Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Из истории изучения систематики и филогении порядка Celastrales 12
ГЛАВА 2. Очерк морфологии и биологии представителей порядка Celastrales 34
ГЛАВА 3. Материалы и методы 63
Основные результаты
ГЛАВА 4. Терминология, используемая при характеристике структуры репродуктивных органов представителей порядка Celastrales 66
ГЛАВА 5. Комплексный сравнительно-морфологический анализ представителей порядка Celastrales 70
ГЛАВА 6. Морфогенез соцветий и цветков модельных видов порядка Celastrales в контексте данных молекулярной филогенетики 174
ГЛАВА 7. Некоторые черты морфогенеза плодов представителей порядка Celastrales 181
Обсуждение полученных результатов
ГЛАВА 8. Источники реконструкции филогенеза порядка Celastrales 187
ГЛАВА 9. Основные направления морфологической эволюции в порядке Celastrales 205
ГЛАВА 10. Опыт построения филогенетической системы порядка Celastrales 222
ГЛАВА 11. Анализ географического распространения представителей порядка Celastrales 278
ГЛАВА 12. Происхождение и расселение представителей порядка Celastrales: сравнительно-исторический анализ 287
Заключение и выводы 295
Благодарности 298
Список литературы 301
Приложения 342
- Очерк морфологии и биологии представителей порядка Celastrales
- Терминология, используемая при характеристике структуры репродуктивных органов представителей порядка Celastrales
- Морфогенез соцветий и цветков модельных видов порядка Celastrales в контексте данных молекулярной филогенетики
- Основные направления морфологической эволюции в порядке Celastrales
Очерк морфологии и биологии представителей порядка Celastrales
В первой половине XX века идет интенсивное накопление материала по бересклетовым. Следует отметить работы Pitard (1907-1912), Sprague (1908), Hegi (1924), Wang Chen-Hwa (1936), Nakai (1934), Loesener (1942a, 1942b).
Работа Pitard (1907-1912) представляет собой обзор семейства бересклетовых для «Флоры Индокитая». Отмечено 9 родов Celastraceae и 3 рода Hippocrateaceae. В 1948 году было опубликовано важное дополнение, с описанием новых родов и видов Celastraceae из французского Индокитая (Tardieu-Blot, 1948а-с).
Работа Спрэга (Sprague, 1908) посвящена 12 видам бересклета из Северной Америки, Китая и Гималаев. Автором приведен ключ для их определения, впоследствие использованный в работе R. Blakelock (1951). Спрэг отметил, что из известных на начало XX века около 100 видов рода Euonymus 12 имеют коробочку с колючими и шиловидными выростами. Среди них 2 североамериканских вида (Е. americanus L., Е. obovatus Nutt), имеющих выросты около 1-1,5 мм длиной; 7 китайских (Е. contractus Sprague, Е. hemsleyanus Loes., Е. acanthocarpus Franch., E. subsessilis Sprague, E. actinocarpus Loes., E. angustatus Sprague, E. aculeatus Hemsl.) с размерами колючек 1-7 мм; и 3 гималайских (Е. cinereus Laws., Е. echinatus Wall., Е. scandens R. Graham) с выростами 1-3,5 мм. Наличие колючих образований на плоде, вероятно, связано с особенностями их диссеминации.
Дальнейшей детальной разработке классификации бересклетовых, и в первую очередь рода Euonymus L., посвящены работы Т. Накаи (Nakai, 1934). Рассматривая 36 восточноазиатских бересклетов, он разбил их на целый ряд секций. Однако, использованный им признак - положение листьев на побеге, - не имеет большого систематического значения и не является константным в процессе развития почки (Леонова, 1974). В другой работе (Nakai, 1943) автором предложено разбить род Euonymus на 6 подродов, однако это не нашло дальнейшей поддержки у других исследователей. Кроме того, им было выделено 3 новых рода -Genitia Nakai, Masakia (Nakai) Nakai и Turibana (Nakai) Nakai, что в дальнейшем также не нашло поддержку и они были включены в род Euonymus L. Вместе с тем, Т. Nakai внес большой положительный вклад в познание японских представителей семейства Celastraceae, а предложенные им ряд секций у бересклета были приняты другими авторами. Им описано также несколько новых видов.
