических сигналов дельфинов, их классификации и интерпретации в свете теории сигналов и эхолокации все ещё актуальна.

Адаптация к водной среде обитания привела к развитию у Odontoceti эхолокационной системы и значительным модификациям структур наружного и среднего уха. Множество работ и предложенных к настоящему времени гипотез, показывают большой интерес исследователей к проблеме

изучения механизмов слуха зубатых китов. Эти механизмы являются базовыми для дальнейшего изучения проблем их ориентации в трёхмерном пространстве и распознавания подводных объектов. В то же время, имеющиеся результаты научных работ неоднозначны и противоречивы, а основной вопрос о механизмах приёма звука и его проведения на среднее ухо остаётся на сегодняшний день не выясненным. Учитывая также, что слух является анализатором эхосигналов сонара дельфина, изучение механизмов слуха является актуальным.

Цель работы. Комплексное полидисциплинарное исследование акустических сигналов, механизмов их приёма и проведения на среднее ухо, а также эхолокационной системы дельфинов (Tursiops truncatus).

Задачи:

1. Выполнить двухканальную регистрацию акустических сигналов двух квазистационарных дельфинов (одного вида) в широкой полосе частот (до 220 кГц) с широким динамическим диапазоном (81 дБ).

2. Проанализировать и классифицировать зарегистрированные акустические сигналы дельфинов, а также определить возможные функции сигналов и механизмы обработки эхосигналов от подводных объектов в слухе дельфина в свете теории сигналов и эхолокации.

3. Изучить морфологию нижней челюсти и черепа дельфина в свете известных концепций физической акустики и теории антенн.

4. Моделировать механизмы слуха с учётом известных концепций физической акустики и теории антенн.

5. Экспериментально исследовать эхолокационное различение шаровых мишеней дельфином в условиях реверберационных помех стальных цилиндров.

6. Разработать и исследовать модель акустического поля двух реверберационных помехи сопоставить с ней известные модели слуха дельфина.

7. Экспериментально исследовать влияние акустического экранирования подбородочных каналов (ПК) на чувствительность слуха дельфина.

8. Экспериментально измерить характеристику направленности (ХН) слуха дельфина в поперечной плоскости.

9. Оценить влияние различных морфологических структур нового наружного уха дельфина на формирование пространственной направленности слуха в свете физической акустики, теории антенн и дифракции звука.

Методы исследования. Экспериментальные исследования с дельфинами проводились в закрытом бетонном бассейне с размерами 27 9 4,5 м, по методике инструментальных условных рефлексов с пищевым подкреплением. В качестве подопытных животных в разное время в разных экспериментах были использованы пять взрослых черноморских дельфинов вида афалина (Tursiops truncatus). Животные имели нормальный слух, и находились в бассейне 10-20 лет.

Автором диссертации была впервые разработана и применена методика двухканальной регистрации акустических сигналов двух квазистационарных дельфинов.

Для изучения слуховых механизмов был использован комплексный полидисциплинарный подход.

Научная новизна.

1. Впервые разработана и использована в экспериментах методика

двухканальной регистрации акустических сигналов двух квазистационарных

дельфинов одного вида, что впервые позволило установить принадлежность

записанных сигналов конкретным животным и отражениям сигналов от

границ бассейна, зафиксировать последовательность обмена различных

типов сигналов между дельфинами, а также динамику изменения формы и

ХН излучения сигналов, классифицировать сигналы и интерпретировать их

функциональность.

Дельфины продуцируют, по меньшей мере, пять различных типов акустических сигналов. Все сигналы впервые классифицированы в свете теории сигналов и эхолокации, как ультракороткие сверхширокополосные когерентные импульсы - «щелчки», пачки взаимно некогерентных импульсов (НИ), пачки универсальных импульсов (УИ), пачки взаимно когерентных импульсов (КИ), ЧМ симултоны с равномерно распределёнными тонами -«свисты». Можно полагать, что все акустические сигналы дельфина являются сложными специализированными зондирующими сигналами его сонаров, оптимизированных для решения различных эхолокационных задач и обрабатываются слухом с помощью согласованной фильтрации.

2. НИ наряду с эхолокационной функцией, по-видимому, играют роль сигналов высокоразвитого разговорного языка дельфина, родственного языку человека. Результаты работы дают основание предположить наличие подобного высокоразвитого языка у Odontoceti.

3. До настоящего времени в научной литературе общепринято мнение, что у дельфина есть только один сонар. Однако, результаты настоящей работы дают основание полагать, что эхолокационная система дельфинов более сложная и имеет, по меньшей мере, четыре органа (два из которых пока неизвестны) для продуцирования пяти типов зондирующих сигналов независимо. В соответствии с характеристиками сигналов впервые предполагается наличие у дельфина не одного, как это обсуждалось ранее, а, по меньшей мере, шести типов сонаров с адекватными сигналам методами обработки эхосигналов в слухе дельфина, известными из техники эхолокации: а) - сонар селекции движущейся цели (СДЦ), б) - импульсный Доплеровский сонар (ИДС), в) - ЧМ-сонар со сжатием импульса, г) - ЧМ-Доплеровский сонар, д) - универсальный сонар (УС), е) - некогерентный сонар (НС). Сонары дельфина использующие «свисты», НИ и УИ

модифицируют и сканируют ХН излучения их в пространстве. Результаты работы дают основание предположить наличие подобной более сложной эхолокационной системы у Odontoceti.

