Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения трибы Baphieae .13
1.1. Род Baphia 13
1.2. Другие роды трибы 19
1.3. Молекулярно-генетические исследования и системы, основанные на молекулярных данных 21
Глава 2. Материалы и методы 26
2.1. Изучение гербарных коллекций 27
2.2. Кладистический анализ на основании морфологических данных .33
2.3. Молекулярно-генетический анализ 34
2.3.1.Отбор образцов для анализа 34
2.3.2. Выбор последовательностей ДНК .35
2.3.3. Полимеразная цепная реакция и секвенирование 38
2.3.4. Система праймеров для амплификации диагностического фрагмента интрона хлоропластного гена trnL на деградированной ДНК из гербарного материала 40
2.3.5. Системы праймеров для амплификации нуклеотидных последовательностей гена matK хлоропластного генома 42
2.3.6. Данные базы данных GenBank .43
2.3.7. Компьютерная обработка полученных результатов и построение кладограмм 43
Глава 3. Морфологические особенности представителей трибы и особенности их распространения и условий местообитания 45
3.1. Морфологические особенности представителей трибы и их таксономическое значение .45
3.2. Особенности строения пыльцевых зерен представителей трибы 48
3.3. Особенности химического состава представителей трибы 52
3.4. Особенности географического распространения и условий местообитания представителей трибы 53
Глава 4. Кладистический анализ рода Baphia на основании морфологических признаков 66
4.1. Морфологическая характеристика рода 66
4.2. Признаки, использованные для сравнительно-морфологического анализа 75
4.3. Результаты кладистического анализа рода Baphia на основании морфологических признаков 81
Глава 5. Ревизия трибы Baphieae на основании морфологических и молекулярных данных 93
5.1. Морфологическая характеристика трибы 93
5.2. Особенности географического распространения и условий местообитания представителей трибы 94
5.3. Кладистический анализ представителей трибы на основе морфологических признаков 95
5.4. Кладистический анализ трибы Baphieae на основании молекулярных данных интрона trnL хлоропластного генома 102
5.5. Кладистический анализ трибы Baphieae на основании молекулярных данных гена matK хлоропластного генома 110
5.6. Кладистический анализ трибы Baphieae на основании мультигенного молекулярно-филогенетического анализа 117
5.7. Картирование эволюции морфологических признаков 122
Глава 6. Характеристика родов и видов трибы Baphieae Yakovl . 129
6.1. Ключ для определения родов Baphieae 130
6.2. Подтриба Dalhousieinae. Род Dalhousiea 131
6.3. Подтриба Baphiinae M. Gonczarov 140
6.3.1. Род Leucomphalos Benth. ex Planch 140
6.3.2 Род Baphiopsis Bak 145
6.3.3. Род Bowringia Champ. ex Benth 148
6.3.4. Род Airyantha Brummitt 165
6.3.5. Род Macrobaphion (Harms emend. Soladoye) M. Gonczarov 174
6.3.6. Род Striata (Soladoye) M. Gonczarov 183
6.3.7. Род Baphia Afzel. ex Lodd. 198
6.3.8. Род Bracteolaria Hochst . 210
Заключение 350
Выводы 352
Список литературы 353
Приложения
- Молекулярно-генетические исследования и системы, основанные на молекулярных данных
- Особенности географического распространения и условий местообитания представителей трибы
- Картирование эволюции морфологических признаков
- Род Bracteolaria Hochst
Молекулярно-генетические исследования и системы, основанные на молекулярных данных
Молекулярно-генетические исследования семейства бобовых были начаты в 90-х годах ХХ века, когда Chase et al. (1993) опубликовали результаты анализа нуклеотидных последовательностей хлоропластного гена rbcL для 500 таксонов высших растений.
