Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения надвидовой систематики рода Prangos и изменение взглядов на объем этого и некоторых близких родов 9
Глава 2. История изучения внутриродовой систематики рода Prangos 15
Глава 3. Материалы и методы 23
3.1. Материалы и методы морфолого-анатомического исследования 25
3.2. Материалы и методы молекулярно-филогенетического анализа 31
Глава 4. Результаты 41
4.1. Конспект видов рода Prangos с определительным ключом 43
4.2. Молекулярно-филогенетический анализ 178
Глава 5. Обсуждение результатов 183
5.1 Морфология вегетативной сферы, цветков и соцветий 183
5.2. Морфология и анатомия плодов 186
5.3. Микроскульптура поверхности мерикарпиев 190
5.4. Фитогеография 191
5.5. Молекулярно-филогенетический анализ 191
5.6. Таксономические связи рода Prangos с близкими родами 193
5.7. Критические таксоны и их положение в роде Prangos 195
5.8. Согласованность морфолого-анатомических и молекулярных данных 201
Выводы 207
Литература 2
- История изучения внутриродовой систематики рода Prangos
- Материалы и методы молекулярно-филогенетического анализа
- Молекулярно-филогенетический анализ
- Микроскульптура поверхности мерикарпиев
Введение к работе
Актуальность темы. Род Prangos объединяет 48 видов (Pimenov, Leonov, 1993; Пименов, Остроумова, 2012). Большинство видов были описаны еще в XIX веке такими классиками, как de Candolle и Boissier (de Candolle, 1830; Boissier, 1844, 1849, 1856, 1860а, 1860б 1872). Это обстоятельство создает ряд трудностей в понимании числа видов в данном роде, так как многие из предложенных в XIX веке названий оказались синонимами. Данная ситуация возникала из-за скудности материалов из центра видового разнообразия, которой расположен преимущественно в труднодоступных районах Передней и Средней Азии. Первая внутриродовая система была предложена только Л.В. Кузьминой в 1962. Первая и единственная монография рода была написана израильскими учеными (Herrnstadt, Heyn, 1977). В ней недостаточно подробно описаны и обработаны среднеазиатские виды, в то время малодоступные для этих исследователей. Дальнейшее развитие систематики рода было проведено отечественными учеными (Pimenov, Tikhomirov, 1983), но при этом возникала неудовлетворенная потребность в более детальном изучении иранских, турецких и ближневосточных таксонов. За прошедшее время в Prangos были описаны новые виды, преимущественно из центров разнообразия – Турции и Средней Азии (Пименов, 1983; Пименов, Клюйков, 1986; Duman, Watson, 1999; Duran et al. 2005; Pimenov et al., 2005; enol et al., 2011).
Среди представителей рода наблюдается широкая изменчивость морфологических признаков, особенно в плане строения плодов. Так как долгое время эти признаки признавались ключевыми в классификации Umbelliferae, многие сейчас входящие в состав рода Prangos виды были описаны в других родах (Cachrys, Cryptodiscus, Hippomarathrum и другие) и отнесены к Prangos уже позже (Herrnstadt, Heyn, 1977; Pimenov, Tikhomirov, 1983). Такая широкая вариабельность планов строения плодов внутри одного рода представляет очевидный интерес и может послужить для понимания взаимосвязи строения плодов с другими факторами, влияющими на растения, например, экологической приуроченностью вида.
Монография по роду Prangos была выпущена тридцать восемь лет назад. За данный временной промежуток в арсенале исследователей-систематиков появились новые методы, использование которых для решения проблем систематики рода следует признать уже недостаточным. Так, для видов Prangos в международных базах данных имеются лишь единичные нуклеотидные последовательности для нескольких видов, молекулярно-филогенетический анализ по отношению к роду не применялся. Новые морфологические признаки, такие как микроскульптура поверхности плода, изученная с
помощью сканирующего электронного микроскопа, также не применялись для изучения видов Prangos.
Род Prangos представляет интерес ввиду противоречивой трактовки
некоторых таксонов, как на внутриродовом, так и на надродовом уровне.
Многие узколокальные виды данного рода изучены скудно и недостаточно, что
на фоне разнообразной морфологии и анатомии плодов является несомненным
упущением. Большинство из них не исследовались в естественных природных
условиях, что также лишает исследователей данных об экологии этих видов. В
результате исследования комплекса таксономически важных признаков и
построения молекулярно-филогенетической системы рода возможно провести
сравнение согласованности различных систем наиболее отвечающее
современному состоянию развития методов систематики.
Виды рода Prangos являются ценными лекарственными растениями и важным кормовым объектом в регионах произрастания. Кроме того, представители рода могут вызывать фитодерматиты у людей и животных в местах обильного произрастания.
Цели и задачи исследования. Провести таксономическую ревизию
видов рода Prangos, уточнить таксономические границы рода Prangos и других
близкородственных таксонов (Cachrys, Bilacunaria etc.), изучить
морфологические признаки и закономерности географического
распространения видов, и сопоставить их с результатами молекулярно-филогенетического анализа.