Впервые показано, что характеристики сигналов дельфина определены их функциональностью и оптимальны с точки зрения современного состояния физической акустики и теории сигналов, хотя Природа их создала, по меньшей мере, 25 млн. лет тому назад.

4. Морфологические структуры левой и правой половины нижней челюсти играют роль нового периферического отдела слуха дельфина. В отличие от нефункционального наружного слухового прохода дельфина, левый и правый ряд ПК, соответствующий МК, и ткани, заполняющие каналы, образуют новый наружный слуховой проход и новое наружное ухо, которые принимают и передают звуки и эхосигналы на среднее ухо дельфина во всей полосе частот его слуха (0,1-160 кГц). Вместе с тем, левый и правый ряд ПК играют роль элементарных приёмников решётки антенны бегущей волны (АБВ), расположенной в горле акустического катеноидального рупора, роль которого играет соответствующий МК. Суммарная площадь сечений ПК на левой (~17мм²) и правой (~18мм²) половине нижней челюсти характеризует апертуру левого и правого нового наружного уха и соответствующих АБВ. Результаты работы дают основание предположить наличие подобного нового периферического отдела слуха у Odontoceti.

5. Впервые показано, что левый и правый ряд ПК вместе с костями рострума участвуют в формировании сложной ХН слуха дельфина, поэтому они играют роль левой и правой ушной раковины дельфина, если использовать номенклатуру уха наземных млекопитающих.

6. Левое и правое новое наружное ухо дельфина расположено в самом узком месте нижней челюсти, что указывает на целенаправленную оптимизацию расстояния между ними в процессе эволюции. Можно полагать, что одна из наиболее ярких модификаций черепа Odontoceti -удлинение - связана, в том числе, и с расположением нового периферического отдела слуха в их нижней челюсти, а сближение левой и правой половин нижней челюсти в области ПК вызвано оптимизацией размеров апертуры и базы их слуха. В диссертации впервые показано, что эта модификация имеет ключевое значение для утилизации слухом дельфина деструктивной интерференции мешающих отражений звука и улучшения отношения полезный сигнал/отражённая помеха. При этом, в отличие от наземных животных и человека, слух дельфина не обрабатывает ИРВЗ и не обладает стереофоническим эффектом.

7. Механизмы приёма и проведения звука на среднее ухо, а также механизмы формирования сложной пространственной ХН нового периферического отдела слуха дельфина удовлетворительно согласуются с моделью акустически узкого волновода, катеноидального рупора и АБВ, с учётом явлений акустического экранирования и дифракции звука.

8. Впервые показано, что чувствительность слуха дельфина в поперечной плоскости на частотах 6-40кГц в вентральных и латеральных направлениях мало отличается от чувствительности в назальном направлении, а дорсо-вентральная асимметрия чувствительности слуха достигает 15-18дБ. Тогда как на частотах 40-160 кГц слуховые пороги с ростом частоты ухудшаются практически равномерно со всех направлений поперечной плоскости на 25-33дБ, по сравнению с назальным, а дорсо-вентральная асимметрия чувствительности слуха уменьшается до 2-3дБ. ХН на этих частотах существенно обостряется назально, а взаимное пересечение ХН левого и правого уха становится практически полным. Следовательно, на частотах выше 40кГц начинает работать неизвестный пока механизм формирования ХН слуха, который требует специального исследования.

9. Особенности ХН слуха и излучения сигналов дельфином имеют значение для локализации им звуков и отражённых от целей эхосигналов. Центральное место в механизме локализации, по-видимому, занимает различная форма характеристик направленности на частотах 6-40кГц и 40-160кГц, и назально-вентральное частичное взаимное пересечение характеристик направленности левого и правого нового наружного уха на частотах 6-40кГц. В результате этого пересечения слух дельфина получает возможность использования моноимпульсной локализации цели или звука методом сравнения интерауральных различий интенсивности акустического сигнала, при эхолокации и прослушивании, соответственно. Этот механизм обеспечивает локализацию множества звуков и эхо в широком пространстве без необходимости сканирования характеристикой направленности его слуха. В то же время, на частотах 40-160 кГц, дельфин может использовать максимальный метод локализации сигнала, с использованием сканирования характеристики направленности его слуха.

10. Широкая пространственная ХН слуха дельфина в области частот 6-40кГц создаёт условия для обнаружения звуков и эхосигналов от сородичей, дна, поверхности воды и подводных скал, в широком пространстве вокруг дельфина, что важно в прибрежной зоне.

