Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения степной растительности Предуралья 10
1.1. I этап. Изучение степей с начала XVIII в. до первой половины XIXв.10
1.2. II этап. С первой половины XIX в. по 1860-е годы. 11
1.3. III этап. С 1860-х по 1917 г 12
1.4. IV этап. С 1917 г. по 1960-е годы. 14
1.5. V этап. С 1960-х по 1980-е годы 17
1.6. VI этап. С 1980-х годов по настоящее время. 19
Глава 2. Природные условия района исследования 27
2.1. Географическое положение 27
2.2. Геологическое строение 29
2.3. Рельеф 31
2.4. Климатические условия 33
2.5. Гидрография 35
2.6. Почвы 36
2.7. Растительность 38
Глава 3. Материалы и методы исследования 43
3.1. Материалы исследования 43
3.2. Методы исследования 44
3.3. Оценка природоохранной значимости 46
Глава 4. Синтаксономия степной растительности Предуралья 49
4.1. Флористическая и экологическая дифференциация порядков класса Festuco-Brometea в Предуралье 49
4.2. Порядок Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae 64
4.3. Порядок Helictotricho-Stipetalia 90
4.4. Порядок Brachypodietalia pinnati 133
Глава 5. Оценка природоохранной значимости степных сообществ Предуралья 155
5.1. Редкий компонент ценофлоры 155
5.2. Положение степей Предуралья в Европейской системе классификации местообитаний EUNIS 163
5.3. Оценка природоохранной значимости степной растительности Предуралья 175
Выводы 189
Список литературы 191
Приложение 1 225
Приложение 2 247
- VI этап. С 1980-х годов по настоящее время.
- Порядок Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae
- Порядок Brachypodietalia pinnati
- Оценка природоохранной значимости степной растительности Предуралья
VI этап. С 1980-х годов по настоящее время.
На современном этапе, изучение степей происходит в различных направлениях. Синтаксономические исследования проводятся как с позиции эколого-флористической, так и с позиции эколого-физиономической классификации. Особое внимание уделяется природоохранным мерам степной растительности, а также изучению влияния природных и антропогенных факторов. Изучение флористического состава степной растительности также является неотъемлемой частью современных исследований. Далее, разные направления изучения степей Предуралья будут рассмотрены подробнее.
В целом, общую схему распределения зональной растительности в районе исследования можно рассмотреть согласно ботанико-географическому районированию (Энциклопедия «Оренбуржье», 2000; Лавренко, 1991).
Лесостепная зона (луговые степи) представлена южнолесостепной подзоной (разнотравно-ковыльные степи на типичных черноземах и петрофитные разнотравно-типчаковые степи на обыкновенных черноземах). Степная зона (настоящие дерновинно-злаковые степи) включает подзону северной степи (разнотравно-дерновинно-злаковые степи на обыкновенных черноземах), подзону типичной степи (типчаково-ковыльные степи на южных черноземах) и подзону полынно-злаковых степей на темно-каштановых почвах.
Синтаксономические исследования степной растительности с позиции эколого-физиономической классификации, в основном проведены на территории Оренбургской области. Стоит отметить, что использование только доминантного подхода при выделении ассоциаций, формаций и единиц более высокого ранга, оказалось не всегда удобным. Таким образом, З.Н. Рябинина в своей монографии предлагает использовать некоторые методические приемы эколого флористического подхода Браун-Бланке: кроме устойчивого сочетания доминантов и кодоминантов, приводить в названиях ассоциаций также и индикаторные виды. В пределах степного заповедника «Оренбургский» эколого-ценотическую структуру флоры четырех участков (Таловская, Буртинская, Айтуарская и Ащесайская степи), а также их систематическую, географическую и биоморфологическую характеристику в своих работах приводят З.Н. Рябинина и О.Г. Калмыкова (Рябинина, 2003; Калмыкова, 2008 а, б, в; 2009 а, б; 2012 а, б; Калмыкова, Кин, 2014). При фитоценологической характеристике степной растительности области З.Н. Рябинина выделяет настоящие дерновинно-злаковые степи (лессингоковыльные, залесскоковыльные, тырсовые, овсецовые, степномятликовые, типчаковые и грудницевые), луговые (богаторазнотравно злаковые), каменистые, кустарниковые и галофитные степи (Рябинина, 2003). Для степной растительности О.Г. Калмыковой были выделены такие формации, как Stipeta zalesskii, Festuceta valesiacae, Helictotricheta desertorum, Stipeta lessingianae, Galatellеta villosaе и Poeta transbaicalicae. В степной растительности заповедника «Шайтан-Тау» З.Н. Рябинина и А.Д. Сергеев выделяют три основных группы растительных формаций: разнотравно-пустынноовсецовую, узколистноковыльную и петрофитноразнотравную (Чибилёв, 2015; Проект организации…, 1991).
