Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Экосистемы пещер (обзор литературы) 14
1.1. Общая характеристика экосистем пещер 14
1.2. Типы экосистем пещер 18
1.2.1. Особенности гетеротрофных экосистем пещер 18
1.2.1.1. Пути заноса органического вещества 19
1.2.1.1.1. Инфлюационный путь 19
1.2.1.1.2. Инфильтрационный путь 20
1.2.1.1.3. Морской путь 22
1.2.1.1.4. Воздушный путь 23
1.2.1.1.5. Гравитационный путь 23
1.2.1.1.6. Биогенный путь 24
1.2.1.1.7. Антропогенный путь 26
1.2.1.2. Пищевые цепи 26
1.2.2. Особенности фотоавтотрофных экосистем пещер 28
1.2.3. Особенности хемоавтотрофных экосистем пещер
1.2.3.1. Хемоавтотрофные экосистемы пещер с бактериями цикла серы 30
1.2.3.2. Хемоавтотрофные экосистемы пещер с бактериями цикла азота 31
1.2.3.3. Хемоавтотрофные экосистемы пещер с метаногенными бактериями 31
1.2.3.4. Сложные хемоавтотрофные экосистемы пещер 32
1.2.4. Амфитрофные экосистемы пещер 33
1.2.4.1. Фото-гетеротрофные экосистемы пещер 33
1.2.4.2. Хемо-гетеротрофные экосистемы пещер 34
1.2.4.3. Фото-хемо-гетеротрофные экосистемы пещер 34
1.3. Биота пещер 35
1.3.1. Бактерии 35
1.3.2. Грибы 36
1.3.3. Лишайники, мхи, папоротники и цветковые растения 36
1.3.4. Беспозвоночные и позвоночные животные 37
1.3.5. Цианобактерии и водоросли
1.3.5.1. История изучения 38
1.3.5.2. География 39
1.3.5.3. Влияние факторов среды на цианобактерии и водоросли пещер 45
1.3.5.4. Роль цианобактерий и водорослей в экосистемах пещер 46
1.3.5.5. Характеристика ламповой флоры 47
1.3.5.6. Экологическая классификация цианобактерий и водорослей пещер 49
Глава 2. Материалы и методы 52
Глава 3. Общая таксономическая и экологическая характеристика цианобактерий и водорослей ... 58
3.1. Таксономический анализ видового состава 58
3.2. Географическая характеристика видового состава
3.2.1. Анализ изменения таксономического состава цианобактерий и водорослей некоторых пещер по долготному градиенту (с запада на восток) 63
3.2.2. Анализ изменения таксономического состава цианобактерий и водорослей некоторых пещер по широтному градиенту (с севера на юг) 66
3.2.3. Анализ таксономического состава цианобактерий и водорослей по типу ареала 68
3.3. Экологическая характеристика видового состава 72
3.4. О возможной роли миксотрофного питания цианобактерий и водорослей в пещерах 3.4.1. Общая характеристика миксотрофных организмов 77
3.4.2. Экспериментальный анализ возможной роли миксотрофии в питании цианопрокариот и водорослей в пещерах
3.4.2.1. Методика эксперимента 81
3.4.2.2. Результаты эксперимента 82
ГЛАВА 4. Циклические формы динамики таксономического состава цианобактерий и водорослей и пути их заноса в пещеры 85
4.1. Разногодичные и сезонные изменения 85
4.1.1. Пещера Шульган-Таш 85
4.1.2. Пещера Киндерлинская 89
4.1.3. Дудкинская штольня 92
4.1.4. Первая Чекан-Тамакская пещера 95
4.2. Пути заноса цианобактерий и водорослей в пещеры 97
4.2.1. Инфлюационный путь 97
4.2.2. Антропогенный путь.. 101
4.2.3. Воздушный путь. 101
4.2.4. Инфильтрационный путь... 105
ГЛАВА 5. Факторы, влияющие на распределение цианобактерий и водорослей в исследованных пещерах 107
5.1. Абиотические факторы 107
5.1.1. Освещенность. Световая поясность 107
5.1.1.1. Освещенная зона 108
5.1.1.2. Темновая зона 110
5.1.1.3. Сравнительный анализ ЦВЦ различных зон освещенности 111
5.1.1.4. Горизонтальная световая поясность 113
5.1.1.5. Вертикальная световая поясность
5.1.2. Температура 118
5.1.3. Тип местообитания
5.1.3.1. Грунт пещер 120
5.1.3.2. Стены пещер 122
5.1.3.3. Пелагиаль пещер 122
5.1.3.4. Донные отложения пещер 123
5.1.3.5. Аэропланктон пещер 124
5.1.3.6. Сравнение ЦВЦ различных местообитаний пещер 124
5.1.4. Стадия развития карстовых пещер 129
5.2. Биотические факторы 131
5.2.1. Животные. Пищевые цепи 131
5.2.1.1. Пищевые цепи автотрофно-гетеротрофной экосистемы озера пещеры Вертолетная 131
5.2.1.2. Питание Plutomururs baschkiricus Skorikow в пещере Шульган-Таш 138
5.2.1.3. Питание Crangonyx chlebnikovi maximovitshi Pan kov,
Pan kova, 2004 в Кунгурской ледяной пещере 138
5.2.2. Грибы. Фунгицидная и фунгистатическая активность
цианопрокариот и водорослей 139
5.3. Антропогенные факторы 142 5.3.1. Посещаемость пещер 143
5.3.2. Искусственное освещение 146
5.3.3. Эксперимент по оценке влияния искусственного освещения на ЦВЦ
5.3.3.1. Состояние изученности проблемы 148
5.3.3.2. Экспериментальная часть 149
ГЛАВА 6. Синтаксономия цианобактериально водорослевых ценозов пещер 156
6.1. Состояние и перспективы классификации сообществ низших фототрофных организмов 156
6.2. Краткий очерк истории классификации сообществ высших растений 156
6.3. Основные теоретические установки подхода Браун-Бланке 158
6.4. История и современное состояние классификации сообществ низших фотоавтотрофных организмов 162
6.4.1. Индуктивно-дедуктивный (доминантный) подход 162