11. Результаты работы существенно углубляют и расширяют представления об использовании в животном мире различных акустических сигналов, сонаров, механизмов обработки эхосигналов, акустических систем

и применении особенных механизм овприёма и проведения звука на среднее ухо, локализации источников звука, формирования характеристики направленности слуха, а также, демонстрируют сродство морфологии периферического отдела слуха дельфина и физической акустики.

Теоретическое значение полученных результатов.

Разработана новая концепция акустических сигналов, эхолокационной системы и периферического отдела слуха дельфина.

Показаны новые представления о использовании в животном мире различных акустических сигналов, сонаров и методов обработки эхосигналов, а также различных акустических систем и применении особенных механизмов приёма, проведения звука на среднее ухо и формирования ХН слуха.

Полученные результаты открывают новые направления исследований акустических сигналов, эхолокационной системы и слуха Odontoceti.

Практическое значение полученных результатов.

Различные типы акустических сигналов дельфина, его сонары и методы обработки эхосигналов, закономерности архитектуры, формы и размеров каналов нижней челюсти, механизмы нового периферического отдела слуха, могут служить прототипами для совершенствования различных технических средств ориентации и распознавания подводных объектов, сонаров и гидроакустических приёмных антенн.

На основании полученных материалов возможно создание высокоэффективных широкополосных дифракционных приёмных антенн бегущей волны, имеющих сложную пространственную ХН при небольших размерах.

Личный вклад соискателя. Соискателем обоснованы основные идеи, цели и задачи исследований, разработаны и впервые использованы для решения поставленных задач методика двухканальной регистрации акустических сигналов двух квазистационарных дельфинов и комплексный мультидисциплинарный подход. На основании новых результатов, полученных соискателем в экспериментальных исследованиях различных аспектов эхолокационной и слуховой систем дельфина, а также при регистрации акустических сигналов и моделировании механизмов нового периферического отдела слуха дельфина, им предложены основополагающие гипотезы, опубликованные в 20 самостоятельных публикациях.

Апробация результатов диссертации. Основные результаты и материалы диссертации докладывались и обсуждались на международных научных конференциях, совещаниях и симпозиумах: Х Всесоюзное совещание по морским млекопитающим (Москва, 1990), ХI Всесоюзная акустическая конференция (Москва, 1991), International Symposium: Sensory Systems and Behavior of Aquatic Mammal (Moscow, 1991), the XYll-th IBAC (International Bioacoustics Council) (Chartres, France, 6-11 April, 1999), 146 meeting of ASA (Acoustical Society of America) (Austin, Texas, November 10 -14, 2003), III-я международная конференция: Морские млекопитающие

Голарктики (Коктебель, 2004), Bio-Acoustics 2007. Fourth Int. Conf. on Bio-Acoustics, (Loughborough University, UK. 2007), V-я международная конференция: Морские млекопитающие Голарктики (Одесса, 2008), the 5^th Animal Sonar Symposium (Kyoto, Japan, 2009), VII-я международная конференция: Морские млекопитающие Голарктики (Суздаль, 2012), научный семинар Института электродинамики РАН (Москва, 2012). 27^th conference of the European Cetacean Society: Interdisciplinary approaches in the study of marine mammals (Setubal, Portugal, 8th-10^th April, 2013),VIII-я международная конференция: Морские млекопитающие Голарктики (C-Петербург, 2014).

Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 32 печатных работах, из них 30 печатных работ и 2 онлайн публикации. Опубликовано 13 статей в рецензируемых журналах, 9 статей в сборниках научных трудов и 8 тезисов докладов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Дельфин продуцирует пять различных типов акустических сигналов, которые являются сложными специализированными зондирующими сигналами, по меньшей мере, шести его сонаров, оптимизированных для решения различных эхолокационных задач.

2. НИ наряду с эхолокационной функцией, по-видимому, играют роль сигналов высокоразвитого разговорного языка дельфина.

3. Морфологические структуры левой и правой половины нижней челюсти дельфина составляют новый периферический отдел его слуха.

4. Слух дельфина использует деструктивную интерференцию мешающих отражений звуков для их взаимного ослабления и улучшения отношения «полезный сигнал/отражённая помеха», но, в отличие от наземных животных и человека, слух дельфина не обрабатывает ИРВЗ и не обладает стереофоническим эффектом.

5. Сложная пространственно-частотная ХН слуха и излучения сигналов дельфина формирует признаки, необходимые для локализации звуков.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести разделов, заключения, списка условных обозначений и списка цитируемой литературы (250 наименований). Работа изложена на 246 стр., включает 48 рисунков, 11 таблиц.

Механизмы генерации акустических сигналов

Интерес к изучению механизмов генерации акустических сигналов дельфинами возник с момента окрытия у них эхолокационных способностей. Ранние исследования анатомии Odontoceti открыли у них необычной сложной формы удлиненную гортань с удлиненным надглоточным хрящем, клинообразной формы (Turner, 1868; Murie, 1870, 1871). На основании этого было высказаны предположения о генерации всех акустических сигналов, или некоторых из них, гортанью (Lawrence, Schevill, 1956; Evans, Prescott, 1962; Purves, 1966; Schenkkan, 1973; Blevins, Parkins, 1973).