Так как в степных ценозах доминантные виды быстро меняются в зависимости от года и сезона исследования, большое распространение получил эколого-флористический подход, связанный с именем швейцарского геоботаника Ж. Браун-Бланке. Большую роль в укоренении данного подхода на территории Республики Башкортостан сыграла Шестая Всесоюзная конференция по классификации растительности в 1981 г., на которой была принята резолюция последовательного использования принципов и методов флористической классификации.
Для степной растительности Южного Урала, синтаксономию на основе принципов Браун-Бланке (эколого-флористической классификации) начала разрабатывать группа немецких геоботаников в 1981 г. под руководством Р. Шуберта. Ими были изучены степи некоторых районов Предуралья и северной части Зауралья Республики Башкортостан (Schubert, 1981). Теоретические основы метода Браун-Бланке, а также современное состояние синтаксономии в России подробно рассмотрены в работах Б.М. Миркина и Л.Г. Наумовой (Миркин, Наумова, 2012).
Большую роль в развитие синтаксономии степной растительности Южного Урала сыграла работа по дубравной лесостепи на хребте «Шайтан-Тау» (Дубравная лесостепь…, 1994), которая содержала много оригинальной информации об уникальных богато-разнотравных степях южной дубравной лесостепи. А.И. Соломещ валидно описал 4 новых ассоциаций степей изученной территории, 2 новых союза – Scorzonero austriacae-Koelerion sclerophyllae Solomeshch et al. 1994 и Lathyro pallescentis – Helictotrichion schelliani Solomeshch et al. 1994. Которые по замыслам автора объединили бы каменистые овсецово-ковыльные степи и флористически богатые луговые степи юга Республики Башкортостан (РБ) соответственно (Соломещ, 1998). Оценивая высокую значимость этой работы, следует признать необоснованным выделение новых (не провизорных) союзов на небольшом локальном геоботаническом материале.
После монографии по синтаксономии степей дубравной лесостепи на хребте «Шайтан-Тау» работы по изучению степной растительности и вопросам ее классификации возобновились лишь в 2000-е годы (Миркин и др., 2007; Yamalov et al., 2009, Yamalov, Bayanov, 2009; Ямалов и др., 2010).
На современном этапе, синтаксономия степной растительности Предуралья остается незавершенной. Для степной растительности класса Festuco-Brometea в продромусе растительных сообществ РБ приводится 37 ассоциаций, только 4 из которых можно считать валидными (Ямалов и др., 2012б). Необходимо проведение дальнейших исследований степей региона.
Степи на северо-востоке Башкирии (Месягутовская лесостепь) изучены С.М. Ямаловым совместно с А.В. Баяновым, а результаты частично опубликованы. Таким образом, авторы для изученной территории выделяют четыре класса луговой и степной растительности (Trifolio-Geranietea sanguinei, Molinio-Arrhenatheretea, Festuco-Brometea и Plantaginetea majoris), 8 порядков, 10 союзов, 15 ассоциаций, два безранговых сообщества, три базальных и два дериватных сообщества. Выделено 4 новых ассоциации, 5 субассоциаций, два безранговых сообщества, три базальных и одно дериватное сообщества (Баянов, 2009).
Синтаксономия интразональной галофитной растительности степной и лесостепной зон Южного Урала была опубликована в работах Т.М. Лысенко, Д.Н. Карпова и В.Б. Голуба (Лысенко, 2003; Карпов 2003; Карпов, Юрицина, 2006). Синтаксономия галофитной растительности лесостепной и степной зон Поволжья включает 6 классов (Festuco-Puccinellietea, Thero-Salicornietea, Festuco-Brometea, Kalidietea foliati, Molinio-Arrhenatheretea, Artemisietea lerchianae), 10 порядков, 13 союзов, 45 ассоциаций, 41 субассоциации, 20 вариантов и 5 безранговых сообществ. Наиболее характерными из которых являются сообщества трех первых классов (Лысенко, 2014).