Обработка китайских представителей семейства Celastraceae была выполнена в 1936 году Ванг Чен-Хва (Wang Chen-Hwa, 1936). Она представляет огромный интерес, ведь Китай является одним из главных центров видового и родового разнообразия бересклетовых. Здесь, по мнению китайского исследователя, встречаются около 150 видов, принадлежащих к 10 родам. Наибольшее разнообразие наблюдается среди родов Euonymus и Celastrus. Ванг приводит диагнозы и ключи для определения 35 видов Euonymus, 11 видов Celastrus, 1 вида Gymnosporia и 2 видов Tripterygium. Автором приведены сведения о распространении и возможных родственных связях отдельных видов.
Выделяется и еще одна работа (Perrier de la Bathie, 1946), посвященная обзору представителей семейства на Мадагакаре и Коморских о-вах - одном из крупных центров разнообразия группы. Здесь выявлено 15 родов.
В истории изучения систематики группы Hippocrateaceae в дальнейшем наблюдается тенденция разделения двух больших полиморфных линнеевских родов - Hippocratea L. (около 200 видов) и Salacia L. (около 100 видов) (Smith, 1940). В качестве диагностических указываются следующие признаки: дробные плоды у первой группы, распадающиеся на малосеменные мерикарпии и с крылатыми семенами; или костянковидные плоды у второй, семена в которых погружены в мясистую пульпу. Автор критически разбирает таксономически значимые признаки и особенности географического распространения группы. Основная проблема, поставленная в работе, - родство родов гиппократеевых из Старого и Нового Света. Делается вывод о необходимости ревизии многих представителей таксона. В результате линнеевские таксоны были расчленены на 12 самостоятельных американских родов, включающих 115 видов (Smith, 1940). Важно отметить, что подавляющее большинство видов Hippocrateaceae являются лианами (гораздо реже - кустарниками и деревьями с лазящими побегами).
Работа Th. Loesener (Loesener, 1942а, 1942b; первое издание - 1892) для классического труда A. Engler и К. Prantl является важнейшей монографической обработкой семейства Celastraceae. Она отразила весь спектр наших знаний о группе к середине XX века. Ludwig Eduard Theodor Loesener (1865-1941) - крупный немецкий ботаник конца ХГХ - первой половины XX вв. Для подготовки обзора семейств Celastraceae и Hippocrateaceae им был критически проработан обширный литературный и гербарный материал из крупнейших коллекций Германии, Франции и Великобритании. В итоге автором дан обзор морфологии, анатомии, экологии и географии бересклетовых. Лезенер предложил разделить сем. Celastraceae на 5 подсемейств и 5 триб: 1) Celastroideae с трибами Eucelastreae, Euonymeae и Lophopetaleae; 2) Tripterygioideae (5 родов); 3) Cassinoideae с трибами Eucassineae и Perrottetieae; 4) Campylostemonoideae с родом Campylostemon; 5) Goupioideae с родом Goupia. Род Siphonodon включается в семейство как имеющий неопределенное систематическое положение. В основе предложенной системы использованы следующие таксономически значимые признаки: 1) Форма роста (лианы, прямостоячие кустарники и деревья); 2) Листорасположение; 3) Признаки цветка (особенно мерность и форма нектарного диска); 4) Тип плода; 5) Наличие ариллуса. Также важно подчеркнуть, что Лезенер рассматривает гиппократеевых в качестве самостоятельного семейства Hippocrateaceae. Характерной особенностью Hippocrateaceae отмечен их 3-членный андроцей и дробные плоды у ряда представителей. Дан обзор 75 родов бересклетовых и 7 родов гиппократеевых. Описаны особенности морфологии цветка, в том числе цельного или лопастного нектарного диска, жизненные формы (вечнозеленые или листопадные деревья, кустарники, лианы), широкое географическое распространение по земному шару (тропические, субтропические и умеренные области обоих полушарий). Указано на большое разнообразие структурных типов плодов (коробочки, костянки, крылатки, ягоды, дробные) и семян (крылатые, с ариллусом или голые, лишенные каких-либо дополнительных покровов). Используя перечисленный выше комплекс морфологических признаков, Лезенер четко очертил проблему рода в семействе Celastraceae и, образно говоря, предложил ключ к ее решению, пытаясь решить два вопроса: 1) об объеме того или иного рода, 2) его таксономической структуре. В работе Лезенера приведен и перечень родов, неукладывающихся в предложенную им систему и требующих для разрешения существующих проблем дальнейших исследований. Лезенер одним из первых авторов осветил проблему филогенеза представителей семейства Celastraceae и близких групп.