Были поставлены следующие задачи: 1) описать и сравнить признаки цветков, соцветий и вегетативной сферы исследуемых видов Prangos; 2) описать и сравнить морфологические и анатомические признаки плодов этих видов; 3) исследовать микроскульптуру и поверхность плодов Prangos при помощи СЭМ; 4) исследовать филогенетические отношения видов Prangos, Bilacunaria, Cachrys, Alococarpum и Ekimia при помощи молекулярных методов;
5) составить и сравнить ареалы распространения исследуемых видов Prangos;
6) составить таксономический конспект рода Prangos на видовом уровне в
объеме мировой флоры.
Научная новизна. Впервые были получены детальные описания
морфологии и анатомии плодов большинства видов рода Prangos. Впервые
были получены и проанализированы данные о микроскульптуре поверхности
плодов представителей рода. Были существенно дополнены и уточнены
существующие представления об ареалах распространения видов Prangos. Для
подавляющего большинства видов впервые были получены и
проанализированы данные молекулярных филогенетических маркеров.
Внутри рода были сделаны таксономические преобразования.
Нескольким среднеазиатским видам был придан ранг подвидов. Видам Prangos carinata с юга Румынии, и Prangos alpina (=Cachrys alpina), описанному из Крыма, напротив, был возвращен видовой статус. Род Alococarpum предлагается упразднить и его единственный вид A. erianthum включить в Prangos с новой комбинацией Prangos eriantha. Наконец, для вида Ekimia bornmuelleri, описанного в роде Prangos, была подтверждена близость к Laserpitium, вид перенесен в трибу Thapsieae.
Теоретическая и практическая ценность работы. Ввиду высокой вариабельности морфологии плодов в роде Prangos, полученные данные о возможных причинах подобной изменчивости могут быть полезны при изучении разнообразия плодов других таксонов.
Подробно описанные в работе методы комплексного систематического подхода могут быть применены к другим представителям семейства Umbelliferae, особенно тем, которые произрастают в Передней Азии.
Многие виды Prangos являются ценными лекарственными (Пименов,
Скляр, 1988) и кормовыми растениями. Данные о филогенетическом родстве
видов Prangos позволят в дальнейшем максимально эффективно
организовывать поиск биологически активных соединений в роде.
Положения, выносимые на защиту:
-
Род Prangos, с предложенными небольшими уточнениями, является монофилетической естественной группой. Близкородственными к нему являются рода Bilacunaria и Cachrys.
-
Единственный вид монотипного рода Alococarpum по совокупности признаков должен быть включен в состав рода Prangos c новой комбинацией – P. eriantha.
-
Род Ekimia не является близким к Prangos, а принадлежит к группе родства рода Laserpitium.
-
Результаты морфологической и молекулярной частей исследования не имеют для некоторых групп внутри рода хорошего согласования между собой. Морфологические результаты больше согласуются с экологическими группами видов, молекулярные – с географическим распространением видов. Для создания сбалансированного деления рода на внутриродовые группы необходимо привлечение новых морфологических данных и молекулярных маркеров.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на конференции «Современная ботаника в России. XIII Съезд Русского ботанического общества» и конференции «Научные основы охраны и
рационального использования растительного покрова Волжского бассейна» (Тольятти, 2013), на международном симпозиуме «VII Internetional Symposium on Apiales» (Стамбул, 2014), на III всероссийской конференции «Практическая микротомография» (Санкт-Петербург, 2014), на «XIII Московском совещании по филогении растений» (Москва, 2015).
Публикации. По материалам исследования опубликовано 6 работ, из них 1 – статья в международном рецензируемом журнале, реферируемом в Web of Science, 1 – статья в журнале из списка ВАК, 4 – материалы и тезисы докладов конференций.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Список литературы включает 133 работ (из них 30 на русском и 103 на иностранных языках). Общий объем диссертации – 217 страниц. Диссертация включает 1 таблицу и 69 рисунков.
Благодарности. Автор искренне благодарит своего научного
руководителя М.Г. Пименова, который привлек его к работе с родом Prangos, руководил исследованиями, направлял и помогал; А.В. Крупицкого за интерес к теме работы, его помощь в сборе материала для исследования сложно переоценить; К.М. Вальехо-Роман, Г.В. Дегтяреву, Е.И. Терентьеву, Т.Х. Самигуллина за советы и поддержку при работе с молекулярными методами; Д.Д. Соколова, М.А. Ахметьева, С.Р. Майорова, С.Н. Лысенкова за полезное обсуждение результатов и ценные советы и замечания; Е.А. Перегонцева и Хуссейна Мосавиана за помощь в организации зарубежных экспедиций; сотрудников Межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ имени М.В.Ломоносова за помощь при работе с электронным микроскопом; коллективы посещенных гербарных коллекций за помощь в работе с фондами.