Doyle et al. (1992, 1995, 1997) и Kajita et al. (2001) показали, что анализ, основанный на последовательностях rbcL, ранее широко используемый в молекулярно-генетических исследованиях бобовых (Kss, Wink, 1995, 1996; Wink et al., 2003), не подходит для выявления филогенетических взаимоотношений среди базальных родов мотыльковых. Такой вывод был сделан из-за малого разрешения данных таксонов на кладограмме мотыльковых, построенной на основании последовательностей rbcL. Представители Sophoreae и Swartzieae не образовали монофилетических групп, а распределились по различным кладам филогенетического дерева, также было показано, что большинство неформальных групп, предлагаемых R. M. Polhill (1994) искусственны. Однако Kajita et al. (2001) отмечают, что анализ данного гена может послужить источником гипотез, которые впоследствии могут быть проверены с использованием других генов и привлечением морфологических данных. Наиболее масштабным молекулярным исследованием филогении данных групп, в целом, однако, подтвердившим результаты Doyle et al. (1997) стала работа Pennington et al. (2001).
Pennington включил в анализ представителей триб Swartzieae (14 родов), Sophoreae (26 родов), Dipterygeae (все роды) и Dalbergieae (все роды) как наиболее базальные таксоны в подсемействе мотыльковых наряду с представителями более продвинутых триб. Анализировали нуклеотидные последовательности интрона trnL хлоропластного генома. По результатам исследования была построена кладограмма, на которой большинство изучаемых родов распределились на 6 клад: бафиоидная (Baphioid clade), генистоидная (Genistoid clade), ватареоидная (Vatareioid clade), лекойнтеоидная (Lecointeoid clade), альдиноидная (Aldinoid clade) и шварциоидная (Swartzioid clade) (рис. 1).
Во время работы над проектом “Legumes of the World” T. Pennington et al. (2001) на основании молекулярных данных окончательно подтвердили мнение о немонофилетичности Sophoreae s.l., разделив ее на несколько монофилетичных групп – «клад». Большинство вычленившихся клад вместе с рядом представителей триб Swartzieae s.l. и Dalbergieae вошли в обширную группу так называемых «базальных мотыльковых» («basal papilionoids»). Представители Baphieae образовали отдельную кладу с высоким уровнем бутстреп-поддержки («baphia clade»). На общем «древе» мотыльковых «baphia clade» занимает достаточно изолированное положение, не относится к «базальным мотыльковым» и является сестринской к так называемой кладе Старого Света («Old World clade»), объединяющей представителей традиционных триб Hypocalypteae, Mirbelieae, Indigofereae, Millettieae p.p., Phaseoleae p.p. и др. При этом в «baphia clade» оказался монотипный род Baphiopsis, описанный Baker еще в 1870 г., и традиционно включавшийся в трибу Swartzieae s.l. на основании практически правильного шестичленного цветка и многочисленных (20-30) тычинок. Также Pennington было отмечен тот факт, что молекулярно-генетические данные подтвердили высказывавшиеся ранее гипотезы о немонофилетичности рода Baphia.
M. F. Wojciechowski, M. Lavin и M. J. Sanderson (2004) провели секвенирование гена matK (Hilu, Liang, 1997) для представителей 235 родов из 37 триб бобовых. Полученные результаты в целом согласуются с результатами анализа других хлоропластных генов (rbcL и trnL), но были достигнуты более четкое расхождение и более высокая поддержка клад.
Последующие работы, посвященные молекулярной филогении мотыльковых на основании анализа участков trnL и matK хлоропластного генома и ITS-участка ядерного генома (Cardoso et al., 2012; LPWG, 2013; Cardoso et al., 2015) подтвердили достаточно изолированное положение трибы среди подсемейства в качестве группы, сестринской к так называемым «early-branching papilionoids» (термин, пришедший на смену «базальным мотыльковым») (рис. 2). Помимо собственно молекулярных признаков к характерным, изолирующим трибу морфологическим особенностям относятся однолисточковые листья, чашечка, разрывающаяся по одному или двум швам, неявно мотыльковый (слабо дифференцированные и лишь частично сросшиеся лепестки лодочки или немотыльковый, радиально симметричный венчик (Baphiopsis, Leucomphalos).
Таким образом объем трибы и ее положение внутри подсемейства за последние 10–15 лет стал относительно ясен. Однако внутренняя структура группы, равно как и число родов, входящих в ее состав, до сих пор остается весьма неясными.