Более поздние анатомические и акустические исследования показали, что звуки («щелчки» и «свисты») генерируются в области лобно-жирового выступа и верхней челюсти, что предполагает участие в продуцировании звука пар носовых мускульных пробок, частично закрывающих носовой проход (Norris, Prescott, 1961; Lilly, Miller, 1961; Evans, Prescot, 1962; Evans, 1973; Evans, Maderson, 1973). Авторы предполагают, что четыре пары воздушных мешков, связанных с этими носовыми пробками, являются рефлекторами для формирования направленности продуцируемого звука и резервуарами для воздуха, используемого во время генерации звука. Вместе с тем было показано, что лобно-жировой выступ (Белькович, Нестеренко, 1971; Norris, Harvey, 1974; Ivanenko et al., 2004a; 2004b) и кости черепа (Дубровский, Заславский, 1975) также играют важную роль при формировании направленного излучения эхолокационных импульсов и согласования акустических импедансов воды и воздуха носовой полости дельфина. Анатомически лобно-жировой выступ расположен перед назальными воздушными мешками. Его ткани простираются до правой пары назальных пробок. В различных областях мелона скорость звука различна (Norris, Harvey, 1974; Ivanenko et al., 2004a; 2004b). Ткани с низкой скоростью звука в центре окружены оболочкой с более высокой скоростью.

Звук, генерируемый правой парой пробок, передается в мелон и после формирования мелоном, излучается в воду. Роль мелона в формировании направленного излучения звука подтвердилась биохимическими данными, -показавшими, что эта область богата необычными сложными восковыми эфирами триацилглицеринов (Varanasi, Malins, 1971), - и акустическими измерениями. Гидрофоны (контатно) регистрировали сигналы только выше линии верхней челюсти. Эхолокационные импульсы («щелчки») продуцировались в узкий луч, выходивший из мелона выше верхней челюсти. Анализ времени прибытия этих сигналов на гидрофоны указывал на расположение генератора сигналов вблизи носовых пробок (Diercks et al., 1971. В то же время «свисты» регистрировались в более широком пространстве -вперед, выше, ниже и по сторонам животного. Некоторое изменение направленности излучения «щелчков», по-видимому, указывало на то, что животные могли изменять направленность излучения, либо избирательно излучать «щелчки» слева или справа от дыхала (Evans, Prescott, 1962; Яблоков, др., 1972). Эти результаты согласуются с работами, описывающими одновременное излучение «свистов» и «щелчков».

Для регистрации движений морфологических структур связанных с продуцированием звуков в области гортани и носа, представители трех видов дельфинов - Tursiops truncatus, Tursiops gilli и Stenella longirostris - были изучены с использованием высокоскоростной рентгеновской кинокамеры (Dormer, 1979). Была также выполнена точная реконструкция анатомии назальных воздушных мешков. Звуки, продуцируемые дельфинами, были зарегистрированы синхронно с киносъемкой. Показано, что движения левой носовой пробки точно связаны с внутренним продуцированием «свистов». Предполагается, что правая пробка является источником эхолокационных «щелчков». Внешнее продуцирование других звуков выполнялось через дыхало. Отмечено, что механизм управления источником воздуха один и тот же для всех трех типов звукообразования. Носоглоточное воздушное пространство в переднебрюшной области черепа и ноздрях направляет выходное движение воздуха в верхний проход. Носоглоточный мишечный насос функционирует также в отборе израсходованного воздуха обратно вниз из верхнего прохода.

Многоканальная регистрация «щелчков» гидрофонами, расположенными вокруг головы дельфина, также свидетельствует в пользу генератора, расположенного в назальной полости вблизи носовой пробки. Если дыхало открыто, дельфин не способен продуцировать эхолокационные «щелчки». «Щелчки» продуцируются внутри назальной системы дельфина при манипулировании воздушного потока через носовые пробки. Обычно дельфин вначале накачивает и герметизирует назальную систему (Ridgway, 1980; Ridgway, Carder, 1988; Ridgway et al., 2001) и затем излучает последовательность «щелчков» с относительно низкой частотой следования, которую он подстраивает при нахождении цели. Дельфин обычно излучает каждый следующий «щелчок» после приема эхосигнала от предыдущего (Au,1993). Поэтому частота следования «щелчков» нарастает при приближении дельфина к цели.