Ассоциации «островных» маловидовых петрофитных степей были описаны Б.М. Миркиным, Т.В. Жирновой и С.М. Ямаловым на территории Башкирского государственного заповедника (Жирнова, Ямалов, 2007).
Вклад в синтаксономию степных сообществ урбанизированных территорий Южного Урала (города Салават, Ишимбай и Мелеуз) внесли научные сотрудники Ботанического сада-института УНЦ РАН Я.М. Голованов, Л.М. Абрамова и С.М. Ямалов (Голованов и др., 2015). По данным авторов, синтаксономия степной растительности данных городов включает 1 класс (Festuco-Brometea), 2 порядка, 3 союза, 7 ассоциаций, 2 субассоциации и 2 варианта, что отражено в продромусе.
Для проведения более тщательного синтаксономического анализа и составления продромуса степной растительности региона, проводятся исследования особо охраняемых природных территорий. Синтаксономия лесной, степной, луговой и синантропной растительности Национального парка «Башкирия», включает 8 классов, 12 порядков, 13 союзов, 9 подсоюзов, 17 ассоциаций, 11 сообществ, 15 субассоциаций, 12 вариантов и 1 фацию (Флора и растительность…, 2010). Продромус растительности шиханов Тратау и Юрактау, включает сообщества четырех классов (Querco-Fagetea, Trifolio-Geranietea, Festuco-Brometea и Polygono Arenastri-Poetea annuae), 5 порядков, 7 союзов и 13 сообществ (Уникальные памятники природы…, 2014). Активно представлены различные варианты степей и лугостепей (сообщества гиперпетрофитных степей, закустаренные степи и остепненные луга). На известняковых обнажениях шиханов распространены уникальные эндемичные сообщества петрофитных степей ассоциации Trinio muricatae-Centauretum sibiricae (Ямалов и др., 2011), не встречающиеся более нигде в Южно-Уральском регионе. Необходимость в инвентаризации уцелевших биологических ресурсов степей, разработке синтаксономии и стратегий по сохранению биоразнообразия возникла в связи с тем, что за все время целинной компании не было создано ни одного нового заповедника, а существующие зачастую закрывались, и их территории распахивались (Левыкин, 1997). Подобное отношение к степным экосистемам, привело к деградации множества популяций растений и животных. Развивается движение по созданию особо охраняемых природных территорий (ООПТ), регламентирующих природопользование на отдельных участках с повышенным биоразнообразием. Ставится вопрос о выявлении состояния оставшихся биологических ресурсов степей, предложений по их сохранению, восстановлению ландшафтного и биологического разнообразия, оптимизации степного природопользования. Впервые в России в 1989 г. был создан степной заповедник «Оренбургский», включающий четыре удаленных друг от друга участка на территории Оренбургской области.
Особое внимание развитию сети ООПТ на территории Оренбургской области и приграничных территориях уделяет А.А. Чибилев (Чибилев, 1980, 1983, 1996, 2009, 2014а). С целью сохранения регионального биоразнообразия степных биомов, Институт степи УрО РАН организует в 1997 г. первый Международный симпозиум «Степи Северной Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем». Далее симпозиум проводился раз в три года.
Порядок Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae
Диагностические виды: Agropyron desertorum, Allium tulipifolium, Alyssum turkestanicum, Androsace maxima, Artemisia lerchiana, Astragalus sareptanus, Ferula caspica, Jurinea multiflora, Kochia prostrata, Meniocus linifolius, Poa crispa, Stipa lessingiana, S. sareptana, Tanacetum achilleifolium, Tulipa scythica.
Изначально сообщества сухих солонцеватых степей были описаны для территории Украины и объединены в союз Stipo lessingianae-Salvion nutantis Vynokurov 2014, который не был опубликован валидно (Винокуров, 2015). Позднее, галофитно-степные сообщества долин рек Дон, Волга и Урал, а также степи Северного Казахстана были отнесены к порядку Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae класса Festuco-Brometea (Mucina еt al. 2016; Лысенко, 2014, 2018). В диагностическую группу порядка степной растительности Европы были отнесены виды Artemisia lerchiana, A. santonica, Bassia prostrata, Koeleria macrantha, Stipa korshinskyi, S. lessingiana, S. sareptana, Tanacetum achilleifolium и T. santolina (Mucina еt al. 2016). Из данной группы на территории Предуралья диагностическими видами являются только Artemisia lerchiana, Stipa lessingiana, S. sareptana и Tanacetum achilleifolium. Вид Stipa korshinskyi не вошел в группу диагностических видов, так как на территории исследования встречается с низким постоянством и в других сообществах класса (даже в луговых степях порядка Brachypodietalia pinnati). В качестве региональных диагностических видов порядка, дифференцирующих его от смежных порядков, нами выделены Agropyron desertorum, Allium tulipifolium, Alyssum turkestanicum, Androsace maxima, Astragalus sareptanus, Camphorosma monspeliaca, Ferula caspica, Jurinea multiflora, Kochia prostrata, Meniocus linifolius, Poa crispa, Tulipa scythica.