Особенности географического распространения и условий местообитания представителей трибы
Как было уже сказано выше, все представители трибы являются обитателями тропиков (очень редко субтропиков) Старого света, причем подавляющее большинство видов распространены на территории Африки и Мадагаскара. В частности, ареал центрального рода Baphia ограничен только этим регионом. Большинство видов рода Baphia обитает во влажном тропическом поясе Африки, не имеющем сухого сезона или с очень коротким (не более 3 месяцев) сухим периодом. Лишь некоторые виды явно предпочитают местообитания с относительно небольшим количеством годовых осадков и достаточно продолжительным сухим сезоном. Почти 70% (36) видов произрастают во влажных тропических лесах, то есть являются типичными обитателями так называемого R-биома4 (по принятой у легуминистов терминологии биом – термин, определяющий крупную региональную или субконтинентальную биосистему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или какой-либо характерной особенностью ландшафта. 12 из них растут также и в других растительных сообществах (8 – в мозаичном саванном редколесье, прежде всего в миомбо-и мопане-сообществах (woodland), 4 – в саванне и кустарниковой саванне (shrubland)). Для обитателей влажных тропических лесов наиболее характерными местообитаниями являются приморские заболоченные леса, леса по берегам рек, галерейные леса и участки с уничтоженной первичной растительностью (вырубки, заброшенные фермы).
Для остальных 17 видов наиболее характерными местообитаниями являются саванна и различные типы лесосаванны и кустарниковой саванны, то есть G-биом (G (Grass)-биом – богатые травянистыми растениями, бедные суккулентами и чувствительные к пожарам биоценозы). 8 из этих видов произрастают только в этих сообществах, остальные растут также во влажных лесах (4 вида) и равнинных восточноафриканских влажных и переменновлажных прибрежных лесах (3 вида).
Для представителей рода характерны низинные местообитания. Около 70% видов Baphia произрастают на высоте до 1000 м над уровнем моря, причем более половины из них не поднимаются выше 500 м. Наиболее «высотными» видами являются B. letestui из западной Анголы (1800 м), B. mambillensis Soladoye из северо-восточной Нигерии (1670 м) и B. longipedicellata ssp. keniensis (Brummitt) Soladoye из массива Тика в Кении (1650 м). Ряд полиморфных видов с широким ареалом, таких как B.punctulata Harms (3 подвида) и B. massaiensis Taub. (5 подвидов) имеют значительную высотную амплитуду (0–1300 м над ур. моря и 0–1500 м соответственно). К другим видам, произрастающим на различной высоте над уровнем моря, относятся B. multiflora Harms (450–1450 м), B. incerta De Wild. (300-1500 м) и B. kirkii Baker (0–900 м).
37 видов (т.е. 70%) от общего числа являются эндемиками Гвинее Конголезской области (Guinea–Congo Rain-Forest Region), простирающейся от тропической Западной Африки (юго-западной Гамбии и юго-западного Сенегала) до границ Судана, Уганды, Кении, Танзании на востоке. Южная граница области охватывает бассейн реки Конго и доходит до северо западной Анголы. При этом степень эндемизма в различных регионах области очень неодинакова. В Гвинейском домене (провинции), занимающим западную часть региона до р. Кросс в Нигерии эндемичных видов практически нет (за исключением сенегальско-гвинейского вида B.heudelotiana Baill. и либерийско-сьерралеонской B. spathacea Hook f.).
Такая картина в целом характерна и для других родов бобовых (и не только представителей этого семейства) со сходным ареалом. Относительная бедность западноафриканской флоры эндемиками объясняется относительной физиогеографической однородностью региона и стабильностью климатических условий на протяжении последних геологических периодов. Совокупность этих факторов предполагает мало возможностей для выживания и миграции видов во время плейстоценовых циклических колебаний климата.