Задача более точного определения генератора акустических сигналов внутри назального комплекса дельфинов стала целью многих анатомических работ, использующих современные медицинские устройства с графическим отображением данных (Evans, Maderson, 1973; Mead, 1975; Green et al., 1980; Amundin et al., 1988; Cranford, 1988; Amundin, Cranford, 1990; Amundin, 1991; Cranford, 1992; Cranford et al., 1996). Было показано, что морфологические структурные комплексы обезьяньих губ и дорсальных мешков (MLDB-комплекс) созданы из одинаковых структурных тканей и отличаются только размерами, у всех исследованных Odontoceti. Точная роль различных компонентов MLDB-комплекса не совсем понятна. Однако имеющиеся данные предполагают центральную роль этих комплексов в продуцировании звука (Cranford et al., 1987; 1996; 1997; Cranford, 2000). Звуковые губы (ранее назывались обезьяньи губы) у дельфинов (Cranford et al., 2000) расположены рядом с вестибулярными мешками, в первом расширении воздушного пространства внутри дыхала. Интересно, что эти особенные структуры звуковых губ у дельфинов и кашалота аналогичны, что указывает на их наличие у всех Odontoceti (Norris, Harvey, 1972; Cranford, 1992; 1999; 2000). Предположение, о том, что MLDB-комплексы содержат в себе генераторы эхолокационных «щелчков» дельфина, согласуется с экспериментальными данными (Aroyan et al., 1992; Cranford, et al., 1997; Aroyan et al., 2000).

Методика исследования влияния реверберационных помех цилиндров на эхолокационное дифференцирование дельфином шаровых мишеней

Экспериментальные исследования проводились на базе ФГБУН «Карадагская научная станция им. Т.И. Вяземского - природный заповедник РАН» в закрытом бетонном бассейне с размерами 27x9x4,5м, с использованием методики инструментальных условных рефлексов с пищевым подкреплением, с использованием go/no-go парадигмы (Schusterman, 1980). В качестве подопытного животного использовался взрослый черноморский дельфин вида афалина (Tursiops truncatus). Животное имело нормальный слух, находилось в бассейне более 20 лет и в течение долгого времени тренировалось на выполнение поведенческих реакций.

Тренер, находящийся на мостках (1), опускал стартовый диск (3) на глубину 1 м и давал дельфину сигнал выходить на старт (рис.8). Дельфин подходил к стартовому диску (3) и располагался строго вертикально, касаясь его кончиком рострума, в ожидании акустического стимула. После этого исследователь включал стимул, который дельфин обнаруживал (или не обнаруживал). Если стимул предъявлялся, и дельфин его обнаруживал, то он

Конфигурация эксперимента. 1 - мостки, 2 - система канатов и транспортир для установки излучателя (4) по дуге радиусом 3м под нужным углом в поперечной плоскости относительно нижней челюсти дельфина (5), 3 -стартовый диск, 4 - излучатель стимулов.

оставлял стартовую позицию (go) и двигался в сторону излучателя сигналов (4), показывая тем самым, что он обнаружил предлагаемый стимул. Если стимул не предъявлялся, то дельфин оставался на стартовой позиции до сигнала тренера (no-go). В этих случаях дельфин получал пищевое подкрепление за правильное решение задачи. Ошибки (дельфин не покидал место старта при наличии сигнала (пропуск сигнала) или покидал место старта при отсутствии сигнала (ложная тревога) не подкреплялись и обычно сопровождались задержкой предъявления последующего стимула.

При измерении слуховых порогов в дорсальной поперечной полуплоскости, рис. 8, и см. раздел 4 (рис. 30) при (, ) = (270-0-90, 90) и раздел 6 (рис. 45), стартовая позиция дельфина (5) соответствовала положению, показанному на рис. 8, так, что он видел край мостков (1) с вентральной стороны. При измерении слуховых порогов в вентральной поперечной полуплоскости см. раздел 4 (рис. 30) при (, ) = (90-180-270, 90) и раздел 6 (рис. 45) дельфин стартовал, развернувшись на 180 вокруг продольной оси, так, что он видел край мостков (1) с дорсальной стороны. Следует специально отметить, что животное вполне четко определяло тип стартовой позиции, и придерживалось его с большой точностью, так как в каждой из позиций видело край мостков (тренер контролировал правильную позицию животного).

При измерении порогов обнаружения стимулов с назального направления, см. раздел 4 (рис. 30) при (, ) = (90, 0) и раздел 6 (рис. 45), дельфин стартовал в горизонтальном положении параллельно краю мостков (как на рис. 2), касаясь кончиком рострума стартового манипулятора (3) на глубине 1м. Излучатель стимулов (2) располагался относительно дельфина назально, на глубине 1м. Расстояние между стартовым манипулятором (3) и излучателем (2) составляло 3м.

В каждом испытании, предъявление или не предъявление стимула определялось случайным образом (но не более чем три одинаковых стимула подряд). От прохода к проходу уровень стимулов изменялся по методу «лестницы». Каждая сессия начиналась с уровнем стимула намного выше предполагаемого порога. При правильном решении задачи уровень ститмулов уменьшался на одну ступеньку (6дБ). После первой ошибки высота ступенек уменьшалась до 3дБ. Каждая сессия состояла приблизительно из 60 испытаний. Каждый порог определялся не менее чем по трем сессиям. Порог рассчитывался как среднее значение максимальных и минимальных пороговых уровней стимула.