6.4.1.1. Классификация сообществ морских макрофитов 162
6.4.1.2. Классификация цианобактериально-водорослевых ценозов 163
6.4.1.3. Сообщества цианопрокариот 164
6.4.2. Дедуктивно-индуктивный (флористический) подход 164
6.4.2.1. Классификация сообществ пресноводных водорослей-макрофитов 166
6.4.2.2. Классификация сообщества морских водорослей-макрофитов 166
6.4.2.3. Классификация цианобактериально-водорослевых ценозов 168 6.5. Особенности цианобактериально-водорослевых ценозов как объектов классификации 168
6.6. Правила аналитической характеристики конкретного ЦВЦ 170
6.7. Продромус и характеристика синтаксонов ЦВЦ 1 6.7.1. Методика и исходные данные 174
6.7.2. Продромус синтаксонов цианобактериально-водорослевых ценозов пещер 176
6.7.3. Класс Mychonastetea и порядок Mychonastetalia homosphaerae 177
6.7.4. Союз Mychonastion homosphaerae 187
6.7.5. Союз Nostocion punctiformae 190
6.7.6. Союз Nitzschio-Naviculion minimae 191
6.7.7. Союз Stichococco-Klebsormidionjlaccidi 2 6.8. Анализ специфики сообществ пещер на примере гидросистемы реки Шульган 225
6.9. Использование цианобактериально-водорослевых ценозов для сининдикации 231
Выводы
Литература
- Особенности фотоавтотрофных экосистем пещер
- Анализ изменения таксономического состава цианобактерий и водорослей некоторых пещер по долготному градиенту (с запада на восток)
- Пути заноса цианобактерий и водорослей в пещеры
- Горизонтальная световая поясность
Введение к работе
Актуальность (введение). Биоразнообразие - важнейший исчерпаемыи ресурс планеты, обеспечивающий функционирование экосистем и биосферы в целом (Миркин, Наумова, 2004; Хански, 2010). Разнообразие высших растений изучено довольно полно, но инвентаризация состава криптогамного блока экосистем, в частности, цианобактерий и водорослей, все еще далека от завершения, что отрицательно сказывается на решении проблемы сохранения биологического разнообразия (Сытник, Вассер, 1992). При этом необходимо обеспечить инвентаризацию и сохранение биоразнообразия цианобактерий и водорослей не только на уровне видов (альфа-разнообразие, гамма-разнообразие), но и на уровне бета-разнообразия - цианобактериально-водорослевых ценозов (ЦВЦ).
Пещеры представляют собой уникальные образования. Большинство из них имеют стабильный микроклимат, для которого характерны низкая интенсивность света, достигающая критических значений по мере продвижения вглубь пещеры, незначительные колебания температуры в течение года и постоянная высокая влажность воздуха. Пещеры - это специфические экосистемы со своей уникальной биотой, в состав которой входят цианобактерий и водоросли (Culver, Pipan, 2009). Изучению этой особой группы организмов уделяется все возрастающее внимание (Claus, 1955; Friedmann, 1955; Mazon-Williams, 1966; Coute, Chauveau, 1994; Шарипова, Дубовик, 1999; Hoffmann, 2002; Sanchez et al., 2002; Мазина, 2010).
Принципы флористической классификации широко используются при инвентаризации сообществ высших растений (СВР). С середины XX века такой подход стал использоваться и при систематизации ценозов цианобактерий и водорослей (Margalef, 1949; Петровска, Степанов, 1975; Леванец, Соломаха, 1996; Bukhtiyarova et al., 1996; Хайбуллина, 2000; Dell'Uomo, 2010; Голуб и др., 2014). Однако типы сообществ цианобактерий и водорослей пещер выделялись без использования установок флористической классификации (Дариенко, Гоффманн, 2006; Roldan and Hernandez-Marine, 2009; Мазина, 2010).
Состав видов и цианобактериально-водорослевых ценозов
(ЦВЦ) пещер России и Республики Абхазия мало изучен, поэтому анализ особенностей этих ЦВЦ представляет интерес для исследования экологии и биологии биоты пещер. Такие исследования внесут вклад в изучение биоразнообразия этих уникальных объектов.
Цель работы - изучить закономерности формирования таксономического и синтаксономического разнообразия цианобактерий, водорослей и их сообществ в различных пещерах основных спелеорайонов России и Республики Абхазия.
Задачи исследования:
-
Выявить видовой состав ЦВЦ, провести их таксономический, географический и экологический анализ в различных типах пещер основных спелеорайонов России (Крым, Кавказ, Центральная Россия, Урал, Сибирь, Дальний Восток) и Республики Абхазия.
-
Исследовать сезонную и разногодичную динамику таксономического состава цианобактерий и водорослей в пещерах.
-
Изучить различные пути заноса цианобактерий и водорослей в пещеры.
4. Проанализировать влияние основных абиотических
факторов на закономерности распределения цианобактерий и
водорослей в пещерах (освещенность, температура, влажность, типы
местообитаний, стадии развития пещер).
-
Исследовать воздействие некоторых биотических факторов на закономерности распределения цианобактерий и водорослей в пещерах (влияние животных, грибов).