В Предуралье порядок объединил сообщества сухих дерновиннозлаковых степей, распространенных на южных черноземах и солонцеватых почвах в степной зоне. В ОО они занимают плакорные местообитания. Севернее, в пределах лесостепной зоны РБ, они встречаются только на склонах южных экспозиций на выходах солонцеватых пород.
В Оренбургской области изученные сообщества занимают три района: Заволжско-Предуральская возвышенная лесостепь, Общесыртовая возвышенная степь и Предуральская возвышенная степь (Атлас Оренбургской…, 2005). В Республике Башкортостан основное распространение сообществ порядка – Лесной и лесостепной район Белебеевской возвышенности и Предуральский степной район (Реестр…, 2010).
Ценофлора сообществ порядка включает 356 видов. Среднее число видов на площадке низкое – 25 видов. В пределах порядка выделено 5 ассоциаций, 4 субассоциации и 1 сообщество. Распространение сообществ порядка показано на картосхеме 4. Дифференциация выделенных сообществ порядка показана в таблице 2. В пределах порядка все выделенные синтаксоны относятся к 1 союзу Tanaceto achilleifolii-Stipion lessingianae. Положение ассоциаций степей Предуралья в системе синтаксонов порядка Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae приведено в таблице 3.
Союз Tanaceto achilleifolii-Stipion lessingianae Royer ex Lysenko et Mucina in Mucina et al. 2016
Диагностические виды порядка = диагностические виды союза Союз объединяет сообщества сухих и опустыненных степей, на черноземах южных карбонатных и темно-каштановых карбонатных почвах (Лысенко, 2018).
Диагностические виды: Artemisia lessingiana, Atraphaxis replicata, Camphorosma monspeliaca, Ceratocephala testiculata, Eremopyrum orientale, Scorzonera tuberosa.
Сообщества ассоциации описаны в степной зоне на юге Оренбургской области (район Предуральская возвышенная степь). Согласно физико-географическому районированию сообщества ассоциации занимают Урало-Илекский округ (Рисунок 8). Ассоциация представляет южный вариант солонцеватых степей с низкой долей лугово-степного разнотравья. Ассоциация объединяет галофитные сообщества глинисто-щебнистых склонов южной экспозиции. Сообщества приурочены к нижним и средним частям склонов. Почвы глинисто-песчаные, с разной степенью каменистости (3-70%) и выходами гальки, сланца, щебня. Крутизна склона составляет 5-45.
Травяной покров разреженный. Общее проективное покрытие варьирует от 45 до 50%. Число видов на пробной площади от 8 до 31, среднее число видов в описании составляет 18. Средняя высота травостоя изменяется от 10 до 30 см, максимальная достигает 60 см.
В ядро ценофлоры входят Artemisia lessingiana, Atraphaxis replicata, Camphorosma monspeliaca, Ferula caspica, Poa crispa, Scorzonera tuberosa, Tanacetum achilleifolium и др. и в том числе однолетники – Ceratocephala testiculata, Eremopyrum orientale.
С высоким постоянством и обилием в ценофлоре присутствуют мезоксерофитные рыхлокустовые (Agropyron desertorum и Poa crispa) и ксерофитные плотнокустовые (Festuca valesiaca) злаки. В ценофлоре присутствуют виды разнотравья (Astragalus vulpinus, Carex stenophylla, Gagea bulbifera, Tauscheria lasiocarpa и др.). Активны виды солонцеватых степей порядка Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae (Agropyron desertorum, Allium tulipifolium, Alyssum turkestanicum, Artemisia lerchiana, Ferula caspica, Kochia prostrata, Poa crispa, Tanacetum achilleifolium и др.). Виды порядка настоящих степей Helictotricho-Stipetalia, а также луговых и опушечных видов классов Molinio-Arrhenatheretea и Trifolio-Geranietea отсутствуют. С низкой константностью представлены петрофиты (Alyssum tortuosum, Eremogone koriniana, Allium globosum).