История изучения внутриродовой систематики рода Prangos
Семейство Umbelliferae можно по праву считать одной из наиболее сложных в таксономическом отношении групп сосудистых растений. За обширный период изучения Umbelliferae многие авторы выдвигали различные системы, которые опирались на различные признаки и их совокупности. Линней, основываясь на работе Artedius, в "Species Plantarum" (Linnaeus, 1753) особое внимание уделяет наличию обертки, оберточки и их строению. Но уже в конце XVIII - начале XIX века ботаники больше внимания уделяют плодам Umbelliferae, которые содержат значительно больше систематических признаков, чем вегетативная сфера. P. Cusson обращается к морфологии лепестков и плодов (Constance, 1971). В 1814 г. в Москве публикуется монография Г.Ф. Гофмана "Genera Plantarum Umbelliferarum" (Hoffman, 1814). В ней автор уделяет первостепенное внимание строению карпофора, комиссуры и смолоносных канальцев плодов (vittae). Вскоре W.D.J. Koch (1824) предлагает классификацию, в которой выделяет основные трибы Umbelliferae. Эту систему в основных чертах принял А.Р. De Candolle (1830): главную роль у обоих авторов играют число ребер и смоляных ходов, а также форма эндосперма. В "Genera Plantarum" G. Bentham (1867) опирается на строение соцветий, анатомию смоляных ходов и наличие вторичных ребер мерикарпиев. Новой признак - наличие или отсутствие кристаллов в перикарпе использовал в системе Зонтичных J. Rompel (1895).
Система предложенная О. Drude в "Die Pflanzenfamilien" (1898) вобрала в себя многое от предыдущих исследований. В ней учитываются типы эндосперма по W.DJ. Koch и А.Р. De Candolle, строение соцветий по G. Bentham, особенности перикарпия, отмеченные J. Rompel. В итоге семейство было предложено разделить на 3 подсемейства: Hydrocotyloideae, Saniculoideae и Apioideae. После этой работы было предложено еще несколько систем, например классификация Козо-Полянского (Koso-Poljansky, 1916). В ней автор делает акцент на содержание и распределение кристаллов в перикарпе, строение проводящих пучков, наличие и положение скхеренхимы и аэренхимы в стенке плода. По этим признакам семейство делится на 2 подсемейства - Hydrocotyloideae и Ligusticoideae. Некоторые преобразования системы Umbelliferae Козо-Полянского нашли свое отражение в более поздних молекулярных исследованиях. Многие ботаники настаивали на более детальном изучение анатомии плодов с привлечением данных о развитии их в онтогенезе (Тамамшян, 1945). Однако ни одна классификация не получила такого признания как система О. Drude, которая во многом актуальна и по сей день. Серьезному пересмотру она подверглась лишь недавно, в основном под влиянием молекулярно-филогенетических исследований. Были образованы новые подсемейства, подсемейство Hydrocotyloideae перенесли в Araliaceae (Takhtajan, 2009). Также значительной ступенью в изучение систематических признаков Umbelliferae можно назвать выход статьи Kljuykov et al. (2004). В ней подробным образом проанализированы все существующие на данный момент систематические признаки, применявшиеся для семейства. Отдельное внимание уделено строению плодов и их морфологии с пояснениями и иллюстрациями.
Род Prangos Lindl. был описан в 1825 году известным британским ботаником и садоводом Джоном Линдли (Lindlеу, 1825). Материалы, по которым был описан новый род, в том числе и плоды, были привезены из Западной части Британской Индии сотрудниками Британской Ост-Индской компании. В работе автор обстоятельно изучает и описывает морфологию вегетативных частей и плодов этого вида. В результате анализа J. Lindley не смог причислить данное растение к какому-либо известному роду Umbelliferae и описал его как новый род и вид P. pabularia Lindl. Также автор сблизил с индийским видом описанный до этого Линнеем европейский вид Laserpitium ferulaceum L., который получил название P. ferulacea (L.) Lindl. Уже в описании нового рода автор указывает на очевидную близость его с Cachrys L. и Hippomarathrum Link. (Табл. 1).
Следующее критическое исследование Prangos и близких родов появилось в «Prodromus Systematis Naturalis...» АР. de Candolle (1830). В этой работе к Prangos отнесено уже шесть видов, три из которых описаны автором. Также в работе уделено большое внимание близкому роду Cachrys, который насчитывает четырнадцать видов, помещенных три секции. Кроме того, А.Р. de Candolle провел значительную работу по выявлению синонимов в этом роде. Им было перемещено в синонимы других таксонов 19 эпитетов Cachrys (Табл. 1).
В своей обработке Umbelliferae «Genera plantarum» G. Bentham (1867) помещает род Prangos в трибу Seseleae-Cachrydeae. Автор отмечает близость рода к Cachrys. Кроме того близкими к Prangos принимаются виды Colladonia DC. (=Meliocarpus Boiss., =Heptaptera Marg. & Reut, =Anisopleura Fenzl) (Табл. 1).