Еще одной особенностью видов Гвинейского домена (характерной для многих западноафриканских видов и родов растений и животных) является наличие фитогеографической прерывистости между восточными районами Ганы и центральной и восточной Нигерией (прежде всего в пределах Того и Бенина). Этот феномен получил название «Дагомейского разрыва» («Dahomey gap»). Он связан с аномальной сухостью климата (средний уровень осадков в пределах этой территории 700–750 мм в год, что более чем в 2 раза меньше, чем в окружающей этот регион зонах верхне- и нижнегвинейских влажных муссонных лесов). Причина этого явления до сих пор не вполне ясна. Вероятнее всего она связана с различной ориентацией горных склонов во влажной зоне Западной Африки (с юго-востока на северо запад) и в районе «разрыва» (с северо-востока на юго-запад). Таким образом, формирующиеся над Атлантикой влажные атмосферные массы обеспечивают высокую влажность в западных районах (Гвинея, Либерия, Сьерра-Леоне), и практически не теряют влаги, дуя параллельно побережью в восточных районах. Вследствие этого, на территории Того и Бенина лесосаванны «выходят» на побережье Гвинейского залива, нарушая фитогеографический континуум. В результате из всех западноафриканских видов рода только B. nitida и B. pubescens Hooker f. (обладающие достаточной морфологической и экологической пластичностью) распространены как на западе от этого района, так и на юге и востоке от него до ДР Конго. Для остальных 10 видов гвинейского домена (B. capparidifolia, B. dewildeana, B. eriocalyx, B. mambillensis, B. maxima, B. laurifolia, B. latiloi, B. leptobotrys, B. leptostemma, B. obanensis) сборы на территории западнее реки Нигер отсутствуют.
Центром видового разнообразия и, возможно, очагом формирования и расселения рода, является территория от Восточной Нигерии до эстуария реки Конго. Большая степень разнообразия в этом регионе связана с обширными влажными лесами по течению Конго и достаточно стабильным климатом с практически полным (или полным) отсутствием сухого сезона. В этом регионе представлены все жизненные формы, характерные для рода (лианы, кустарники, деревья). Характерна также высокая степень эндемизма. Из 23 видов, эндемичных для Гвинейско-Конголезского региона в целом, 14 являются эндемиками этой провинции. Всего 3 вида из 32, произрастающих на этой территории (B. capparidifolia ssp. polygalacea, B. nitida, B. pubescens) имеют широкий ареал, а 2 последних распространены также в Западной Африке. Большинство остальных видов являются локальными или даже узколокальными эндемиками.
Вторым очагом эндемизма в пределах Гвинее-Конголезской области являются фитохорионы оз. Виктория, Ангольский, Суданский и Сомали-Масайский. Эти регионы являются территорией произрастания для 9 видов (B. abissinica, B. angolensis, B. aurivellera, B. bequaertii, B. chrysophylla, B. letestui, B. longipedicellata, B.rosa, B. wollastonii). Практически все они (кроме B. bequaertii, распространенной также в Замбезийской области) также являются эндемиками Гвинее-Конголезской области. Однако наиболее типичными местообитаниями для этих видов являются открытые пространства с выраженным (хотя бы недолго) сухим сезоном – лесосаванны, кустарниковые саванны и саванны. Реже их можно встретить в переменно-влажных и влажных лесах.
Интересно отметить два случая параллелизма в пределах Гвинее-Конголезской области. Вид B. abissinica Brummitt произрастает во влажных тропических лесах эфиопского эксклава Гвинейско-Конголезской области, при этом он весьма морфологически близок к широко распространенному западноафриканскому B. nitida. Стоит отметить, однако, что по молекулярно-генетическим данным эти виды не являются близкими друг к другу. Еще более поразительный пример представляют B. spathacea Hook. f. и B. polyantha Harms. Первый вид – эндемик гвинейского домена (см. выше), второй произрастает на территории Камеруна, Габона, Конго и ДР Конго. Таким образом, минимальное расстояние между ареалами этих видов превышает 2000 км. Однако и морфологически, и по экологическим условиям местообитания они настолько близки, что многие ботаники (Baker f., 1929; Soladoye, 1985) рассматривали их как один вид. Однако на основании огромного разрыва в их ареале и некоторых морфологических отличиях (см. ниже) мы восстановили самостоятельность этих таксонов (Гончаров и др. 2011) и рассматриваем их как отдельные, хотя и бесспорно очень близкие виды. Еще один очаг видового разнообразия – Занзибар-Инхамбанский регион (Кения, Танзания, север Мозамбика) где произрастает более 15 видов, в том числе 7 эндемичных (B. burtti Baker f., B. cordifolia, B. kirkii, B. macrocalyx Harms, B. pauloi Brummitt, B. puguensis Brummitt, B. semseiana Brummitt). Почти все эндемики имеют близкородственные виды в Гвинее-Конголезском регионе, поэтому и в данном случае можно говорить о викаризме. Скорее всего, это связано с существованием в недавнем прошлом лесных «мостов» (впоследствии исчезнувших под воздействием климатических и антропогенных факторов) между прибрежными восточноафриканскими лесами и влажными лесами Гвинее-Конголезского региона. Единственным эндемиком Замбезийского региона (где произрастает порядка 5-7 видов и разновидностей) является B. speciosa Brummitt, распространенная на севере Замбии и растущая на участках так называемых «островов» влажных и переменновлажных равнинных лесов. Наличие этих островов и присутствие в них видов близкородственных видам бассейна реки Заир (например, B. speciosa весьма близка к конголезскому виду B. chrysophylla Taub.) позволяет предположить, что это остатки ранее гораздо более обширных заирских лесов.