Единично в растительных сообществах ассоциации отмечены виды класса Sisymbrietea (Chenopodium album, Crepis tectorum, Descurainia sophia, Lactuca serriola). Кустарниковый ярус растительных сообществ представлен Atraphaxis replicata, из полукустарничков со средним обилием и постоянством присутствуют только Anabasis salsa, Atriplex cana, Kochia prostrata и Eremogone koriniana. В составе растительных сообществ присутствует группа терофитов – Alyssum turkestanicum, Androsace maxima, Meniocus linifolius, Lepidium perfoliatum, Polygonum patulum и др. Облик сообщества определяют высококонстантные и обильные виды: Artemisia lessingiana, Atraphaxis replicata и Camphorosma monspeliaca.
В растительных сообществах ассоциации выявлены редкие виды, включенные в Красную книгу Российской Федерации (КК РФ) (Красная…, 2008) и Постановление Правительства Оренбургской области от 03.09.2018 (ПП ОО) (http://redbook56.orenlib.ru); в скобках приводится категория охраны:
КК РФ: Medicago cancellata (3), Iris pumila (3), Stipa zalesskii (3);
ПП ОО: Allium inderiense (3), Anabasis salsa (3), Astragalus subarcuatus (3), A. vulpinus (2), Iris pumila (1), Medicago cancellata (1), Scorzonera tuberosa (2), Stipa zalesskii (2), Tulipa biflora (2).
В составе ценофлоры присутствует голоценовый реликт Южного Урала (Galium verum). Эндемичные виды – отсутствуют.
Порядок Brachypodietalia pinnati
Порядок Brachypodietalia pinnati объединяет луговые степи Предуралья, во флористическом составе которых сочетаются луговые, лугостепные и степные виды. Ранее сообщества относились к порядку Festucetalia valesiacae, который объединял в основном субконтинентальные и континентальные луговые степи лесостепных ландшафтов Центральной, Восточной Европы и Западной Сибири (Ермаков, 2012; Ямалов, 2012; Королюк, 2014). После выхода работы W. Willner с соавторами луговые степи были отнесены к порядку Brachypodietalia pinnati (Willner et al., 2019). Ареал евросибирского порядка Brachypodietalia pinnati Korneck 1974, объединяет луговые степи и отчасти остепненные луга, распространенные от Западной Европы до периферии Алтае-Саянской горной области. Таким образом, порядок Brachypodietalia pinnati на градиенте увлажнения, можно диагностировать по наличию мезофитов и ксеромезофитов с широким ареалом (Dengler et al., 2012; Mucina et al., 2016; Willner et al., 2017, Тищенко, Королюк, 2018).
Диагностический блок видов порядка Brachypodietalia pinnati (и класса Festuco-Brometea), составлен согласно продромусу растительных сообществ Республики Башкортостан, работам М.П. Тищенко, А.Ю. Королюка и W. Willner с соавторами (Ямалов и др., 2012; Тищенко, Королюк, 2018; Willner et al., 2019).
Ареал порядка охватывает все европейскую часть Евразии, в азиатской части охватывает Сибирь где в горном Алтае-Саянском регионе они замещаются сообществами порядка Stipetalia sibiricae.
Луговые степи порядка Brachypodietalia pinnati на территории Предуралья представляют зональный тип растительности, и связаны в основном с лесостепной зоной. В экстразональных условиях степной зоны они встречаются, большей частью, в местах с высоким увлажнением – мелкие ложбины, днища оврагов и балок, склоны северной экспозиции и т.д. (Лавренко, 2000).
Луговые степи на сегодняшний день остаются одним из наиболее изученных типов степей Евразии. Растительные сообщества луговых степей были описаны на территории Центральной и Западной Европы (Vegetace, 2007; Willner et. al, 2017), долины восточных Альп (Magnes et. al., 2018), Румынии (Sanda, 2002; Dengler et al., 2012), Украины (Kuzemko et al., 2014), Сибири (Макунина, Мальцева, 2008; Макунина и др., 2010; Королюк, 2014; Janiov et al., 2013), Курской области (Полуянов, 2007; Zolotukhin et al., 2014), Ростовской области (Демина, 2015; Демина и др., 2016), Приднестровья (Рущук, 2007).
Положение ассоциаций степей Предуралья в системе синтаксонов порядка Brachypodietalia pinnati приведено в таблице 5.