Следующий значимый шаг в изучении рода был сделан швейцарским ботаником Pierre Edmond Boissier. В своих экспедициях по ближнему Востоку и другим странам он собрал значительное количество материалов, в том числе по роду Prangos. Однако подавляющее большинство видов описано им по сборам других известных коллекторов и путешественников (P.M.R. Aucher-Eloy, Н.С. Haussknecht, C.G.T. Kotschy etc.). В итоге, к моменту выхода второго тома «Flora orientalis» в 1872 году, в род были включены 20 видов, преимущественно описанных с территории Турции и Ирана. Boissier сближает с Prangos такие роды как Cachrys, Hippomarathrum, Cryptodiscus Schrenk ex C.A.Mey. и Colladonia (Табл. 1). H.E. Baillon (1879) в труде «Histoire des plantes. Monographie des Melastomacees, Cornacees et Ombelliferes» включает Prangos в широко понимаемый им род Cachrys. Однако в этой же работе в род Cachrys попадают также виды Hippomarathrum и даже Lecokia DC (Табл. 1).
В своей исключительной по важности обработке Umbelliferae, которая является частью многотомной работы A. Engler и К. Prantl, C.G.O. Drude (1897) причисляет Prangos к трибе Smyrnieae и помещает в нее Cachrys, Hippomarathrum, Cryptodiscus (Табл. 1). Тем не менее, данная классификация является формальной, так как рода были сгруппированы в трибу лишь по признаку формы эндосперма.
Взгляды C.G.O. Drude принимает отчасти также Б.М. Козо-Полянский. В своих работах (Koso-Poljansky, 1914, 1916) он также помещает Prangos в Smyrnieae вместе с Conium L. и Smyrnium L. Следует отметить, что в данном случае понимание трибы было существенно уже, чем у C.G.O. Drude (Табл. 1). Некоторые виды Prangos и Cryptodiscus были помещены автором в род Cachrys, в данной системе значительно удаленный от Prangos.
В 1950 году выходит том «Флоры СССР», посвященный Umbelliferae. Группу, родов близких к Prangos, в нем сначала обрабатывал Б.А. Федченко, а позже изменения вносил и Б.К. Шишкин (Федченко, 1950). В данной работе авторы различают роды Hippomarathrum, Cachrys, Cryptodiscus и Prangos (Табл. 1). В этих таксонах имеется большое число видов, описанных отечественными исследователями, включая много узколокальных эндемиков. После этого был выпущен ряд флор отдельных республик СССР (Карягин, 1955; Коровин, 1959, 1963, 1984; Манденова, 1973; Гельдиханов, 1992; Пименов, 1986, 2002; Меницкий, 2008). Понимание и объем родов изучаемой группы, опубликованные во «Флоре СССР», переходили почти без изменений из одной работы в другую.
Материалы и методы молекулярно-филогенетического анализа
В области ложбинки границы клеток различимы (рис. 3). Клетки расположены хаотично, изодиаметрические, антиклинальные стенки прямые. Границы между клеткамивыпуклые. Наружные периклинальные стенки вогнутые. Кутикула гладкая, местами морщинистая. Устьица, волоски и эпикутикулярные выделения отсутствуют.
В области крыла границы клеток различимы (рис. 3). Клетки расположены хаотично, изодиаметрические, антиклинальные стенки прямые. Границы между клетками выпуклые, часто с узким желобком. Наружные периклинальные стенки вогнутые. Кутикула морщинистая. Устьица и волоски отсутствуют. Эпикутикулярные выделения локально образуют толстый слой на дистальной части крыла.
Изученные образцы: всего 73, в том числе: Ливан. In regione subalpina jugi Sanin, alt. 1800 m, 07.07.1897, Bornmuller, 647 (B, G, P, W, LE); Afka, 17.06.1880, Peyron (G); Dahr el Baidar, alt. 1336, 01.07.1930, Gombault, 326 (P); Montium Libani australis in declivitatibus occidentalibus ad pagum Bhamdun, alt. 1300 m, 05.06.1910, Bornmuller, 11843 (B, G, P, LE). Сирия. Dara, 17.04.1964, Khatib (G). Распространение: Ливан, Сирия (рис. 5). 3. Prangos haussknechtii Boiss., Fl. Orient. 2: 940. 1872. = Cachrys asperula (Boiss.) Herrnst. & Heyn subsp. haussknechtii (Boiss.) Herrnst. & Heyn, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 33(3): 433. 1975. = Prangos asperula Boiss. subsp. haussknechtii (Boiss.) Herrnst. & Heyn, Boissiera 26: 48, fig. 10. 1977. Тип: ИРАН. Ad nives montium Sawers et Kuh Gelu Persiae austro-occidentalis, alt. 9000 12000 , 07.1868, Haussknecht (лектотип G-Bois.: выделен Pimenov et Jacquemoud (в печати); изотипы (В!, ВМ, ВР, Ш, LE, MW!).