Терминология, используемая при характеристике структуры репродуктивных органов представителей порядка Celastrales
Плод- односеменная кожистая коробочка, 10-12 мм длиной и 3-4 мм шириной. Она темно-коричневая. Перикарпий из 13-15 слоев. Экзокарпий 2-слойный. Наружный его слой представлен мелкими квадратными клетками. На поверхности имеется мощный слой кутикулы, расположенную в виде глыбок. Внутренний слой экзокарпия образован крупными, равномерно утолщенными прямоугольными клетками. Мезокарпий представлен 7-8 слоями паренхимных клеток, среди которых расположены идиобласты с флобафенами. Эндокарпий дифференцирован на две топографические зоны. Наужняя зона состоит из 3 -4 слоев коротких макросклереид, расположенных в радиальном направлении. Внутренняя зона образована одним слоем мелких, прямоугольных, флобафен-содержащих клеток, которые равномерно утолщены.
Семя яйцевидное, до 7-8 мм длиной и 2-3 мм шириной. Наружные его покровы мясистые, формируют саркотесту Семенная кожура 12-13-слойная. Экзотеста представлена слоем крупных, прямоугольных на поперечном срезе, клеток, с утолщенными наружными и боковыми стенками. Слой кутикулы на их поверхности небольшой. Мезотеста многослойная (8-9 слоев), состоит из крупных и мелких паренхимных клеток. Эндотеста принимает участие в формировании саркотесты. Экзотегмен образован одним слоем макросклереид, удлиненных в тангентальном направлении. Мезо- и эндотегмен в виде сдавленных 2 слоев клеток.
Плод- кожистая коробочка, красновато-коричневого цвета, до 20-22 мм длиной и 10 мм шириной. Перикарпий из 17-23 слоев. Экзокарпий однослойный. Мезокарпий образован довольно крупными, флобафен-содержащими паренхимными клетками (10-15 слоев). Эндокарпий состоит из 6-7 слоев удлиненных в тангентальном направлении макросклереид. Внутренняя зона эндокарпия представлена одним слоем утолщенных клеток.
Семя небольшое, с присемянником. Семенная кожура из 14 слоев. Экзотеста однослойная, представлена довольно крупными, квадратно-прямоугольными на поперечном срезе, клетками. Кутикула в виде небольшого слоя. Мезотеста образована 7 слоями флобафен-содержащими, некрупными, изодиаметрическими паренхимными клетками. Эндотеста не выражена. Экзотегмен состоит из одного слоя несколько вытянутых в тангентальном направлении склереид. Мезо- и эндотегмен в виде 5 слоев удлиненных в тангентальном направлении паренхимных клеток.
Плод- округлая, 2-4-гнездная коробочка. Перикарпий из 27-28 слоев. Экзокарпий представлен одним слоем некрупных, прямоугольных на поперечном срезе клеток, с утолщенными наружными и боковыми стенками, и обильно заполненных флобафенами. Мезокарпий образован мелкими и крупными паренхимными клетками, формирующими 20 слоев (причем наиболее крупные из них расположены в центре топографической зоны). Последний слой клеток мезокарпия флобафен-содержащий. Эндокарпий дифференцирован на 2 топографические зоны. Наружняя состоит из 5-6 слоев макросклереид, вытянутых в тангентальном направлении, а внутренняя- одним слоем крупных клеток внутренней эпидермы с утолщенными наружными стенками.