Картирование эволюции морфологических признаков
Для подтверждения возникших на основании проведения молекулярно-филогенетического анализа гипотез о внутренней структуре трибы Baphieae было важным провести анализ распределения таксонов, обладающих общими морфологическими, экологическими, географическими признаков на консенсусном дереве, полученном на основании мультигенного анализа. Иными словами, провести картирование эволюции этих признаков, используя топологию а филогенетического дерева.
Картирование проводили с помощью проводили с помощью пакета программ Winclada (Nixon, 1999). Анализ не включал признаки, уникальные для того или иного рода в трибе, такие как спирально закрученные плоды (Airyantha) или соотношение длины тычиночных нитей и пыльников (Leucomphalos).
Ряд признаков, прежде всего, обладающих таксономической значимостью на уровне рода, возникли в трибе, по всей видимости, однократно, и являются специфическими для рода или группы родов. Так, например ориентация семени перпендикулярно оси плода, является признаком уникальным для мотыльковых вообще, и характерен для родов Bowringia, Bowringia и Leucomphalos (рис. 29).
Другим признаком, возникшим в трибе, по всей вероятности, однократно, является опушение тычиночных нитей. Он характерен для представителей рода Airyantha и представителей недавно описанного нами (Гончаров и др., 2011) из рода подрода Macrobaphion (B. macrocalyx, B. semseiana, B. bergeri) (рис. 30). К подобному типу признаков относится и наличие радиально-симметричного немотылькового венчика, характерного для видов родов Leucomphalos и Baphiopsis. Этот признак коррелирует с увеличенным числом тычинок.
Некоторые признаки, такие как исчерченность прицветничков или тип соцветий, возникали в ходе эволюции трибы, скорее всего, неоднократно, однако их наличие довольно четко приурочено к таксонам, представляющим определенные клады, и могут рассматриваться как дифференцирующие на родовом уровне (рис. 31, 32). Первый признак, к тому же коррелирует с характером расположения прицветничков (очередное или супротивное).
Стоит также отметить, что ряд признаков, традиционно рассматривавшиеся как таксономически важные дифференцирующие признаки на межродовом уровне, по всей видимости такими не являются. К таким признаком относятся, в частности, характер разрыва чашечки при распускании и соотношение длины и ширины прицветничков. Аналогичные состояния этих признаков, по-видимому, возникали в истории эволюции трибы неоднократно, в различных группах и независимо (рис. 33,34). По моему мнению, основными морфологическими признаками, определяющими внутреннюю структуру трибы являются форма, размеры и характер прицветничков, характер опушения тычиночных нитей, тип листовой подушечки, тип арилла и характер ориентации семени в плоде. В то же время не один из морфологических признаков не является определяющим при установлении внутренней структуры трибы.
Таким образом, на основании кладистического анализа представителей трибы по морфологическим и молекулярным признакам можно предложить новую систему трибы Baphieae.
Триба Baphieae Yakovl.
1. Подтриба Dalhousieinae M. Gonczarov subtr. nov. a) Род Dalhousiea (2 вида)
2. Подтриба Baphiinae M. Gonczarov subtr. nov
а) Род Airyantha (2 вида)
б) Род Baphia (2 вида)
в) Род Macrobaphion (3 вида) gen.nov.