-
Изучить влияние основных антропогенных факторов (посещаемость пещер, искусственное освещение) на закономерности распределения цианобактерий и водорослей в пещерах.
-
Разработать синтаксономию ЦВЦ пещер в соответствии с установками подхода Браун-Бланке, проанализировать основные факторы распределения синтаксонов.
Основные положения, выносимые на защиту: 1. Построение синтаксономии ЦВЦ имеет свою специфику, связанную с особенностями объекта классификации (низкое видовое богатство сообществ, преобладание видов с широкими экологическими амплитудами), что отличает их систематизацию от аналогичной процедуры сообществ высших растений (СВР) и водорослей-макрофитов. На основе разработанных нами принципов
флористической классификации ЦВЦ построена синтаксономия, в составе которой - 1 класс, 4 союза, 2 подсоюза, 11 ассоциаций и 4 субассоциации. Синтаксоны ЦВЦ пещер имеют интразональный характер распространения. Основные дифференцирующие факторы их распределения - освещенность и характер увлажнения.
-
В результате сезонных и разногодичных изменений возможны существенные перестройки состава ЦВЦ, однако, группы видов, которые являются диагностическими при флористической классификации ЦВЦ, отличаются высоким постоянством.
-
Некоторые наиболее часто встречающиеся в пещерах виды водорослей {Mychonastes homosphaera, Nitzschia paled) способны к фунгицидной или фунгистатической активности, что может повышать их конкурентную способность в экосистемах пещер.
-
Высокая посещаемость полостей и длительное интенсивное искусственное освещение способствуют увеличению биоразнообразия цианобактерий и водорослей, что может отрицательно сказаться на состоянии экосистем пещер.
Научная новизна. В различных по типу пещерах основных спелеорайонов России и Абхазии выявлено 298 видов и внутривидовых таксонов цианобактерий и водорослей, относящихся к 4 отделам, 11 классам, 27 порядкам, 64 семействам, 112 родам; изучено влияние разных факторов на их распределение.
Сформулированы различия подходов флористических классификаций ЦВЦ, СВР и сообществ водорослей-макрофитов. Впервые разработана синтаксономия ЦВЦ пещер, включающая 1 класс, 4 союза, 2 подсоюза, 11 ассоциаций и 4 субассоциации.
Практическая ценность новых научных результатов. Работа вносит вклад в изучение биоразнообразия цианобактерий и водорослей пещер России и Республики Абхазия.
Некоторые синтаксоны могут выступать в качестве индикаторов временных и постоянных водотоков (Halamphoretum montanae, Eolimnetum subminusculae, Nitzschio paleae-Naviculetum minimae), уровня освещенности (Stichococco-Klebsormidion flaccidi), а также отсутствия антропогенной нагрузки (Nostocetum punctiformae).
Подобран режим искусственного освещения на территории экскурсионного маршрута, наносящий минимальный ущерб экосистеме пещеры Шульган-Таш. Полученные данные могут быть
использованы в других пещерах с учетом их особенностей.
Результаты исследований используются при организации научно-исследовательской работы аспирантов и магистрантов Башкирского государственного университета, а также при чтении лекций и проведении практических занятий по дисциплинам биологической и экологической направленности (Справка от 15.05.2015).
Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Исследования были выполнены при поддержке грантов РФФИ № 09-04-90760-моб_ст; Республики Башкортостан молодым ученым и молодежным научным коллективам 2011 г.; стипендий Президента Республики Башкортостан 2004-2005 гг., 2014-2015 гг.; внутривузовских грантов БашГУ 2007-2009 гг., 2012-2013 гг.
Декларация личного участия. Автором определены цели и задачи исследования, проведены экспедиции в период с 1998 по 2013 гг., в ходе которых отобрано свыше 1000 проб, проведено определение таксонов, осуществлена постановка экспериментов. Автором разработана синтаксономия ЦВЦ пещер России и Республики Абхазия. Часть исследований выполнена в соавторстве, что отражено в совместных публикациях. Ряд теоретических положений сформулирован совместно с научным консультантом.
Апробация. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на 60 конференциях, наиболее важные из которых: 1-я общероссийская научно-практическая конференция «Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты» (Красноярск, 2002); XI съезд Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России» (Барнаул, 2003); International Symposium "The Living Diatom Cell" (100 years A.P. Skabichevsky Memorial) (Irkutsk, 2004); III Международная конференция «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005); Baltic Speleological Congress (Visby, 2007); Международная конференция «Состояние и проблемы карстолого-спелеологических исследований» (Симферополь, 2008); 3-rd International Workshop on Ice Caves (Kungur, 2008); XXVII International Phycological Conference «Renaturisation of water ecosystems and algae communities» (Lodz-Spala, 2008); Международная научно-практическая конференция «Спелеология и спелестология: развитие и взаимодействие наук» (Набережные Челны, 2010, 2011,
2012, 2013, 2014); III Международная научная конференция «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге» (Борок, 2014); Международная научно-практическая конференция, посвященная 100-летнему юбилею научной и туристско-экскурсионной деятельности в Кунгурской Ледяной пещере и 100-летию со дня рождения B.C. Лукина «Комплексное использование и охрана подземных пространств» (Кунгур, 2014); Зг Annual International Congress of Algae-2014 (Dalian, 2014).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 116 работ, в том числе 1 раздел в монографии; 25 статей в научных журналах, рекомендованных ВАК МОИ РФ для защиты докторских диссертаций, включая 8 статей в зарубежных и переводных журналах, входящих в список Web of Science и Scopus; 2 статьи в зарубежных изданиях; 9 статей в центральных и региональных изданиях.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (383 наименования, в том числе 205 - на иностранных языках) и приложений. Работа изложена на 269 страницах машинописного текста, включая 57 таблиц и 32 рисунка. Приложения включают 6 таблиц и 57 рисунков и составляют 171 страницу.