Ценофлора сообществ порядка включает 307 видов. Среднее число видов на площадке – 49 видов. Распространение сообществ порядка показано на картосхеме 6. Дифференциация выделенных сообществ порядка показана в таблице 2. В пределах порядка все выделенные синтаксоны отнесены к 1 союзу Cirsio-Brachypodion pinnati.
Основное распространение сообществ порядка приходится на лесостепную зону. Наиболее широко они распространены в условиях северной лесостепи (Месягутовская лесостепь) и занимают Северо-восточный лесостепной и лесной район. Реже сообщества порядка занимают Предбельский лесостепной район и Лесной и лесостепной район Белебеевской возвышенности (Реестр…, 2010).
Луговые степи приурочены к северным склонам, вершинам небольших гор и выровненным элементам рельефа.
Союз Cirsio-Brachypodion pinnati Hada & Klika in Klika & Hada 1944
Диагностические виды союза = диагностические виды порядка
Союз объединяет субконтинентальные и континентальные луговые степи, а также ксеротермные и полуксеротермные травяные сообщества Центральной, Восточной Европы и Западной Сибири (Ермаков, 2012; Mucina et. al., 2016).
На территории Южно-Уральского региона союз объединяет луговые и богаторазнотравные степи лесостепной зоны Предуралья, горнолесной зоны Южного Урала, и частично, северной лесостепи Зауралья. В составе союза выделено 4 ассоциации и 1 сообщество.
Диагностические виды: Acinos arvensis, Astragalus austriacus, Centaurea sibirica, Stipa pulcherrima, Vincetoxicum albowianum.
Сообщества ассоциации локализованы в северной лесостепи на северо востоке Республики Башкортостан (Северо-восточный лесостепной и лесной район). Согласно физико-географическому районированию сообщества ассоциации занимают Юрюзанско-Айско-Белокатайский округ (Рисунок 25).
В состав ассоциации включено 13 геоботанических описаний, ранее относимых к ассоциации Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae (Ямалов, 2011; Ямалов и др., 2013).
Ассоциация объединяет петрофитные степные сообщества северной лесостепи в пределах Месягутовской лесостепи. Сообщества приурочены к верхним и средним частям склонов южной экспозиции. Почвы – серые лесные и выщелоченные черноземы, с разной степенью каменистости (5-20%). Крутизна склона составляет 5-35.
Травяной покров сомкнутый. Общее проективное покрытие варьирует от 60 до 90%. Число видов на пробной площади варьирует от 29 до 83, в среднем составляет 48. Средняя высота травостоя составляет 20-30 см.
Ассоциация представляет самый северный вариант петрофитных степных сообществ с высокой долей лугово-степного разнотравья и является петрофитным вариантом сообществ асс. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae.
В ядро ценофлоры входят Acinos arvensis, Astragalus austriacus, Centaurea sibirica, Echinops ruthenicus, Helictotrichon desertorum, Onosma simplicissima, Salvia stepposa, Stipa capillata, S. pennata, S. pulcherrima, Vincetoxicum albowianum и др.
С высоким постоянством в ценофлоре присутствуют ксерофитные плотнокустовые злаки (Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Stipa pulcherrima). Доминантами выступают Helictotrichon desertorum, Stipa capillata и S. pennata. В ценофлоре присутствуют виды разнотравья – Adonis vernalis, Campanula sibirica, Filipendula vulgaris, Gypsophila altissima, Inula hirta, Potentilla humifusa, Thalictrum minus, Veronica spicata и др.
Облик сообществ определяют высококонстантные и обильные виды – Centaurea sibirica, Helictotrichon desertorum, Stipa capillata и S. pennata. В травостое активны виды каменистых местообитаний (Allium rubens, Artemisia commutata, Carex pediformis, Echinops ruthenicus, Onosma simplicissima и др.).
Широко представлены виды порядка настоящих заволжско-казахстанских степей Helictotricho-Stipetalia (Euphorbia caesia, Helictotrichon desertorum, Potentilla humifusa, Salvia stepposa и др.). Петрофитные местообитания южных склонов, позволяет данным видам продвигаться севернее своего основного экологического ареала, в том числе до северной лесостепи (Ямалов и др., 2013).
Ассоциация по флористическому составу существенно отличается от петрофитных степей южной лесостепи и степной зоны бльшим постоянством видов луговых степей класса Festuco-Brom etea и порядка Brachypodietalia pinnati – Adonis vernalis, Campanula sibirica, Caragana frutex, Gypsophila altissima, Stipa capillata, Stipa pennata, Thalictrum minus, Veronica spicata и др.