Многолетники, поликарпики, 50-130 см вые. Стебли одиночные, 0,6-1 см в диам., плотные, округлые, ребристые, слегка шероховатые, ветвящиеся в верхней части. Листья располагаются равномерно по стеблю. Верхние стеблевые листья редуцированные. Черешки 6-10 см дл., на абаксиальной стороне с выемкой, ребристые, шероховатые. Листовые пластинки 30-50 см дл., в очертании треугольные, 4-5-кратно перисторассеченные, голая. Сегменты 1-3 порядка на черешочках. Конечные сегменты листьев нитевидные 1,4-2 см дл. Зонтики многочисленные, плоские, 13-18 см в диам., 7-12-лучевые, главный зонтик не крупнее боковых. Лучи прямые, голые, ребристые, 5-8 см дл. Листочки обертки в количестве 6-9, линейные, голые, цельные, с пленчатым краем
Зрелые плоды распадаются на эллиптические, гомоморфные, голые, слегка сплюснутые со спинки мерикарпии 10-14 мм дл., 5-8 мм шир. (рис. 4). Ребра только первичные, равные, крыловидные, гофрированные или изогнутые. Край ребра цельный. Зубцы чашечки отсутствуют. Подстолбия плоские, чашевидные, с небольшими лопастями. Стилодии торчащие, 1,5-3 мм дл. Комиссура средней ширины. Экзокарп мелкоклеточный. Внутренний мезокарп разделен на четыре продольных тяжа. Внутренний мезокарп одревесневающий, эпимезокарп - нет. Эндокарп не одревесневающий. Проводящие элементы диффузные, циклические во внутреннем слое мезокарпа на границе с эпимезокарпом, в том числе и в комиссуральной области. Секреторные канальцы несептированные, расположены циклически вокруг эндокарпа в основании ребер секреторные канальцы одиночные. Эндосперм с комиссуральной стороны с грибовидной выемкой.
В области ложбинки границы клеток различимы (рис. 4). Клетки расположены хаотично, изодиаметрические, антиклинальные стенки прямые. Границы между клетками выпуклые. Наружные периклинальные стенки вогнутые. Кутикула струйчатая, местами морщинистая. Устьица, волоски и эпикутикулярные выделения отсутствуют. В области крыла границы клеток различимы (рис. 4). Клетки расположены хаотично, изодиаметрические, антиклинальные стенки прямые. Границы между клетками выпуклые, часто с узким желобком. Наружные периклинальные стенки вогнутые. Кутикула морщинистая. Устьица и волоски отсутствуют. Эпикутикулярные выделения локально образуют толстый слой на дистальной части крыла.
Изученные образцы: всего 70, в том числе: Иран. prov. Lorestan, 5 km SE from city Dorud ( JJJ ), northen slope, oak dry forest, alt. 1715 m, N 3326 65" E 4906 37", 17.06.2014, Lyskov, № 052-IR-14 (MW); Azerbaijan occidentalis, in jugo inter Balanesh et Oshnoviyeh, alt. 1650-1900 m, 11.07.1974, Rechinger, 49259 (B, G); Quashqai, Pashma quh, a Semirom 5 km occidentem versus, alt. 2700-3000 m, 06.06.1974, Rechinger, 47442 (B, G); Bakhtiari, 80 km S Gamdamam, alt. 2300 m, 09.07.1959, Pabot (G); Kurdistan, in quercetis devastatis inter Sardasht et Baneh, alt. 1500 m, 09.07.1974, Rechinger, 49140 (B, G); pov. Tehran, Kohrud, 05.1859, Bunge (LE); Kerman, Shahrake-Maadane-Mes, 65 km SW Rafsenjan, alt. 2500-2600, 30.05.1977, Djadidi, 28815 (TARI); Fars, near Daryush dam, sarhade-chardongeh, 150 km from Abadeh, 18.06.1972, Babakhanlou, Razavian (TARI).
Распространение: Иран (Западный и Восточный Азербайджан, Занджан, Курдистан, Хамадан, Лурестан, Семнан, Тегеран, Арак, Исфахан, Чехармехаль и Бахтиария, Кохгилуйе и Бойерахмед, Фарс, Керман), Ирак (рис. 5).