Семя овальное, некрупное, целиком покрыто ярким сочным ариллоидом, образующимся в качестве экзостомного выроста наружнего интегумента в области микропиле (Corner, 1976). Семенная кожура из 14-15 слоев. Экзотеста однослойная, состоит из квадратно-прямоугольных на поперечном срезе клеток с утолщенными наружными стенками. Кутикула на их поверхности в виде небольшого слоя. Мезо- и эндотеста представлены в виде 5-7 слоев мелких паренхимных клеток, между которыми хорошо выражены крупные межклетники. Экзотегмен однослойный, образован крупными склереидами, удлиненными в радиальном направлении. Мезотегмен из 5-6 слоев очень крупных паренхимных клеток. Эндотегмен однослойный, состоит из удлиненных в тангентальном направлении, слабо утощенных клеток. Клетки эндосперма некрупные.
B. robusta Kurg (Б. мощная).(рис. 65) Плод - 2-створчатая, односеменная кожистая коробочка, около 28 мм длиной. Она темного цвета. Перикарпий из 11-12 слоев. Экзокарпий образован одним слоем мелких, почти квадратных на поперечном срезе клеток. Мезокарпий состоит из 8 слоев небольших паренхимных клеток, заполненных флобафенами. Эндокарпий представлен 1(2) слоем сильно вытянутых в радиальном направлении склереид, и одним слоем небольших тонкостенных клеток.
Семя крылатое (крыловидный ариллус по Corner, 1976). Семенная кожура из 6-8 слоев. Экзотеста однослойная, представлена очень крупными (по высоте превышающими толщину всех остальных слоев спермодермы) сосочковидными клетками с очень сильно утолщенными наружными стенками. Они флобафен-содержащие. Кутикула в виде небольшого слоя. Мезотеста имеет частично разрушенные клетки, хорошо выражены только 2(3) слоя тангентально удлиненных, флобафен-содержащих паренхимных клеток. Экзотегмен образован мелкими таблитчатыми склереидами, формирующими один слой. Остальные слои тегмена (2-5 слоев) не дифференцированы, представлены тангентально удлиненными паренхимными клетками. Клетки эндосперма с масляными тельцами. Эндосперм обильный. Зародыш крупный.
Плод- почти шаровидный, ягодообразный, до 7-9 мм в диаметре. Он содержит 3-6 семян, в процессе морфогенеза часто вскрывается 3 продольными створками. Перикарпий из 19-21 слоев. Экзокарпий однослойный, представлен небольшими прямоугольными клетками с утолщенными стенками. Кутикула незначительная. Мезокарпий слабо дифференцирован на две зоны. Сразу под экзокарпием расположены 2-3 слоя очень мелких паренхимных клеток, заполненных желтыми включениями (возможно, маслами). Далее следуют 7 слоев более крупных паренхимных клеток. Эндокарпий состоит из 7-8 слоев нешироких, но сильно удлиненных макросклереид, и 2 слоев небольших паренхимных клеток.
Семена эллипсовидные, до 3-4 мм в диаметре, черные, целиком покрыты ярким присемянником. Семенная кожура довольно многослойная. Экзотеста однослойная, образована квадратными на поперечном срезе клетками. У них утолщены наружные и боковые стенки ("подковообразно"). На поверхности экзотесты мощный слой кутикулы. Мезотеста флобафенсодержащая, представлена 4 слоями небольших веретеновидных паренхимных клеток. Эндотеста не выражена. Экзотегмен из одного слоя небольших склереид. Остальные 3-4 слоя тегмена развиты довольно значительно, содержат флобафены.
Морфогенез соцветий и цветков модельных видов порядка Celastrales в контексте данных молекулярной филогенетики
Поиск новых морфологических маркеров представляется на сегодняшний день актуальной задачей. Особенности развития соцветий (т.е. их морфогенез) — вот та область современных исследований, где нашли точки соприкосновения классическая ботаника в лице морфологии и биология/генетика развития. Есть возможность интерпретировать имеющийся материал в контексте созданных генетических моделей развития соцветий. При этом особое внимание уделяется признакам, успешно поддающимся формализации: 1) наличие/отсутствие терминального цветка, 2) порядок распускания цветков (акропетальный или базипетальный), 3) форма брактей или брактеолей, 4) степень ветвления осей соцветия, 5) положение цветоносных осей на побеге текущего года (интеркалярное или терминальное). Существующие генетические модели предполагают гомологию между двумя типами профиллов — брактеями (прицветниками) и обычными зелеными листьями — с одной стороны, и между брактеолями (прицветничками) и прилистниками — с другой. Также постулируется переход от брактеозных соцветий к эбрактеозным.