Для уменьшения влияния на результаты экспериментов интерференции прямого и отраженных в бассейне сигналов в качестве стимулов использовались короткие широкополосные акустические импульсные сигналы, подобные эхолокационным «щелчкам» дельфина (рис. 4). Сигналы излучались с частотой повторения 3Гц. С этой же целью дельфин был обучен занимать стартовое положение вертикально (рис. 8). В этом случае с назального направления, см. раздел 4 (рис. 30) при (, ) = (90, 0), т.е. с направления максимальной чувствительности слуха дельфина могут попадать только многократно отраженные от поверхности и дна сигналы, которые существенно ослаблены. Важно, что вследствие геометрии расположения излучателя и головы дельфина прямые отражения от поверхности воды поступали также под значительным углом к продольной оси животного, не попадая в зону максимальной чувствительности слуха. Для уменьшения искажения акустического поля в области старта дельфина, стартовый диск был изготовлен из оргстекла диаметром 50 мм и толщиной 4 мм, и крепился к бамбуковому шесту. Толщина шеста в области крепления диска около 6 мм и плавно возрастала до 10 мм у поверхности.

Для получения стимулов с максимумом энергии на частотах 30, 50 и 100кГц (рис.4) были использованы сферические акустические преобразователи из пъезокерамики диаметром 50, 30 и 20мм, которые возбуждались прямоугольными электрическими импульсами длительностью 17, 10 и 5мкс, соответственно. Для получения акустических импульсов с максимумом энергии на частотах 2, 4, 8 и 16 кГц использовался преобразователь диаметром 50 мм, который возбуждался через октавный полосовой фильтр (рис. 4-6) с центральной частотой 2, 4, 8 или 16 кГц, прямоугольным импульсом длительностью 225, 125, 56 и 36мкс, соответственно. Длительность стимулов не превышала 3 периодов соответствующей частоты максимума энергии акустического импульса (рис. 4). В этом случае, отражения от стен бассейна и поверхности воды не накладывались на стимул, так как приходили с достаточной временной задержкой и существенно ослабленные по сравнению с прямым сигналом. При пороговых уровнях стимула отражения были ниже порога обнаружения импульсов, что позволило выполнить измерения без специальных звукопоглощающих покрытий.

Измерение уровней звукового давления осуществлялось с помощью измерительного тракта, состоящего из прецизионного измерительного усилителя типа 2650 и калиброванного гидрофона 8103 фирмы В & K. Сигналы регистрировались многоканальным аналого-цифровым преобразователем (АЦП) типа USB-3000, с частотой дискретизации 1МГц и динамическим диапазоном 81дБ. Калиброванный гидрофон 8103 имеет неравномерность частотной характеристики не более ±3дб, до частот 160кГц (рис. 6), и чувствительность 24,8мкВ/Па.

Характеристики записанных акустических сигналов и возможные методы обработки эхосигналов в слухе дельфина

Анализ разговорного языка дельфинов в настоящей работе показал, что в отличие от известных коммуникационных систем животных, он прямо либо косвенно обладает всеми конструктивными особенностями разговорного языка человека. Для сравнения полученных результатов рассмотрим таблицу из работы Хоккета (Hockett, 1960) модифицированную мною (табл. 8). В первой колонке таблицы перечислены конструктивные особенности разговорного языка человека, впервые разработанные Хоккетом, в других колонках - наличие этих особенностей в коммуникационных системах разных животных.

Наличие конструктивных особенностей разговорного языка человека (Hockett, 1960) в языках других животных.

Колонка «разговорный язык дельфина» добавлена к этой таблице мною исходя из результатов анализа их языка. Наличие в рассматриваемом языке дельфина всех конструктивных особенностей разговорного языка человека указывает на высокий уровень интеллекта и сознания дельфинов, а их язык можно считать высокоразвитым разговорным языком, родственным языку человека. В пользу этого указывает также тот факт, что дельфины обладают несколько большим, чем у человека, и более сложным мозгом (Ridgway, 1986) уже более 25 млн. лет. В связи с этим, для установления взаимоотношений с первыми разумными обитателями планеты Земля человек должен сделать первый шаг, - должен создать устройство, способное преодолеть физические препятствия применения двух языков.

Интересно, что отражения НИ (рис. 12) от стенок и дна бассейна, и даже от дельфина Яши, имеют высокий уровень. Амплитуды эхосигналов с ростральных латеральных и вентральных направлений с учетом расстояния отличаются незначительно. Следовательно, эти импульсы не имеют высокой направленности и наряду с речью дельфина, по-видимому, играют роль зондирующих импульсов некогерентного сонара (НС) дельфина. Изучение возможностей этого сонара может быть темой отдельного исследования, но исходя из эхосигналов, показанных на рис.12, можно сказать, что он может быть использован дельфином и для ориентации в прибрежных условиях мелководья и подводных скал, а также для ориентации среди рядом плывущих сородичей. Дальность действия этого сонара можно косвенно оценить по величине межимпульсных интервалов в пачке импульсов. В этом эксперименте средние значения межимпульсных интервалов были около 150мс, что с учетом двойного пути звука до цели соответствует дальности около 112м. Длина нашего бассейна 27м, значит в этом случае, дельфин излучал каждый следующий НИ в среднем после того, как затухало пятикратное эхо вдоль бассейна от предыдущего НИ.