Место проведения работы. Работа выполнена на кафедрах ботаники и экологии БашГУ, трансмиссионная и сканирующая электронная микроскопия проводились в Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН (Борок) и в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток), молекулярно-генетические исследования выполнялись в Институте биохимии и генетики УНЦ РАН (Уфа).
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному консультанту, д.б.н., проф. Б. М. Миркину за постоянное внимание и неоценимую помощь на всех этапах работы; д.б.н., гл.н.с. С. И. Генкалу (Борок); д.б.н., в.н.с. А. А. Гончарову (Владивосток); д.б.н., проф. М. Ю. Шариповой (Уфа); д.б.н., проф. В. А. Книссу (Уфа); к.б.н. С. Е. Мазиной (Москва); с.н.с, к.б.н. Б. Р. Кулуеву (Уфа); к-г.-м.н., с.н.с. Ю. С. Ляхницкому (Санкт-Петербург); к.б.н. Цветкову В. О. (Уфа); преподавателям, аспирантам и студентам кафедры ботаники и экологии и кафедры физиологии человека и зоологии БашГУ; всем сотрудникам лаборатории геоботаники и
охраны растительности Института биологии РАН (Уфа); директору, к.б.н. М. Н. Косареву и всем сотрудникам ФГБУ «Государственный заповедник «Шульган-Таш»; всем спелеологам России и Республики Абхазия, оказавшим помощь в исследованиях; родителям, сестре и жене.
Особенности фотоавтотрофных экосистем пещер
Особенностью гетеротрофных экосистем является отсутствие или незначительная роль продуцентов, органические вещества поступают в такие экосистемы извне. Существование гетеротрофных экосистем всегда зависит от деятельности автотрофных экосистем. Такие отношения можно рассматривать как «комменсализм на уровне экосистем» (Миркин, Наумова, 2005). Большинство экосистем пещер относятся к гетеротрофным естественным, так как органическое вещество поступает в них извне без участия человека (Culver, Pipan, 2009). Мелкие гетеротрофные пещерные экосистемы могут получать органическое вещество от пещерных фотоавтотрофных или хемоавтотрофных экосистем. Соответственно, их можно отнести к вторичным гетеротрофным. Таким образом, потоки вещества и энергии поступают в полости не только извне, но и при перемещении внутри пещер.
К особенностям гетеротрофных антропогенно-трансформированных экосистем можно отнести их эвтрофикацию, загрязнение фекальными бактериями, токсичными металлами, увеличение концентрации нитратов и фосфатов. В результате этих негативных воздействий возникает сильное давление на биоту пещеры, и количество ее автохтонных обитателей начинает сокращаться. Эвтрофикация пещерной экосистемы может способствовать заселению ее поверхностными видами, которые являются более конкурентоспособными, активными и плодовитыми, чем подземные (Graening, Brown, 2003).
Инфлюационные воды характеризуются большой скоростью течения (10-1000 м/ч и более) и представляют собой различные реки, ручьи, протекающие через полости (Лобанов, 1979). Такие воды являются источником не только растворенного органического углерода, но также и крупного органического вещества (ветки и стволы деревьев, листья, трупы животных и т.п.). Оценить количество поступления органического углерода инфлюационными водами в целом сложно, так как размеры ручьев и рек, втекающих в пещеры, сильно различаются. Кроме этого в них сильно варьирует расход воды в зависимости от времени года (Culver, Pipan, 2009). Симон и Бенфилд (Simon, Benfield, 2001) исследовали распределение органического вещества в двух пещерных водотоках в пещере Органная (Organ Cave, Западная Вирджиния, США). Было показано, что общее количество биомассы мелкого органического вещества (частицы размером от 0,45 мкм до 1 мм в диаметре) изменялось в этих водотоках от 19,8 до 28,2 г/м2; биомассы листьев – от 0,05 до 4,4 г/м2; древесины – от 0,04 до 2,5 г/м2. Потери зольного остатка сухой массы в день составляли: листьев – от 0,007 до 0,0158 %; древесины – 0,0048-0,0049 %. Радиус переноса для разных типов органического вещества составил: листьев – 2,3-56,4 м; древесины – 0,6 м. Скорость потребления листьев и древесины в водотоках пещер сходна с таковой в поверхностных водотоках. В обоих исследованных пещерных водотоках биомасса листьев была намного выше биомассы древесины.
Особенно интересен тот факт, что ни листья, ни древесина не проникают далеко в пещеру, так как они поглощаются или быстро преобразуются в мелкое или растворенное органическое вещество. По этой причине мелкое и растворенное органическое вещество является более важным трофическим фактором в глубине пещер. Во время наводнений древесина и листья проникают в пещеры гораздо дальше (Culver, Pipan, 2009). В пещере Органная, по крайней мере, 75% растворенного органического углерода связано с инфлюационными водами. В пещерной системе Постойна Гора (Postojna Planina, Словения), которая имеет два главных водотока (реки Пивка (Pivka) и Рак (Rak), 99% растворенного органического углерода находится в инфлюационной воде (Simon et al., 2007a). Грэнинг и Браун (Graening, Brown, 2003) сравнили изменяющуюся и постоянную биомассу органического вещества в водотоках двух пещерах в Арканзасе (США) с 19 поверхностными водотоками приблизительно одинакового размера. Пещерные водотоки в целом имели: 1) более низкую скорость движения органического углерода (однако, одна из этих пещер (пещера Источник, Spring Cave) не имела втекающего водотока и, следовательно, не имела горизонтального транспорта); 2) более высокую зависимость от растворенного органического вещества; 3) относительно высокую биомассу мелкого органического вещества; 4) небольшое количество древесины или другого крупного органического вещества (частицы размером более 1 мм в диаметре).
