Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1. 1. Род Clinopodium в работах долиннеевского периода 7
1. 2. История систематики рода Clinopodium от К. Линнея до современности 10
1. 3. Представления о таксономических границах и статусе рода Clinopodium в подтрибе Menthinae 16
1. 3. 1. Взгляды систематиков в рамках традиционной парадигмы 16
1. 3. 2. Данные молекулярно-генетических исследований 34
1. 4. Значение химических признаков в систематике рода Clinopodium 40
Глава 2. Материалы и методы 45
Глава 3. Морфология видов рода Clinopodium Евразии 48
3. 1. Вегетативные органы 48
3. 2. Генеративные оганы 48
Глава 4. Сравнительный анализ близких к Clinopodium родов подтрибы Menthinae 51
4. 1. Сравнительно-морфологический анализ 51
4. 1. 1. Род Antonina Vved. 69
4. 1. 2. Род Drympsiphon Melnikov 69
4. 1. 3. Род Cyclotrichum (Boiss.) Manden. et Scheng 70
4. 1. 4. Род Satureja L 71
4. 1. 5. Род Micromeria Benth. 71
4. 1. 6. Род Ziziphora L. (incl. Acinos Mill.) 72
4. 2. Результаты изучения изменчивости последовательностей участка trnLrnF хлоропластного
генома 75
4. 3. Ключ для определения родов подтрибы Menthinae, близких к Clinopodium 80
Глава 5. Аннотированный конспект рода Clinopodium L . 81
Глава 6. Анализ географического распространения и экологической приуроченности видов рода Clinopodium Евразии 155
Глава 7. Практическое значение видов рода Clinopodium 172
7. 1. Использование видов рода в традиционной и народной медицинах 172
7. 2. Биологическая активность 172
Результаты и выводы 175
Список литературы 177
- История систематики рода Clinopodium от К. Линнея до современности
- Генеративные оганы
- Род Cyclotrichum (Boiss.) Manden. et Scheng
- Анализ географического распространения и экологической приуроченности видов рода Clinopodium Евразии
Введение к работе
Актуальность проблемы. Одним из слабо изученных родов с точки зрения систематики является род Clinopodium L. семейства Lamiaceae Martynov (Labiatae Juss.). Наиболее полным таксономическим обзором, охватывающим все известные на то время виды, была обработка рода Дж. Бентама для «Продромуса» А. Декандоля (Bentham, 1848). После выхода этой сводки публиковались обзоры, затрагивающие только некоторые группы видов, преимущественно относящиеся к отдельным странам или регионам. В соответствие с последней сводкой, посвященной обзору семейства Lamiaceae мировой флоры (Harley et al., 2004), род насчитывает около 100 видов, распространенных в умеренном и тропическом поясах Евразии, Африки и Америки.
В истории систематики рода Clinopodium не были четко определены его морфологические критерии, следствием чего границы рода оставались неясными. Обзор истории таксономического изучения рода Clinopodium показывает, что разные авторы включали его виды в состав таких родов, как Satureja L., Calamintha Mill., Clinopodium и даже Melissa L. Кроме того, на протяжении всей истории изучения рода, практически полностью отсутствовала внутриродовая система, которая бы отражала реальные процессы видообразования и родственные отношения видов. В этой связи таксономическая ревизия рода Clinopodium представляется актуальной задачей.
После появления методов молекулярно-генетического анализа, произошел резкий качественный скачок в выявлении родственных связей как на видовом, так и на надвидовом уровнях. Были изучены и представители подтрибы Menthinae, к которой относится род Clinopodium и близкие к нему роды: Satureja L., Micromeria Benth., Acinos Mill., Ziziphora L., Mentha L., Cyclotrichium (Boiss.) Manden. et Scheng. и ряд других (Brauchler et al., 2010; Moon et al., 2010; Drew, Sytsma, 2012; Theodoridis et al., 2012). Анализировали родственные виды рода Clinopodium и близких к нему родов на основе внутреннего транскрибируемого спейсера ITS1 (ядерная ДНК) и межгенного спейсера trnL-trnF (хлоропластная ДНК). В результате четко выявились границы отдельных родов и их родственные связи, что позволило, например, перенести секцию Pseudomelissa из рода Micromeria в род Clinopodium (Bruchler et al., 2006).