Отсутствие высокой направленности НИ вызвано естественной необходимостью, и для получения эхосигналов со всех направлений вокруг дельфина, и для того, чтобы речь каждого дельфина была доступна для всех сородичей вокруг. Следовательно, НИ имеют большое значение и для общения дельфинов - как речь, и для ориентации - как зондирующие импульсы некогерентного сонара, т.е. НИ являются бифункциональными.

Необходимо подчеркнуть, что дельфины специально не обучались продуцировать звуки в этом эксперименте. Кроме того, их положение у поверхности воды без движений (рис.1) говорило стороннему наблюдателю скорее о том, что они безмятежно дремали, незначительно смещаясь на протяжении всего времени записи. Однако, после включения двухканальной системы записи оказалось, что дельфины в это время активно использовали арсенал своих акустических сигналов (рис. 9, 13).

Всего за 34 секунды (рис. 9, табл. 1,2) дельфины продуцировали 10 пачек НИ содержащих 122 импульса, 10 пачек КИ содержащих 1465 импульсов и 5 «свистовых» сигналов. За 36,7 секунды (рис. 13, Табл. 3-6) дельфины продуцировали 11 пачек НИ содержащих 129 импульсов, 9 пачек УИ содержащих 721 импульс, 15 пачек КИ содержащих 1545 импульсов и 14 «свистовых» сигналов.

Поскольку в бассейне не было других животных, и, дельфинов никто не принуждал продуцировать, какие бы то ни было звуки, можно полагать, что среди звуков, которые они излучали, были звуки, предназначенные для общения друг с другом, и звуки, предназначенные для ориентации в бассейне, чтобы ощущать свое перемещение относительно мостков (рис 1), другого дельфина, стенок и дна бассейна и, чтобы мониторить пространство бассейна на дистанциях больших прозрачности воды, т.е. приблизительно 5м.

Зарегистрированные акустические сигналы дельфинов охватывают частоты до 250 кГц, но, учитывая, что их слуховые пороги начинают существенно возрастать на частотах выше 135кГц, спектры и сонограммы сигналов показаны только до 160кГц.

Акустические сигналы разных типов каждый дельфин мог продуцировать одновременно. Например, «Яна» (рис. 9) одновременно излучала как КИ и «свист» с 5,4 по 5,8с и с 11,9 по 11,95с, так и НИ и КИ с 26,26 по 27 с. «Яша» продуцировал одновременно НИ, КИ и «свист» с 7,6 по 9с. Также, «Яша» (рис.13, 15, 18) одновременно продуцировал пачку КИ n3 и «свист» w1; «свист» w3 и пачку УИ p2; шумоподобный «свист» w8 и пачки УИ p5 - p7; пачку НИ 8, «свист» w11 и пачку КИ n9; пачку НИ 9 и пачку КИ n11, и др. Следовательно, НИ, «свисты» и КИ, продуцируют три разных органа дельфина независимо. Эти результаты, согласуются с данными (Cranford, 2000) о том, что дельфины могут продуцировать «свисты» одновременно с пачками импульсов и «щелчками».

Учитывая существенное различие характеристик УИ и КИ (рис. 13, 15 -17, табл. 4, 5, 6), а также, подобие УЗД и ширины спектров УИ и НИ, можно полагать, что КИ и УИ дельфин продуцирует разными (пока еще не известными) органами, но УИ и НИ он продуцирует одним и тем же (пока еще не известным) органом.

Отметим, что «щелчки» - акустические сигналы, которые рассматриваются в качестве зондирующих сигналов единственного сонара дельфина (Au, 1993; Иваненко и др., 1979, и др.) животные в этом эксперименте не продуцировали (рис. 9, 13), что можно попытаться объяснить надводным положением лобно-жирового выступа (рис.1). В то же время, эти же дельфины излучали стереотипные «щелчки» (длительностью 12 мкс по уровню -20дБ) при решении других эхолокационных задач, когда погружались под воду (рис. 19).

Экспериментальное исследование влияния акустического экранирования ПК на чувствительность слуха дельфина

Материалом при проведении исследования служили кости черепа и нижней челюсти двух взрослых дельфинов вида афалина (Tursiops truncatus). Для изучения морфологии и выполнения необходимых измерений нижняя челюсть была распилена в области ПК. Далее в тексте будем обозначать их, если это необходимо, с номером, ПКn, где n - номер канала, считая от кончика рострума; n = 1, 2, 3, 4. Измерение поперечных размеров каналов проводилось в плоскости максимальной ширины канала и во взаимно перпендикулярной плоскости. Более подробно методические вопросы исследований обсуждаемых в разделе 4 описаны в разделах 2.2 и 2.3.