Инфильтрационные воды характеризуются низкой скоростью течения (менее 10 м/ч) (Лобанов, 1979). Они образуются в случаях возникновения множества равноценных путей фильтрации подземных вод по трещинам. В пещерах умеренной зоны концентрация растворенного органического углерода в эпикарстовой воде (вертикальная инфильтрация), собранной из капель на потолке, составляет обычно около 1 мг/л (Simon et al., 2007a), но в некоторых случаях она может достигать 2000 мг/л (Laiz et al., 1999). Так, во время дождя содержание растворенного органического углерода повышается с обычных 1 мг/л до 3 мг/л (Simon et al., 2007b). Растворенный органический углерод, поступающий с инфильтрационной водой, играет важную роль в образовании биопленок, состоящих из микроорганизмов, внеклеточных полисахаридов, органических и неорганических частиц, связанных с полисахаридами. Эти биопленки покрывают камни и отложения (Boston, 2004). Кроме растворенного органического углерода в подземные местообитания с инфильтрационной водой заносятся бактерии (Geri et al., 2004), цианобактерии и водоросли (Абдуллин, 2005), мейофауна (Pipan, 2005) и даже почвенные микроартроподы (Pipan, Culver, 2005). Количество органического углерода, поступающего с данными ресурсами обычно намного меньше, чем растворенного органического углерода (Gibert, 1986; Simon et al., 2007a).
Инфильтрационные воды из эпикарста больше распространены в пещерах, чем инфлюационные, более того, многие ходы и даже целые пещеры не имеют инфлюационных вод. Наконец, существуют различия в доступности, с которой органические компоненты растворенного органического углерода усваиваются гетеротрофными организмами. Возможно, что углерод из инфильтрационной воды усваивается гораздо легче, чем из инфлюационной воды. Какого бы происхождения не был растворенный органический углерод (инфлюационные или инфильтрационные воды), он является более важным источником углерода в экосистеме пещер, чем органический углерод в виде частиц (Simon et al., 2007a).
Грэнингом и Брауном (Graening, Brown, 2003) с дополнениями Калвера и Пипан (Culver, Pipan, 2009) по данным из Органной пещеры составлена феноменологическая модель о роли инфлюационных и инфильтрационных вод, втекающих в полость. И, хотя, значения биомассы и водных потоков даны для одной пещеры, которые, несомненно, различаются в разных полостях, выявленные общие тенденции сохраняются. Согласно этой модели, органический углерод попадает под землю через почву или с инфлюационными водами. Значительная переработка органического углерода, попадающего в эпикарст, происходит почвенным путем за счет микробного метаболизма. Из эпикарста углерод попадает в пещеру в инфильтрационной воде большей частью в растворенном виде. Растворенное органическое вещество из инфильтрационных вод играет главную роль в образовании биопленок. Подобный процесс отмечается в интерстициальных водоносных слоях и без эпикарста, где органический углерод является главным источником. Движение воды от поверхности к пещерному водотоку или водоносному слою обычно занимает дни и месяцы.
Вторым источником органического углерода являются инфлюационные воды, которые могут содержать значительные количества органического вещества в виде частиц, также как и растворенного органического вещества. После их переработки в пещерном водотоке происходит редукция органического вещества.
Следовательно, количество органического вещества, заносимого в пещеры инфлюационным путем, особенно, в глубокие части, зависит, во-первых, от силы и частоты наводнений, во-вторых, от продуктивности поверхностных экосистем, откуда заносится органика. Известно, что одними из наиболее продуктивных наземных экосистем являются влажные тропические леса (Уиттекер, 1980), для которых характерно и наибольшее количество осадков в жидкой форме (Власова и др., 2005). Таким образом, можно предположить, что природные гетеротрофные экосистемы пещер с наибольшей биологической продукцией располагаются в тропиках. Соответственно, экосистемы пещер с наименьшим содержанием органики или ее отсутствием находятся в районах, где поверхностные экосистемы имеют самую низкую биологическую продукцию, и потому резко снижена интенсивность заноса органики в пещеры.
Анализ изменения таксономического состава цианобактерий и водорослей некоторых пещер по долготному градиенту (с запада на восток)
Объекты исследования. Исследования проводили в 53 различных по морфологии и залегающим породам пещерах Российской Федерации (Ленинградская область (Левобережная); Республика Крым (Красная, Солдатская, Сказка); Архангельская область (Голубинский провал, Певческая эстрада); Воронежская область (Большие Дивы, Малые Дивы); Краснодарский край (Воронцовская, Большая Ахштырская); Астраханская область (Баскунчакская); Самарская область (Сокская 1/3); Республика Татарстан (Уразаевская, Чекан-Тамакская 1, Чекан-Тамакская 2, Чекан-Тамакская 3); Пермский край (Российская, Геологов 2, Кунгурская ледяная); Республика Башкортостан (Икская, Шумиловская, Дудкинская штольня, Под висячим камнем, Куэшта, Вертолетная, Хлебодаровская, Киндерлинская, Аскинская, Пропащая яма, Шульган-Таш, Акбузат (Виктория), Космонавтов, Кутук-Сумган); Свердловская область (Северная, Пасть Дракона); Челябинская область (Комариная, Аленушка, Игнатьевская, Верхний Понор, Шумящий Понор, Эссюмская); Республика Алтай (Кёк-Таш, Большая Талдинская, Нижняя Иогачская); Красноярский край (Ледяная, Водораздельная); Приморский край (Белый Дворец, Приморский Великан); Камчатский край (Гончарова, Погибшая)) и Республики Абхазия (Снежная, Колодец, Новоафонская) (Рис. 1; Приложение 1.1, 1.3). Согласно генетической классификации В. Н. Дублянского и В. Н. Андрейчука (1993), пещеры относятся к группам естественных и искусственных, классам эндогенному, экзогенному и антропогенному, подклассам вулканогенному, карстогенному и механогенному, типам флюационнному, коррозионному и экскавационному.