Parnassia palustris - многолетнее поликарпическое травянистое растение с прикорневой розеткой. Генеративный побег безлистный и несет единственный цветок, либо дополнительно имеет стеблеобъемлющий лист. Такой побег развивается из пазушных почек, расположенных у основания розетки в пазухах прикорневых листьев. На одном растении за сезон развивается несколько-много генеративных побегов, каждый из которых несет крупный единственный терминальный цветок. Предполагаю, что такой случай можно рассматривать как результат редукции малоцветкового соцветия (хотя следы такой редукции обнаружить не удалось). Поскольку другие виды рода Parnassia (их около 70) имеют сходную архитектуру побеговых систем, то и морфогенез соцветий у них выглядит сходным образом. У Lepuropetalon очень мелкие одиночные цветки формируются в пазухах прикорневых листьев.
Brexia madagascariensis - вечнозеленое дерево (или кустарник) с моноподиальным нарастанием и пазушными 9-18(21)-цветковыми соцветиями, развивающимися в верхней части побега текущего года. Особенности роста и развития побегов этого вида соответствуют архитектурной модели Attims (Halle et al. 1978): одноствольное, кронообразующее, поликарпическое растение с пазушными соцветиями на ветвях кроны, формируется в результате постоянного моноподиального нарастания ствола и ветвей кроны. Вид растет в условиях гумидных литоральных тропических лесов восточной части Мадагаскара.
Для других видов рода характерны пазушные, обычно немногоцветковые брактеозные или почти эбрактеозные соцветия, физиономически «имитирующие» дихазий (простые, многочленные или зонтиковидные) (рис. 136 а). Две листовидные крупные брактеи сопровождают разделение (разветвление) оси первого порядка в соцветии В. humbertii, пара мелких брактей обычно присутствует в верхней части оси соцветия у В. apoda. Редукция осей соцветия В. cauliflora приводит к образованию очень компактных «пучков», развивающихся на многолетнем побеге. «Сидячие» варианты соцветий встречаются также у В. apoda (обычно с 1-2 цветками). Малоцветковое соцветие (физиономически - дихазий) на осях нормальной длины наблюдается у В. montana и В. australis (у последнего главная ось укорочена). Цветки видов Brexia распускаются базипетально, первым раскрывается центральный цветок в соцветии. По этому признаку можно успешно установить пути преобразования исходной формы соцветия.
Сравнительный анализ 6 видов рода (из 11 видов по последней ревизии Schatz & Lowry 2004) позволяет утверждать, что их соцветия (описанные в литературе как цимы, ложные зонтики, щитковидные, сидячие в пучках; и включающие у некоторых видов явление каулифлории) представляют собой различные варианты преобразования исходной формы -системы дихазиев (закрытого тирса). По-видимому, наличие крупных брактей (как у В. humbertif) также можно считать исходным, плезиоморфным признаком в роде; а производным - редукцию прицветников и наличие только мелких брактеолей (прицветничков) в основании цветоножек (как у В. madagascariensis). Итак, в типе соцветие в роде Brexia можно считать брактеозным. Процесс редукции числа кластеров и отдельных цветков сопровождался разными вариантами их преобразований.