Кустарниковый ярус представлен в основном Caragana frutex, единично встречены Cerasus fruticosa, Cotoneaster melanocarpus, Rosa majalis. Климат в районе северной лесостепи является более влажным, по сравнению с южной лесостепью, в связи с чем в растительных сообществах встречаются виды опушек класса Trifolio-Geranietea (Agrimonia asiatica, Origanum vulgare и др.) и вторичных лугов Molinio-Arrhenatheretea (Achillea millefolium, Elytrigia repens и др.). Из группы терофитов единично встречаются Dracocephalum thymiflorum, Conyza canadensis, Lappula squarrosa.
Единично в растительных сообществах ассоциации отмечены виды классов Sisymbrietea и Artemisietea vulgaris (Artemisia absinthium, Carduus crispus, Convolvulus arvensis, Crepis tectorum, Euphrasia pectinata, Lactuca tatarica, Linaria vulgaris, Melilotus officinalis, Picris hieracioides и др.).
Оценка природоохранной значимости степной растительности Предуралья
Разработкой системы критериев оценки растительных сообществ, в связи с необходимостью охраны бета-разнообразия, т.е. разнообразия сообществ, занимались многие исследователи. Так, Е.М. Лавренко на основании учета ботанико-географических, фитоценотических, флористических и других критериев, которые имеют природоохранное значение, выделил семь категорий редких, уникальных и типичных сообществ (Лавренко, 1971). Сходные критерии в своих работах выделяют И.Г. Левичев и Л.С. Красовская, Б.М. Миркин, А.Г. Крылов, В.Н. Голубев, В.П. Седельников, Н.Б. Ермаков и др. (Голубев, 1982; Ермаков, 2003; Левичев, Красовская, 1982; Миркин, Наумова, 2016; Крылов, 1982; Седельников, 1996)
Основными задачами, требующими решения на современном этапе, являются – оценка природоохранной значимости разных типов степей Предуралья, разработка режима охраны и рационального использования в системе ООПТ. Решение этих задач даст возможность максимально правильно и целесообразно выбрать растительные сообщества, нуждающиеся в охране. А также установить необходимый режим охраны для различных типов растительности в системе ООПТ Южно-Уральского региона.
Первый опыт разработки системы критериев оценки растительных сообществ Южного Урала на основе эколого-флористической классификации растительности принадлежит сотрудникам Института Биологии УНЦ РАН (Журавлева, 1999), которые обобщили опыт предыдущих исследований (Moravec et al., 1995; Loidi, 1994; Rodwell, Cooch, 1997; Izco, 1998). Развитие эта система в видоизмененном виде получила в работах Брянских геоботаников (Семенищенков, 2006; Аверинова, 2006; Харин, 2006).
Результатом многочисленных исследований в области охраны растительности стали «Зеленые книги» Украины (1987), Сибири (1996), Самарской области (2006).
Природоохранную значимость растительных сообществ степей Предуралья определяли по системе критериев, предложенной уфимскими геоботаниками для реализации проекта «Зеленая книга Республики Башкортостан» (Мартыненко и др., 2015) с небольшими модификациями. Применялась единообразная шкала оценивания для всех критериев – от 1 до 4. Весовые коэффициенты при расчетах базовых экспертных показателей не учитывали, так как методика не является строго количественной. Для интегрального показателя «категория охраны» (С), отражающего ценность растительного сообщества в плане охраны, кроме общей суммы баллов, рассчитывали также средний балл (сумма баллов / число критериев).
Так как район исследования охватывает две административные территории, то оценка проводилась отдельно для Республики Башкортостан и Оренбургской области. Критерии оценки природоохранной ценности приведены в таблице 10, а результаты оценки показаны в таблице 11.
F - флористическая значимость
Степные сообщества Предуралья имеют уникальный видовой состав и видовое богатство, так как сочетают виды галофитно-степного порядка Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae, более мезофитного порядка Brachypodietalia pinnati и более ксерофитного порядка Helictotricho-Stipetalia класса Festuco-Brometea.
Критерий «флористическая значимость» (F) отражает присутствие в составе растительных сообществ редких видов, включенных в Красные книги Российской Федерации и Республики Башкортостан, а также список редких видов Постановления правительства Оренбургской области; реликтов и эндемиков (таблица 9).