г) Род Striata (3 вида) gen. nov.
д) Род Baphiopsis (1 вид)
е) Род Leucomphalos (1 вид)
ж) Род Bowringia (incl. Baphiastrum) (5 видов)
з) Род Bracteolaria (44 вида)
Все предложенные в 6 главе новые названия и номенклатурные комбинации являются nomen provisorium (nom. prov.), их законное опубликоваие в настоящее время находится на стадии печати.
Род Bracteolaria Hochst
Hochst. in Flora 24(2):658 (1841) Тип рода: Bracteolaria racemosa Hochst. (= B. racemosa (Hohst.) Baker)
В результате проведенного исследования по причинам, указанным выше, нами было принято решение восстановить род Bracteolaria и перенести в него большинство видов, традиционно относившихся к роду Baphia за исключением 6 видов, перенесенных во вновь описанные роды Macrobaphion и Striata и оставшихся 2 видов рода Baphia.
Прямостоячие или распростертые кустарники, древесные лианы до нескольких десятков метров длины, небольшие или крупные (до 45 м высотой) деревья. Ветви обычно поникающие, молодые веточки голые или различным образом опушенные. Прилистники обычно быстро опадают (на гербарных образцах практически незаметны). Листья очередные, однолисточковые, черешки короткие, с прерывистой или непрерывной подушечкой. Листочки цельные, различной формы и размера, обычно различным образом опушенные, иногда голые, кожистые (реже бумажистые). Жилкование петлевидное, жилки первого порядка восходящие, сливающиеся у края листовой пластинки, реже малозаметные.
Цветки в рыхлых верхушечных или пазушных кистевидных или метельчатых соцветиях. Пазушные кисти часто редуцируются до пазушных пучков, нередко несущих значительное количество цветков (у B. obanensis до 35). В свою очередь пазушные пучки могут редуцироваться до парных или даже одиночных цветков. Верхушечные или пазушные кисти более характерны для представителей традиционных секций Alata, Bracteolaria, Longibracteolata, а соцветия пучкового типа чаще встречаются у видов, ранее включавшихся в секцию Baphia (особенно серии Contiguinae). Однако следует отметить, что тип соцветия может варьировать даже в пределах вида.
Цветки различных размеров, иногда довольно крупные (до 35 мм в дл.), на прямостоячих или слегка поникающих цветоножках. Прицветники расположены у основания цветоносов, обычно рано опадают, прицветнички от линейных до почти округлых, супротивные или очередные, опушенные или голые (в этом случае обычно с реснитчатым краем), чаще всего располагающиеся непосредственно под чашечкой или на цветоножке, реже – у ее основания. Чашечка при распускании бутона разрывается по 1 или 2 швам. Чашечка может быть 2-5 зубчатой. Флаг обычно с коротким ноготком (реже сидячий), широкояйцевидный, почти округлый, реже эллиптический, голый, реже опушенный по спинке. Цвет флага – белый, иногда кремовый или розовый, редко розовато-красный или даже фиолетовый. Характерной особенностью рода (и представителей трибы Baphieae в целом) является желтое или желто-оранжевое пятно у основания флага. Крылья продолговатые или ассиметричные, обычно образуют «карман» у основания, белые, реже розово-пурпурные, голые (очень редко снаружи опушенные). Лодочка продолговатая или ассиметричная, слабо или неполно сросшаяся по дорсальному шву, с «карманом» при основании, голая или опушенная (обычно по линии срастания). Тычинок 10, они свободные, почти равные по длине, голые. Пыльники базальные, пыльца 3-х бороздная (реже 4–6-бороздная). Завязь сидячая или почти сидячая, голая или разнообразно опушенная, столбик обычно изогнутый, у основания часто опушенный, выше постепенно оголяющийся, завязь содержит от 2 до 8 семязачатков.