В морфогенезе соцветия В. madagascariensis (рис. 136, б) можно выявить любопытную деталь - порционное образование парциальных 3-цветковых соцветий (кластеров). По-видимому, после активного функционирования генеративной меристемы соцветия, формирующей его главную ось, в определенных участках происходит одновременное заложение нескольких цветковых меристем, дающих кластеры из 3 цветков, причем после образования у них длинных осей первого и второго порядка в их основании по бокам основной оси закладываются следующие кластеры из 3 цветков и т.д. Таким образом формирующаяся синфлоресценция физиономически имитирует соцветие-зонтик или щиток (визуально все оси, несущие цветки, выходят из одной точки). Обращает на себя внимание один любопытный факт: порядок распускания цветков четко соблюдается по-кластерно: первым зацветает цветок оси первого порядка самого верхнего кластера, после него - два цветка оси второго порядка этого же кластера; затем наступает очередь нижележащих кластеров: у них также первым распускается цветок оси первого порядка, а затем - цветки осей второго порядка. Это заставляет предположить, что «зонтиковидная» синфлоресценция
В. madagascariensis с максимальным числом цветков 15-18(21) является продуктом преобразования целой системы дихазиев с базипетальным распусканием отдельных цветков, то есть закрытого тирса. Еще одна важная деталь — кластеры относительно друг друга располагаются в разных плоскостях, что может свидетельствовать о том, что они развиваются из коллатеральных почек.
Изложенная здесь версия морфогенеза соцветий у видов Brexia вполне соответствует современной концепции развития соцветий (ClaBen-Bockhoff, Bull-Herenu, 2013; Kirchoff, ClaBen-Bockhoff, 2013): описанные выше синфлоресценции Brexia представляют собой, очевидно, "Inflorescence s.str." в понимании указанных авторов.
Таким образом, детали морфогенеза соцветия Brexia madagascariensis и изучение расположения брактей и брактеолей в соцветиях других видов говорит в пользу того, что соцветие в роде Brexia нельзя считать производным многочленного дихазия. Скорее, это продукт преобразования сложной системы дихазиев (закрытого тирса). Не исключен, правда, и другой вариант - цветки нижележащих кластеров развиваются из дополнительных почек в пазухе кроющих листьев цветков второго порядка. Для окончательного решения этого вопроса необходим сбор и изучение нового материала по другим видам рода, включая анализ числа и расположения филломов в соцветии. Это позволит решить один из главных вопросов - морфологическую природу и особенности замещения крупных брактей (прицветников) и мелких брактеолей (прицветничков) в соцветиях видов рода Brexia. Процесс редукции количества кластеров и отдельных цветков сопровождался разными вариантами их преобразований.
Основные направления морфологической эволюции в порядке Celastrales
Максимальное видовое разнообразие российских бересклетовых наблюдается сейчас на Дальнем Востоке: здесь встречаются 13 видов из 2 родов (Савинов, 2009). Весьма вероятно, что их предки проникли сюда из Восточной Азии (а далее - через Центральную и Среднюю Азию в Европу), по-видимому, в раннем миоцене. Данные по климату этого периода вполне подтверждают такую возможность (Монин, Шишков, 1979), когда средняя годовая температура воздуха в Центральной Европе составляла около 20С, а исчезновение Тургайского моря на месте Западной Сибири облегчало миграции между Европой и Центральной Азией. Между прочим, палеоботанические данные говорят о том, что на рубеже раннего и среднего миоцена произошла последняя инвазия субтропических растений к северу, особенно проявившаяся в пределах всей восточной окраины Азии (Ахметьев, 1993). Она происходила на фоне крупнейшей в неогене морской трансгрессии, что, по-видимому, способствовало проникновению бересклетовых по побережьям и долинам крупных рек. Для этого времени в Восточной Азии также показан (см. Ахметьев, 1993) интенсивный процесс видообразования среди многих родов древесных растений (Fagus, Quercus, Carpinus, Acer), что имело место и для бересклетовых. Весьма показательна сред немиоценовая, по современным датировкам, Ботчинская флора Сихотэ-Алиня (Ахметьев, 1973): она содержит 71 вид из 45 родов 27 семейств, включая Celastrus sp., аналогичный современному североамериканскому виду С. scandens L., в окружении многочисленных термофильных древесных видов, многие из которых и сейчас формируют хвойно-широколиственные листопадные леса Восточной Азии. Интересно, что среди современных представителей маньчжурской флоры в ярусе подлеска особенно много видов, ближайшие родственники которых распространены в тропиках и субтропиках (Ахметьев, 1973, с. 23). Сказанное касается и бересклетовых.