Наибольшее число редких видов (F4) отмечено в растительных сообществах богаторазнотравных степей порядка Helictotricho-Stipetalia, – в ассоциациях Trinio muricatae-Centauretum sibiricae, Hedysaro grandiflori-Stipetum pulcherrimae, Salvio nutans-Stipetum korschinskii, Inulo asperae-Pulsatilletum patensae и Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae. Во флористическом составе растительных сообществ данных ассоциаций активно представлены редкие виды.
Большинство ассоциаций степей Предуралья имеют высокое видовое богатство, и получили высокий балл (F3).
Кроме того, выявлены реликты доледникового (Carex sylvatica, Digitalis grandiflora, Viola mirabilis), плейстоценового (Allium obliquum, Artemisia bargusinensis, Linaria debilis, Phlox sibirica, Sedum hybridum и др.) и голоценового (Galium verum, Gypsophila altissima, Helictotrichon desertorum, Poa transbaicalica, Seseli ledebourii, Spiraea crenata, Veronica spicata и др.) периодов. Во флористическом составе отмечены горностепные эндемики уральской флоры (Oxytropis spicata, Potentilla goldbachii, Serratula gmelinii, Tanacetum uralense, Thymus bashkiriensis, T. guberlinensis и др.)
B - фитосоциологическая ценность
Критерий показывает уникальность флористического состава синтаксона и его связь с ареалом высшей единицы (порядок, класс и т.д.)
Максимальный балл В4 получили ассоциации богаторазнотравных степей (Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae, Hedysaro razoumovianae-Stipetum lessingianae, Astragalo macropi-Festucetum valesiacae, Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovinum) и палеорифов (Trinio muricatae-Centauretum sibiricae) южной лесостепи.
Среди синтаксонов богаторазнотравных степей Предуралья порядка Helictotricho-Stipetalia сообщества ассоциации Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae получили балл В4, так как обладают уникальным флористическим составом (пограничное положение между типичными луговыми (порядок Brachypodietalia pinnati) и настоящими (порядок Helictotricho-Stipetalia) степями), представленным только на территории Южно-Уральского региона. Сообщества ассоциации Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae приурочены к солнечным склонам холмов с преимущественно южной экспозицией. Ассоциация Trinio muricatae-Centauretum sibiricae (порядок Helictotricho-Stipetalia) получила также балл В4, так как растительные сообщества приурочены к уникальным палеорифам (шиханы Тратау и Юрактау) на территории Предуралья.
Для РБ и ОО высокую фитосоциологическую ценность (В3) представляют сообщества разных ассоциаций.
Только на территории ОО с баллом В3 представлены ассоциации и сообщества солонцеватых и заволжско-казахстанских степей, – Atraphaxo replicatae-Artemisetum lessingianae, Amorio montanae-Stipetum zalesskii, Viola hirta-Stipa zalesskii и Artemisia lerchiana-Krascheninnikovia ceratoides. Ассоциация Atraphaxo replicatae-Artemisetum lessingianae является центральной в порядке Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae и представляет южный вариант солонцеватых степей с низкой долей луговостепного разнотравья. Основной ареал ассоциации Amorio montanae-Stipetum zalesskii, объединяющей богаторазнотравные многовидовые сообщества луговых степей на плакорах и в понижениях рельефа, находится в Зауралье, а на территорию Предуралья заходит только с юго-востока.
На территории РБ балл В3 выставлен ассоциациям Hedysaro grandiflori-Stipetum pulcherrimae, Stipo pennatae-Centauretum sibiricae, Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae и сообществам Artemisia lerchiana-Krascheninnikovia ceratoides и Viola hirta-Stipa zalesskii.
Луговые степи в основном сосредоточены на северо-востоке республики. Таким образом, ассоциация Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae объединяет луговые степи (на увалах и по коренным берегам рек), и представляет степи класса Festuco-Brometea у северной границы ареала. Сообщества ассоциации Stipo pennatae-Centauretum sibiricae представляют петрофитный вариант луговых степей с высокой долей лугово-опушечного разнотравья.
Петрофитные растительные сообщества ассоциаций Hedysaro razoumovianae-Stipetum lessingianae и Astragalo macropi-Festucetum valesiacae порядка Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae на территории РБ встречаются единично, – в Давлекановском (гора Уртатау), Мелеузовском (окрестности деревни Романовка) и Куюргазинском (окрестности деревни Разномойка) административных районах. Растительные сообщества данных ассоциаций имеют более широкое распространение на территории ОО в степной зоне (В2).