Бобы от линейно-продолговатых до обратноланцетных, 3-20 см дл., 1-5 см шир., с остающейся или опадающей чашечкой, прямые или изогнутые, почти всегда вскрывающиеся, редко вздутые или сплющенные, у B. cordifolia и B.vili боб узкокрылатый. Перикарпий от кожистого до одревесневшего, гнезда семян обычно заметны. Экзокарпий матовый, чаще всего одноцветный, обычно черный, коричневый или серый, голый или опушенный прямыми или прижатыми волосками. Поверхность плода может быть бородавчатой или морщинистой, иногда с заметным жилкованием.
Мезокарпий кожистый или деревянистый, без волокон. Эндокарпий матовый, одно- или двухцветный, коричневый, серый, пурпурный, гладкий или растрескивающийся Семена в числе от 1 до 5, фуникулюс 0,5-3мм дл., прямой.
Семена 10-25 мм дл., 6-20 мм шир., симметричные или ассиметричные, сплющенные или нет. Прорастание подземное. Спермодерма бумажистая или кожистая, гладкая, матовая, одно- или двуцветная: черная, коричневая или кирпично-красная. Корешок и семядоли не заметны. Семенной шов заметный или мало заметный, идет от рубчика через линзу к основанию семени, на конце раздваивается. Ариллюс кольцевой, сухой, цельный, белого или коричневого цвета.
На сегодняшний день род включает 42 вида и является крупнейшим в трибе.
1. Bracteolaria cordifolia (Harms) M. Gonczarov comb. nov.
B a p h i a c o r d i f o l i a Harms in Engl. Bot. Jahrb. 33:167 (1902); De Wild. in Ann. Sc. Nat. Bot. Paris ser.X, 1:209 (1919) et Pl. Bequaert. 3:269 (1925); Lester-Garland, in J. Linn. Bot. Soc. 45:240 (1921); Baker f. in Leg. Trop. Afr. 2:588 (1929); Brenan, in Check List Trees and Shrubs Brit. Emp. 5:40 (1949); Brummitt, in Kew Bull. 22:518 (1968) et Fl. Trop. E. Africa Legum. 3:52 (1971); Soladoye in Kew Bull. 40(2):316 (1985).
Typus: Tanzania, Ugogo, Busse 240 (holo–B, lecto–K(!))21
Дерево до 14 м высотой, молодые побеги желтовато-войлочные. Черешки 1,5–5,8 см дл., подушечка прерывистая, длина подушечек короче разделяющей их области. Листочек широкояйцевидный или сердцевидный 7– 15 см дл., 4,5–12 см шир. Основание отчетливо выемчатое, верхушка округло-клиновидная или усеченная. Листовая пластинка кожистая, голая (иногда слегка опушена снизу по главной жилке). Пар жилок первого порядка –5-8, жилки восходящие, у края листовой пластинки сливаются. Пазушные вегетативные почки крупные (до 16 мм дл), коричневые. Соцветия метельчатые, цветоносы 5-11 см дл., желтовато-бурые. Цветоножки 5–12 мм. Прицветнички очередные, треугольно-линейные, 1-3 мм дл., располагаются на середине цветоножки или под чашечкой. Чашечка разрывается по 1-му шву, двузубчатая, 8–13 мм дл., прижатоопушенная желтовато-бурыми волосками. Флаг почти округлый 16–26 мм дл, 12–25 мм шир, голый, белый, с желто-оранжевым пятном при основании. Крылья продолговато-линейные, с коротким ноготком 12–19 мм дл., лепестки лодочки продолговато-линейные, голые. Лепестки крыльев и лодочки имеют «карман» при основании. Тычиночные нити голые, 9–12 мм дл., пыльники 2–2,5 мм дл., завязь голая. Боб продолговато-линейный, 10,5-15 см дл., 2,5-5 см шир., голый, деревянистый, серо-коричневый, голый, отчетливо крылатый (крылья по верхнему шву до 15 мм шир.) (рис. 69).
Цветет VI–XII, плодоносит VII–XII.
Центральная и Восточная Танзания (провинции Иринга, Додома, Морогоро) (рис. 70). Произрастает в листопадной кустарниковой саванне, по берегам рек на высоте 500–900 м от уровня моря.
Легко отличается по крупным пазушным почкам и заметно крылатому плоду. По вегетативной морфологии схожа с B.kirkii.