Отбор и анализ проб, идентификация цианобактерий и водорослей. Материалом для работы послужили 1206 проб грунта, воды, донных отложений, соскобов и мазков со стен, воздуха и других типов местообитаний, отобранных с применением модифицированных стандартных методик с 1998 по 2013 гг. (Приложение 1.2, 1.3). В местах отбора проб измерялись освещенность, температура и влажность, в некоторых случаях – направление и скорость движения воздуха, а также антропогенная нагрузка (интенсивность посещения пещер людьми). Замеры температуры, влажности, направления и скорости движения воздуха проводились приборами TESTO 425 и TESTO 545, освещенности – люксметром MS-6610. Учитывался характер увлажнения — комплексный фактор, рассматриваемый в макромасштабе и связанный с типом водной среды и скоростью течения: 1) капельно-жидкая вода, течение отсутствует; 2) водоем, течение отсутствует или слабое; 3) водоток, течение среднее или сильное.
Пробы грунта и донных отложений отбирались в 8-10 точках пробной площадки объемом 625-15625 см3, мазки и соскобы со стен – площадью 25–625 см2 с последующим усреднением методом случайной выборки. Площадки закладывались в однородном местообитании. Грунт, донные отложения и соскобы со стен отбирались стерильной лопаткой или ложкой. Мазки со стен делались с помощью стерильных марлевых салфеток. Затем пробы помещались в стерильные пластиковые пакеты. Пробы воды из водоемов и водотоков отбирались в объеме 0,5–1 л в стерильные стеклянные бутыли.
Грунт, донные отложения, мазки и соскобы со стен помещались в стерильные пластиковые пакеты, пробы воды – в стерильные стеклянные бутыли. Отбор проводился стерильными инструментами. Исследование водорослей воздуха было проведено седиментационным методом, который основан на принципе оседания микроорганизмов из воздуха под действием силы тяжести на горизонтальную поверхность. При отборе проб воздуха данным методом открытые чашки Петри, заполненные агаризованной средой № 6 (Громов, 1965) инкубировались в различных точках пещер и вне их с экспозицией 11-13 часов (Лабинская, 1963; Кузяхметов, 1978; Дубовик, 2000).
Выявление видового состава цианобактерий и водорослей в пробах проводили в лаборатории прямым микроскопированием, на “стеклах обрастания” (Голлербах, Штина, 1969) и после культивирования образцов в жидкой минеральной среде № 6 (Громов, 1965) с добавлением силиката натрия. Образцы воды профильтровывали через мембранные фильтры МФАС-Б-4 (средний диаметр пор – 0,5 мкм), затем их также помещали в среду № 6. Для уточнения видов некоторые цианобактерии и водоросли выделялись в чистые культуры методом капилляров, позволяющим получить сразу аксеничную культуру (Сиренко и др., 1975). Цианобактерии и водоросли культивировались в люминостате при освещенности 2500-3000 лк и при комнатной температуре. Для более полного выявления видового состава культуры периодически просматривались в течение восьми месяцев культивирования. В исследованиях использовали световые микроскопы “Биолам 70” и “Микмед-1”. Некоторые виды диатомовых водорослей были определены с использованием трансмиссионной (Н-300) и сканирующей (JSM-25S и ZEISS EVO 40) электронной микроскопии. Ряд штаммов диатомеи Nitzschia palea (Ktz.) W. Sm. был идентифицирован молекулярно-филогенетическим методом путем сравнения нуклеотидных последовательностей гена RbcL. ДНК из водорослей выделяли методом солевой экстракции (Aljanabi, Martinez, 1997) в микропробирках на 1,5 мл при помощи специальных пестиков (Интерлабсервис, Россия) или с использованием жидкого азота. Качество и количество выделенных препаратов ДНК определяли аналитическим электрофорезом в 1% агарозном геле. Агарозный гель электрофорез проводили в приборах модели Sub-Cell GT WIDE MINI (Bio-Rad, США). Для амплификации участка гена RbcL Nitzschia palea использовали универсальные праймеры RbcLI1F seq TTAGAAGACATGCGTATT и RbcLI1R seq CAGTGTAACCCATAAC (Amato et al., 2007). Для ПЦР использовали амплификаторы производства компании “ДНК-технология” (Россия). Секвенирующую реакцию проводили при помощи праймера RbcLI1F seq, чтение нуклеотидных последовательностей осуществляли на автоматическом секвенаторе “GenomeLab” (Beckman-Coulter, США). Поиск гомологичных генов и выравнивание нуклеотидных последовательностей осуществляли при помощи программ MegAlign пакета Lasergene (DNAstar, США) и MegaBlast, доступной через сайт http://www.ncbi.nlm.nih.gov.