Многолетники, поликарпики, 40-70 см вые. с вертикальным каудексом и стержневым корнем. Нижняя часть стебля покрыта остатками черешков. Стебли одиночные, 6-12 мм в диам., плотные, округлые, ребристые, голые, ветвящиеся в верхней части. Листья собраны в розетку при основании стебля. Верхние стеблевые листья редуцированные. Черешки 4-5 см дл., с выемкой на адаксиальной стороне, уплощенные, ребристые, голые. Листовые пластинки 25-40 см дл., в очертании треугольные или яйцевидные, 3-5-кратно перисторассеченные, голые. Сегменты 1-2 порядка на черешочках. Конечные сегменты листьев линейные 12-15 мм дл., на конце заостренные. Зонтики многочисленные, округлые, 13-15 см в диам., 8-12-лучевые, главный зонтик крупнее боковых. Лучи прямые, голые, мелкоребристые 5,5-7 см дл. Листочки обертки в количестве 6-8, нитевидные или шиловидные, цельные, голые 1,8-3 мм дл., при плодах не опадающие. Зонтички 2,5-3 см в диам., с 7-12-цветковые. Цветоносы прямые, голые,
Зрелые плоды распадаются на эллиптические, гомоморфные, голые, слегка сплюснутые со спинки мерикарпии 11-15 мм дл., 6-10 мм шир. (рис. 6). Ребра только первичные, равные, килевидные, прямые. Край ребра цельный. Зубцы чашечки отсутствуют. Подстолбия плоские, с небольшими лопастями. Стилодии торчащие, 1,5-2 мм дл. Комиссура средней ширины. Экзокарп мелкоклеточный. Внутренний мезокарп разделен на пять продольных тяжей. Внутренний мезокарп одревесневающий, эпимезокарп - нет. Эндокарп не одревесневающий. Проводящие элементы диффузные, циклические во внутреннем слое мезокарпа на границе с эпимезокарпом. Секреторные канальцы несептированные, расположены циклически вокруг эндокарпа и в эпимезокарпе на границе с внутренним мезокарпом. Мелкие секреторные канальцы также имеются во внутреннем мезокарпе. Реберные секреторные канальцы отсутствуют. Эндосперм с комиссуральной стороны с грибовидной выемкой.
В области ложбинки границы клеток различимы (рис. 6). Клетки расположены хаотично, изодиаметрические, антиклинальные стенки прямые. Границы между клетками выпуклые. Наружные периклинальные стенки вогнутые. Кутикула гладкая. Устьица, волоски и эпикутикулярные выделения отсутствуют.
В области крыла границы клеток различимы (рис. 6). Клетки расположены хаотично, изодиаметрические, антиклинальные стенки прямые. Границы между клетками выпуклые. Наружные периклинальные стенки вогнутые. Кутикула расставленно-морщинистая. Устьица, волоски и эпикутикулярные выделения отсутствуют.
Изученные образцы: всего 30, в том числе: Румыния. in decliribus aridis inter pagos Verciorova et Gura vali, 10.06.1895/1896/1897, Degen (B, G, P, MHA, MW, W); Oltenia, distr. Mehedinti, in deckivibus saxosis graminosisque aridissimis ad portam ferream Danubii, inter pagos Varciorova et Gura Vali, alt. 60-80 m, 04.1926, Fenesan (G, MHA, W); Oltenia, distr. Tr. Severin, inter pagos Virciorova et Gura Vali in tractu ad Dabunii, alt. 230 msm, 23.05.1963. Buia (G, MW, MHA).
Молекулярно-филогенетический анализ
Зрелые плоды распадаются на овальные, гомоморфные, голые, вальковатые мерикарпии 12-17 мм дл., 6-9 мм шир. (рис. 28). Ребра только первичные, равные, крыловидные, волнистые. Край ребра цельный. Зубцы чашечки отсутствуют. Подстолбия плоские, с небольшими лопастями. Стилодии торчащие, 1,5-2 мм дл. Комиссура средней ширины. Экзокарп мелкоклеточный. Внутренний мезокарп разделен на пять продольных тяжей. Внутренний мезокарп одревесневающий, эпимезокарп - нет. Эндокарп не одревесневающий. Проводящие элементы диффузные, расположены группами во внутреннем слое мезокарпа, а также на комиссуральной стороне. Секреторные канальцы несептированные, расположены циклически вокруг эндокарпа и в эпимезокарпе на границе с внутренним мезокарпом. Реберные секреторные канальцы отсутствуют. Эндосперм с комиссуральной стороны с грибовидной выемкой.
В области ложбинки границы клеток различимы (рис. 28). Клетки расположены хаотично, изодиаметрические, антиклинальные стенки прямые. Границы между клетками с узким желобком. Наружные периклинальные стенки вогнутые. Кутикула струйчатая, либо гладкая. Устьица имеются, кутикула вокруг устьиц обычная. Волоски отсутствуют. Присутствуют локальные тонкие эпикутикулярные выделения.
В области крыла границы клеток различимы (рис. 28). Клетки расположены хаотично, изодиаметрические, антиклинальные стенки прямые. Границы между клетками с узким желобком. Наружные периклинальные стенки вогнутые. Кутикула струйчато-узловатая, иногда расставленно-струйчатая. Устьица имеются, кутикула вокруг устьиц обычная. Волоски отсутствуют. На дистальной части крыла присутствуют локальные тонкие эпикутикулярные выделения.
Изученные образцы: всего 191, в том числе: Узбекистан. Правый берег р. Ангрен, у Янчи кишлака, 26.07.1954, Бутков, 519 (TASH); Самаркандская обл., С склон хр. Актау, западнее пос. Чуя, ущелье Ашбарана, 28.04.1979, Пименов и др., 124 (MW); Нуратау, Тутак-сай, низовья о дороге на Лянгар, 10.06.1951, Кнорринг, Цветкова, 324 (LE). 106 Казахстан, ущелье р. Катта-Боролдай-сай, на северо-западных, каменисто-щебнистых склонах, 03.06.1958, Короткова, 6327 (TASH); горы Каратау, по каменистому руслу сая Болидыр, 07.07.1923, Мокеева, 571 (TASH). Киргизия. южный склон Сусамырского хр., в 3 км к В от пос. Совет по дороге Торкент-Толук, 20.06.1988, Клюйков, Васильева, 333 (MW)
Распространение: Казахстан (Южно Казахстанская, Джамбульская обл.), Киргизия (Джалал-Абадская, Таласская, Чуйская обл.,), Узбекистан (Навоинская, Наманганская, Самаркандская, Ташкентская обл.), Таджикистан (Согдийская обл.) (рис. 32).