Второй путь миграции бересклетовых из Восточной Азии - через Берингию в Северную Америку. Интересно, что многочисленные остатки пыльцевых зерен Еиопутш были найдены из вулканогенных образований Исландии в нижнем-среднем миоцене. Это время в Исландии демонстрирует много сходства с флорами Северной Америки (Ахметьев и др., 1978). Позднее здесь начинают преобладать европейские элементы флоры.
По мнению В.Н. Васильева (1958, с. 369), в своем современном виде «маньчжурские» хвойно-широколиственные и кедрово-широколиственные полидоминантные леса с точки зрения фитоценологии - явление в геологическом смысле молодое. Однако эти леса являются хранителями многих древнейших элементов флоры, ряд которых как родовые группы восходит к меловому периоду. К основному ядру этих лесов, состоящему из липы, кленов, Betula costata Trautv., Ulmus laciniata (Trautv.) Mayr, Fraxinus rhynchophylla Hance, Aralia manshurica Rupr. et Max., многочисленного кустарникового подлеска (Corylus manshurica Max., C. brevituba Kom., C. heterophylla Fisch., Eleutherococcus senticosus Max., Philadelphus tenuifolius R. et M. и др.), тяготеют все остальные типы неморальной растительности (Васильев, 1958, с. 369), причем наиболее термофильным типом дальневосточных широколиственных лесов являются леса с Carpinus cordata Blume, растущие на хорошо дренированных почвах на самом юге Приморья, по склонам гор до высоты 500 м н.у.м., в условиях высокой влажности воздуха. Эти виды обладают длинным периодом вегетации. Из кустарников к ним отнесен Euonymus maximowicziana Prokh. К третичным реликтовым видам автор относит Celastrus flagellaris Rupr. Следует, правда, оговориться, что современные представления о реликтовых видах (см. Еленевский, Радыгина, 2002) заставляют отказаться от отнесения к ним многих дальневосточных бересклетовых.
Одним из центров развития листопадной флоры была, по мнению Е.В. Вульфа, Восточная Азия. По мере продвижения на север вечнозеленые виды Euonymus постепенно трансформировались в листопадные (Васильев, 1958, с. 400).
В субтропической зоне северного полушария значительное распространение в настоящем, а также и в третичное время, в том числе в палеогене, имеет и имела мезофильная лесная субтропическая флора. Она занимает территорию Китая, куда проникает в достаточной мере влага муссонов, Японию (кроме северной), значительную часть Гималаев. По другую сторону Тихого океана она покрывает значительные пространства южных, более влагообеспеченных регионов, особенно на Юго-Востоке Северной Америки. Палеогеновым ее прототипом является т.н. аркто-третичная флора, которая обитала в высоких широтах Арктики, а в неогене и плейстоцене постепенно смещалась к югу к тропикам, заметно трансформируясь. Часть ее типов вымерла, другие появились вновь (Попов, 1963, с. 68). В Центральной Азии существенные изменения флоры из-за аридизации климата и редукции широколиственных лесов восточноазиатского типа на обширных просторах произошли к концу неогена (Камелин, 1998). Именно этим можно объяснить существующий ныне разрыв около 1000 км в ареале азиатских берескетовых (между горной Средней Азией и горами Восточного Наныпаня). Картина в Старом Свете также изменилась, по причине присоединения к северным материкам фрагментов Гондваны (цит соч., с. 58). Эти идеи сейчас находят полное подтверждение данными палеоботаники, особенно палинологическими и карпологическими исследованиями миоценовых флор Европейской России и Сибири. Здесь уместно сослаться на монографию советского палеокарполога П.И. Дорофеева (1988), где автор дает обзор богатой лесной флоры миоцена Тамбовской области (Magnolia, Liriodendron, Pterocarya, Carpinus, Fagus, Quercus, Corylopsis, Acer, Vitis, Ilex, Nyssa и др.) со значительным участием восточноазиатских видов. Плоды бересклетовых, правда, в изученных скважинах не попались.