Обилие цианобактерий и водорослей оценивали по 7-балльной шкале: 7 баллов – вид встречен при прямом микроскопировании или на «стеклах обрастания» в более чем 10 полях зрения микроскопа; 6 баллов – вид встречен при прямом микроскопировании или на «стеклах обрастания» в 6-10 полях зрения микроскопа; 5 баллов – вид встречен при прямом микроскопировании или на «стеклах обрастания» в 2-5 полях зрения микроскопа; 4 балла – вид встречен при прямом микроскопировании или на «стеклах обрастания» один раз на препарат или массово – в жидкой культуре; 3 балла – вид встречен в жидкой культуре в более чем 10 полях зрения микроскопа; 2 балла – вид встречен в жидкой культуре в 2-10 полях зрения микроскопа; 1 балл – вид встречен в жидкой культуре один раз на препарат. Частота встречаемости видов (F) рассчитывалась по формуле: F = a/A100%, где а – число образцов, в которых обнаружен вид, А – общее число исследованных образцов (Кузяхметов, Дубовик, 2001).
При идентификации цианобактерий и водорослей использовался ряд определителей: В. М. Андреева (1998), М. М. Голлербах с соавт. (1953), М. М. Забелина с соавт. (1951), О. М. Матвиєнко и Т. В. Догадiна (1978), Н. А. Мошкова с соавт. (1986), П. М. Царенко (1990), К. Краммер и Х. Ланге-Берталот (Krammer, Lange-Bertalot, 1986; 1988; 1991a; 1991b), Х. Этл и Г. Фишер (Ettl, Fischer, 1983), Дж. Комарек и Б. Фот (Komrek, Fott, 1983), Дж. Комарек и К. Анагностидис (Komrek, Anagnostidis, 1999, 2005), Дж. Комарек (Komrek, 2013).
Пути заноса цианобактерий и водорослей в пещеры
Проанализировано распределение таксономического состава цианобактерий и водорослей на примере 3 однотипных по происхождению, залегающим породам и морфологии пещер (Певческая эстрада, Икская и Баскунчакская) по широтному градиенту (с севера на юг). ЗО 25 20 15 10 5 О
Общее число видов цианобактерий и водорослей изменялось от 16 (пещера Икская) до 31 (пещера Певческая эстрада). В пещере Икская доминировали представители отдела Ochrophyta, в пещере Баскунчакская – представители Chlorophyta, в пещере Певческая эстрада – представители Сyanobacteria (Cyanoprokaryota) и Chlorophyta (рис 5). В пещере Певческая эстрада доминировали представители класса Cyanophyceae, в пещере Икская – представители Bacillariophyceae, в пещере Баскунчакская – представители Cyanophyceae и Chlorophyceae (рис. 6). В большинстве пещер среди доминирующих были выявлены представители семейств Bacillariaceae, Phormidiaceae, Chlorococcaceae, Chlorellaceae, Pseudanabaenaceae и Naviculaceae (табл. 6). ЗО 25 20 15 10 5
В рассматриваемых пещерах наиболее часто встречались виды: Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. in Cleve & Grun., Klebsormidium flaccidum (Ktz.) Silva, Mattox & Blackwell, Mychonastes homosphaera (Skuja) Kalina & Punc., Muriella magna F.E. Fritsch & R.P. John, Stichococcus minor Ng. – в 100% пещер; Leptolyngbya boryana (Gom.) Anagn. & Kom., Leptolyngbya gracillima (Zopf ex Hansg.) Anagn. & Kom., Nostoc punctiforme Har., Nostoc paludosum Ktz. ex Born. & Flah., Phormidium ambiguum Gom., Phormidium breve (Ktz. ex Gom.) Anagn. & Kom., Nitzschia palea (Ktz.) W. Smith, Muriella terrestris J.B. Petersen, Chlorococcum infusionum (Schrank) Menegh., Chlorococcum minutum R.C. Starr, Diadesmis perpusilla (Grun.) D.G. Mann in Round, Crawford & Mann, Neochlorosarcina minor (Gern.) V.M. Andr., Chlorella vulgaris Beyer. – в 67% пещер.
Таким образом, в изменении таксономического состава цианобактерий и водорослей некоторых пещер по широтному градиенту (с севера на юг) также не прослеживается каких-либо четких закономерностей. Однако выявлена группа видов, встречающихся в этих пещерах с высокой частотой. Причем, большая часть этих видов наиболее часто встречаются во всех изученных пещерах.
Сходство видового состава цианобактерий и водорослей в изученных пещерах изменялось от 0% до 68% (рис. 7). В целом, географических закономерностей в распределении таксономического состава цианобактерий и водорослей по долготному и широтному градиентам не прослеживается.
Анализ распределения цианобактерий и водорослей по типу ареала показал, что наиболее массово встречались космополиты (139 видов) и голарктические виды (76 видов) (табл. 7;
В результате анализа систематической структуры таксономического состава (Толмачев, 1974; Шмидт, 1980) было выявлено, что в целом насыщенность семейств родами, видами, а также видами и внутривидовыми таксонами, наибольшая в классе Cyanophyceae (табл. 8). По-видимому, это указывает на то, что таксономический состав цианобактерий в полости является более специфичным, чем флора водорослей. По насыщенности родов видами, а также видами и внутривидовыми таксонами выделялись Bacillariophyceae (табл. 8). Наименьшая насыщенность семейств родами
Примечание: в.в.т. – внутривидовые таксоны, в. – виды, р. – роды, с. – семейства. отмечена в классах Coscinodiscophyceae, Eustigmatophyceae, Xanthophyceae, Klebsormidiophyceae и Ulvophyceae; семейств и родов видами, а также видами и внутривидовыми таксонами – в классах Eustigmatophyceae, Xanthophyceae, Ulvophyceae. В целом, количество видов, приходящихся в среднем на один род цианобактерий и водорослей в изученных пещерах России и Республики Абхазия невелико, что, согласно А. И. Толмачеву (1974), может указывать на пополнение видового состава за счет иммиграции цианобактерий и водорослей с сопредельных пространств. В связи с этим в дальнейшем будут рассмотрены возможные пути проникновения цианобактерий и водорослей в пещеры.