20. Prangos equisetoides Kuzmina, Bot. Zhurn. (Leningrad) 47(2): 252. 1962, in adnota. Тип: КАЗАХСТАН: Kazakhstan, Tian-Schan occidentalis, jugum Karaau in faucibus Kok-saraj. In declivibus schistosis, 04.06.1958, Nevstroeva, Markova &.Medvedeva (голотип LE!). Многолетник, поликарпик, 50-70 см вые. с вертикальным каудексом и стержневым корнем. Нижняя часть стебля покрыта остатками черешков. Стебли одиночные, 7-12 мм в диам., плотные, округлые, ребристые, голые, иногда с единичными волосками, ветвящиеся в средней и верхней части. Листья собраны в прикорневую розетку. Верхние стеблевые листья редуцированные. Черешки 4-5 см дл., на абаксиальной стороне с выемкой, ребристые, голые. Листовые пластинки 20-40 см дл., в очертании треугольные или яйцевидные, 4-5-кратно перисторассеченные, голые. Сегменты 1-2 порядка на черешочках. Конечные сегменты листьев линейные 4-5 см дл. Зонтики многочисленные, плоские, 7-10-лучевые, 8-10 см в диам., главный зонтик не крупнее боковых. Лучи прямые, голые, без заметных ребер, 3,5-5 см дл. Листочки обертки в количестве 4-5, нитевидные, цельные, голые, 7-10 мм дл., при плодах не опадающие. Зонтички 1,5-2 см в диам., 9-12-цветковые. Цветоносы прямые, голые, 0,8-1 см дл. Оберточка из 5-7 нитевидных, гладких, цельных листочков 3-5 мм дл. Лепестки желтые.
Зрелые плоды распадаются на продолговато-эллиптические, гомоморфные, голые, слегка сплюснутые со спинки мерикарпии 7-10 мм дл., 3-7 мм шир. (рис. 29). Ребра только первичные, равные, крыловидные, изогнутые. Край ребра цельный. В основании ребер имеются выросты. Зубцы чашечки отсутствуют. Подстолбия плоские, с небольшими лопастями. Стилодии торчащие, 1,5-3 мм дл. Комиссура средней ширины. Экзокарп мелкоклеточный. Внутренний мезокарп цельный, не разделенный на тяжи. Внутренний мезокарп одревесневающий, эпимезокарп - нет. Эндокарп не одревесневающий. Проводящие элементы диффузные, циклические во внутреннем слое мезокарпа на границе с эпимезокарпом. Секреторные канальцы несептированные, расположены циклически вокруг эндокарпа и в эпимезокарпе на границе с внутренним мезокарпом. Реберные секреторные канальцы одиночные. Эндосперм с комиссуральной стороны с грибовидной выемкой.
В области ложбинки границы клеток различимы (рис. 29). Клетки расположены хаотично, изодиаметрические, антиклинальные стенки прямые. Границы между клетками вдавленные. Наружные периклинальные стенки вогнутые, редко плоские. Кутикула струйчатая. Устьица имеются, кутикула вокруг устьиц обычная. Волоски и эпикутикулярные выделения отсутствуют.
В области крыла границы клеток различимы (рис. 29). Клетки расположены хаотично, изодиаметрические, антиклинальные стенки прямые. Границы между клетками с узким желобком. Наружные периклинальные стенки вогнутые. Кутикула струйчатая или гладкая. Устьица, волоски и эпикутикулярные выделения отсутствуют.