На рис. 24-28 показаны фотографии нижней челюсти и черепа афалины, использованные при проведении исследования. На первый взгляд, нижняя челюсть кажется очень простой, так как представляет собой две прямолинейные тонкостенные полые кости, соединенные в ростральной части по срединной линии прослойкой хрящевой ткани, которая с возрастом окостеневает (синостозируется). Полости челюсти заполнены жировым телом и соответствующим сосудисто-нервным пучком. В ее ростральной части, в

Ростральная часть (симфиз) нижней челюсти дельфина афалина, вентральный вид. На разрезе показана схема расположения ПК левой (Л) и правой (П) половины нижней челюсти. Стрелками показаны проекции отверстий ПК на соседнюю базу. Фото справа - характерный вид наклонных окончаний подбородочных каналов на левой латеральной стенке нижней челюсти дельфина. области симфиза, левая и правая кость пронизана подбородочными каналами (ПК) в тех местах, где ветви подбородочного нерва (n. mentalis) и кровеносные сосуды выходят из мандибулярного канала (МК) на наружную поверхность нижней челюсти. Длина левой и правой базы, вдоль которой расположены наружные отверстия ПК, составляет около 81 и 87 мм, соответственно. Угол между костями челюсти исследуемого образца во фронтальной плоскости около 17 и плавно увеличивается, приблизительно до 30, каудально (рис. 25) .

Угол между базами больше угла между костями и составляет около 24. Это связано с тем, что вдоль баз угол наклона латеральных стенок кости в поперечной плоскости изменяется, а ПК расположены на разном уровне стенок, дорсо-вентрально. Угол наклона стенок относительно медианной плоскости в районе ПК1 и ПК2 составляет около 30 и плавно уменьшается приблизительно до 25 у ПК3 (рис. 26). Если условиться, что продольная ось животного (в медианной плоскости) совпадает с линией рта (рис. 27, LA), то база левого и правого ряда ПК в этой плоскости направлена ростро-дорсально под углом около 8.

Форма поперечного сечения ПК овальная. МК является продолжением ПК (рис. 24-27). ПК имеют ярко выраженную антериорную направленность, поэтому на рис. 26 они выглядят почти круглыми овалами, тогда как на рис. 24, 27, 28, - как сильно вытянутые овалы. В сагиттальной плоскости ПК направлены ростро-дорсально под углом от 6 до 10. Во фронтальной плоскости ПК направлены ростро-латерально под углом от – 8 до 0 (знак -означает направление в сторону соседней половины челюсти). В связи с таким расположением, у ПК на внешней стороне челюсти окончание наклонное (рис. 24-28), а внутри МК - прямое. Все каналы отличаются между собой длиной, размерами поперечного сечения и длиной наклонного окончания (табл. 10). Размеры поперечного сечения ПК плавно увеличиваются в направлении к МК.

Весьма любопытно, что расстояния между ПК и площадь их поперечного сечения уменьшаются с удалением ПК от кончика рострума, каудально. ПК находятся на разных уровнях нижней челюсти и, в общем, трудно сделать разрез, проходящий одновременно через все каналы, поэтому более полное представление об их расположении можно получить из рис. 24-28.

Рассмотрим детально наиболее значимые с точки зрения акустики особенности в архитектуре, форме и размерах каналов нижней челюсти дельфина афалина впервые представленные в работах (Ryabov, 2003a; 2003b;

Нижняя челюсть, вентральный вид. Схема расположения ПК правой половины челюсти показана на разрезе ее ростральной части. Расположение ПК в поперечной плоскости МК показано отдельно в круге, вид в ростральном направлении на сечение в области внутреннего отверстия ПК4 (увеличено и развернуто). АБВ - антенна бегущей волны (ряд ПК1-ПК4). Перибулларная область показана в прямоугольнике, вентральный вид. ТР - тимпано-периотикум. FB - жировой тяж. 2004; 2007; 2008b; 2009; 2010; Рябов, 2014b). Самая очевидная особенность -количество ПК. На левой половине нижней челюсти их три (рис. 24-27), на правой - четыре, что характерно не только для афалин, но и для других видов Odontoceti (Norris, 1968; Агарков и др. 1974). Каналы имеют антериорное направление и наклонные окончания. Окончания первых каналов несколько короче остальных (табл.10). Расстояния между ПК уменьшаются с удалением от кончика рострума каудально (табл.10). Весьма любопытно, что между расположением каналов и их размерами существуют определенные закономерности. Длина ПК правой половины челюсти длиннее каналов с таким же номером левой половины, т.е. если длину ПК записать как Lmn, где m= л (левая) или п (правая половина челюсти); n = 1, 2, 3, или 4 - индекс ПК; то Lп1 Lл1, Lп2 Lл2 и Lп3 Lл3. Кроме того, с удалением канала от кончика