В спектре жизненных форм цианопрокариот и водорослей – hydr.102amph.37P31Ch30B29CF20C17X13M8PF6H4 – доминировала hydr.-форма. По-видимому, это вызвано наличием водотоков и водоемов в некоторых пещерах, а также высоким уровнем влажности.
По типу местообитания было выявлено, что наиболее массово встречаются бентосные (62 вида), планктонно-бентосные (41 вид), почвенные виды (37 видов) и убиквисты (32 вида) (табл. 9; Приложение 1.4, табл. 58).
Горизонтальная световая поясность
В результате анализа материала была построена синтаксономия ЦВЦ пещер России и сопредельных территорий, включающая 1 класс, 1 порядок, 4 союза, 2 подсоюза, 11 ассоциаций и 4 субассоциации. Характеристика высших единиц синтаксонов ЦВЦ приведена в таблице 41.
Большинство ЦВЦ отличается низким видовым богатством, что обусловило сложности выявления архетипов высших единиц синтаксономической иерархии. Некоторые диагностические виды союзов и ассоциаций использованы и для диагноза высших единиц. Подобный подход широко используется при классификации СВР пресноводных макрофитов (классы Potametea Klika in Klika et Novk 1941, Lemnetea R. Tx. 1955, Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novk 1941 и др.), где вообще диагностическая комбинация порядка и класса состоит из диагностических видов ассоциаций, а виды, встречающиеся во всех синтаксонах класса, отсутствуют. Так виды (Mychonastes homosphaera, Nostoc punctiforme), по которым установлены союзы Mychonastion homosphaerae и Nostocion punctiformae, включены нами в состав диагностической комбинации порядка и класса. При этом они центрированы в сообществах союза и имеют там более высокое постоянство.
Поскольку синтаксоны были выделены на основе анализа проб, отобранных в пещерах на территории России и Республики Абхазия, можно сделать вывод об интразональном характере видового состава ЦВЦ. Пробы отбирались в разные годы и сезоны как в одной пещере (например, Шульган-Таш), так и в различных пещерах. Это позволяет говорить о том, что выделенные ЦВЦ не являются временными комбинациями видов, а существуют уже длительное время.
Континуальный характер растительности ЦВЦ объясняет широкий диапазон распространения редких видов, которые не использованы при диагнозе синтаксонов (но указаны при их характеристике). характеру увлажнения имеют сообщества союза Nitzschio–Naviculion minimae с подсоюзами Nitzschio–Naviculenion minimae и Phormidio–Nitzschenion paleae (рис. 32). Возможно, это обусловлено способностью одного из диагностических видов данных синтаксонов к миксотрофному питанию (Багмет и др., 2013), а также экотонным характером подсоюза Phormidio–Nitzschenion paleae. Наименьшие диапазоны распространения по фактору освещенности имеет союз Nostocion punctiformae, сообщества которого встречаются лишь в темновой зоне пещер; по характеру увлажнения — союзы Mychonastion homosphaerae, Nostocion punctiformae и Stichococco–Klebsormidion flaccidi (рис. 32).
Класс Mychonastetea class. nov. hoc loco (табл. 41; номенклатурный тип (holotypus) — порядок Mychonastetalia homosphaerae). Диагностические виды и их характеристика: Mychonastes homosphaera, Nostoc punctiforme, Leptolyngbya boryana, Muriella magna, Nostoc paludosum, Muriella terrestris, Leptolyngbya gracillima, Chlorella vulgaris, Choricystis chodatii, Chlorococcum minutum, Chlorococcum infusionum. Диагностические виды – нитчатые и колониальные азотфиксирующие цианопрокариоты, а также коккоидные зеленые водоросли, отличающиеся выносливостью к экстремальным факторам. Встречаются в составе ЦВЦ бентоса и планктона стоячих, реже текучих вод и в почве. По типу ареала являются космополитами или голарктическими видами. Спектр жизненных форм диагностических видов: Сh6P2CF2.
Экологические условия. ЦВЦ класса формируются в пещерах, залегающих в известняке, известковом туфе, мелу, гипсе, песчанике, лаве, естественного и искусственного происхождения, различной морфологии. Основные лимитирующие факторы – освещенность и характер увлажнения.
Распространение. Сообщества класса встречаются в пещерах по всей территории России и Республики Абхазия. Синтаксономический состав. В составе класса выделены 1 порядок (Mychonastetalia homosphaerae), 4 союза (Mychonastion homosphaerae, Nostocion punctiformae, Nitzschio–Naviculion minimae, Stichococco– Klebsormidion flaccidi), 2 подсоюза (Nitzschio–Naviculenion minimae, Phormidio–Nitzschenion paleae), 11 ассоциаций (Mychonastetum homosphaerae, Nostocetum punctiformae, Nitzschio paleae–Naviculetum minimae, Halamphoretum montanae, Eolimnetum subminusculae, Diadesmiso contentae– Nitzschietum paleae, Hantzschio amphioxys–Nitzschietum paleae, Diadesmisetum contentae, Hantzschietum amphioxys, Phormidietum ambiguum, Stichococcetum minor), 4 субассоциации (Diadesmisetum contentae typicum, Diadesmisetum contentae hantzschietosum amphioxys, Hantzschietum amphioxys typicum, Hantzschietum amphioxys phormidietosum ambiguum).