Микроскульптура поверхности мерикарпиев
Многолетники, поликарпики, 40-60 см вые. с вертикальным каудексом и стержневым корнем. Нижняя часть стебля покрыта остатками черешков. Стебли одиночные, 3-5 мм в диам., плотные, округлые, ребристые, шероховатые в основании опушенные, ветвящиеся в средней и в верхней частях. Листья имеются на протяжении всего стебля. Верхние стеблевые листья редуцированные. Черешки 2-3 см, с выемкой на адаксиальной стороне, округлые, мелкоребристые, шероховатые. Листовые пластинки 30-40 см дл., в очертании овальные, 3-4-кратно тройчато рассеченные, голые. Сегменты 1-3 порядка на черешочках. Конечные сегменты листьев линейные, 6-8 мм дл., на конце заостренные. Зонтики многочисленные, округлые, 3-5-лучевые, 4-6 см в диам., главный зонтик не крупнее боковых. Лучи прямые, шероховатые, мелкоребристые, 3-4 см дл. Листочки обертки в количестве 3-4, шиловидные, цельные, голые, 6-8 мм дл., при плодах не опадающие. Зонтички 0,8-1 см в диам., 9-12-цветковые. Цветки сидячие. Оберточка из 2-3 шиловидных, голых, цельных листочков, 1,5-2 мм
Зрелые плоды распадаются на эллиптические, вытянутые, гомоморфные, густо опушенные, сплюснутые со спинки мерикарпии 15-20 мм дл., 5-6 мм шир. (рис. 55). Ребра килевидные, выражены слабо. Зубцы чашечки отсутствуют. Подстолбия плоские, слегка чашевидные. Стилодии торчащие, 1-2 мм дл. Комиссура средних размеров. Экзокарп мелкоклеточный. Внутренний мезокарп разделен на пять продольных тяжей. Внутренний мезокарп одревесневающий, эпимезокарп - нет. Эндокарп не одревесневающий. Проводящие элементы диффузные, циклические во внутреннем слое мезокарпа на границе с эпимезокарпом, в том числе и на комиссуральной стороне; имеются также проводящие элементы в эпимезокарпе на комиссуральной стороне. Секреторные канальцы несептированные, расположены циклически вокруг эндокарпа и в эпимезокарпе на границе с внутренним мезокарпом, за исключением комиссуральной стороны. Мелкие секреторные канальцы имеются в толще внутреннего мезокарпа. Реберные секреторные канальцы отсутствуют. Эндосперм с комиссуральной стороны с грибовидной выемкой.
Вся поверхность плода однородная, границы клеток различимы (рис. 55). Клетки расположены хаотично, вытянутые или слегка вытянутые, антиклинальные стенки прямые. Границы между клетками выпуклые. Наружные периклинальные стенки вогнутые. Кутикула струйчатая. Волоски сплюснутые, тонкостенные. Верхушки волосков закругленные. Устьица и эпикутикулярные выделения отсутствуют.
Изученные образцы: всего 7, в том числе: Иран. In glareisis ad Badalan Persiae [distr. Khoi], 21.07.1828, Szovits, 565 (G, LE, W). Многолетники, поликарпики, 20-50 см вые. с вертикальным каудексом и стержневым корнем. Нижняя часть стебля покрыта остатками черешков. Стебли одиночные, 3-5 мм в диам., плотные, округлые, мелкоребристые, шероховатые, слегка ветвящиеся в верхней части. Листья собраны в розетку при основании стебля. Верхние стеблевые листья редуцированные. Черешки 7-12 см, округлые, мелкоребристые, шероховатые, с выемкой на адаксиальной стороне. Листовые пластинки 20-35 см дл., в очертании продолговато-яйцевидные или узко-треугольные, 3-4-кратно перисторассеченные, голые. Сегменты 1-2 порядка на черешочках. Конечные сегменты листьев яйцевидные или овальные, 10-15 мм дл., на конце заостренные. Зонтики многочисленные, округлые, 4-6-лучевые, 3-5 см в диам., главный зонтик не крупнее боковых. Лучи прямые, шероховатые, без заметных ребер, 1,5-3 см дл. Листочки обертки в количестве 4-6, узко-треугольные или шиловидные, цельные, голые, 2-3 мм дл., с пленчатым краем, при плодах не опадающие. Зонтички 7-8 мм в диам., 8-12-цветковые. Цветоносы прямые, шероховатые, 1,5-2 мм дл. Оберточка из 5 шиловидных, голых, цельных листочков, 0,5-1 мм дл. Лепестки желтые, овальные, цельные, голые, загнуты внутрь.
Зрелые плоды распадаются на округлые, гомоморфные, покрытые волосками, слегка сплюснутые с боков мерикарпии, 7-9 мм дл., 5-7 мм шир. (рис. 56). Ребра и зубцы чашечки у мерикарпев отсутствуют. Подстолбия плоские, с небольшими лопастями, прикрыты разрастанием мерикарпия с боков. Стилодии торчащие, 1-2 мм дл. Комиссура широкая. Экзокарп мелкоклеточный. Внутренний мезокарп разделен на четыре продольных тяжа. Внутренний мезокарп одревесневающий, эпимезокарп - нет. Эндокарп не одревесневающий. Проводящие элементы диффузные, циклические во внутреннем слое мезокарпа на границе с эпимезокарпом. Секреторные канальцы несептированные, циклические вокруг эндокарпа. Эндосперм с комиссуральной стороны с грибовидной выемкой.
Вся поверхность плода однородная, границы клеток различимы (рис. 56). Клетки расположены хаотично, изодиаметрические или слегка вытянутые, антиклинальные стенки прямые. Границы между клетками выпуклые. Наружные периклинальные стенки вогнутые. Кутикула гладкая. Устьица имеются, кутикула вокруг них обычная. Волоски сильно сплюснутые, тонкостенные. Верхушки волосков закругленные. Эпикутикулярные выделения отсутствуют.