Степень разработанности темы. Основными аспектами изучения рода Clinopodium являются: 1) выявление его положения в семействе, трибе и подтрибе с точки зрения молекулярной филогении; 2) поиск и описание новых таксонов. До настоящего времени отсутствовала какая-либо обоснованная система рода, так же как и не были определены границы рода на основе морфологических признаков.
Цель и задачи работы. Целью работы являлась таксономическая ревизия рода Clinopodium L. s. l. на основе современных фактических данных и представлений и уточнение
его родственных отношений с другими близкими родами подтрибы Menthineae, для чего были поставлены следующие задачи:
-
Провести сравнительный анализа морфологических признаков рода Clinopodium и выявить признаки, объединяющие виды в надвидовые таксоны: секции и род.
-
Выделить, амплифицировать, секвенировать и провести кладистический анализ нуклеотидных последовательностей интрона trnL-trnF для ранее не изученных видов или популяций.
4. Уточнить таксономическое положение отдельных групп видов внутри рода
Clinopodium, а также положение рода в подтрибе Menthinae.
-
Выделение и описание видов и внутриродовых таксонов рода Clinopodium, составить полный конспект рода в пределах Евразии и ключей для определения видов.
-
Провести анализ географического распространения видов, секций и рода, выявить центры видового разнообразия и возможных путей расселения видов рода Clinopodium и их экологических особенностей.
-
Определение перспектив практического использования видов рода Clinopodium.
Научная новизна.
1. Секвенированы последовательности интрона trnL–trnF 6 видов рода Clinopodium, для
четырех из них последовательности были получены впервые.
2. Впервые привлечены новые, ранее не использовавшиеся для систематики рода
Clinopodium морфологические диагностические признаки, позволяющие уточнить границы
рода. Выявлены типы жилкования чашечки и листа, имеющие таксономическую значимость для
различения не только видов Clinopodium , но и близких к нему родов.
-
Описаны 11 новых для науки видов и 1 разновидность. Предложены номенклатурные комбинации для 16 видов, 1 разновидности, 2 секций. Даны замещающие названия для трех видов. Лектотипифицировано 15 названий. Разработана новая система рода Clinopodium для Евразии, включающая 8 секций и 11 подсекций.
-
Подтвержден самостоятельный статус монотипного рода Antonina Vved. Уточнена синонимика A. debilis (Bunge) Vved., описана новая форма и лектотипифицировано три названия синонимов.
-
Предложено новое толкование объема близкого к Clinopodium рода Ziziphora, который включает в себя целиком род Acinos в качестве особого подрода. Опубликованы номенклатурные комбинации для подрода и секции Acinos и для 21 вида Ziziphora.
-
Описан новый для науки род Drymosiphon Melnikov и опубликованы номенклатурные комбинации для его 8 видов, 1 разновидности, описана одна новая разновидность. Лектотипифицировано три названия.
7. Впервые составлен аннотированный конспект рода Clinopodium для Евразии,
включающий 81 вид, входящий в состав 11 секций и 12 подсекций. Составлены ключи для
определения секций и видов.
8. Выявлены первичные и вторичные центры, как разнообразия, так и предполагаемого
видообразования рода Clinopodium. Составлены картосхемы ареалов его видов в Евразии и
африканского Средиземноморья.
Теоретическая и практическая значимость результатов. Результаты исследования позволили создать систему рода Clinopodium, ограничить его объем и установить филогенетическое родство между видами и отличия между близкими родами. Выявление первичных и вторичных центров видового разнообразия рода позволяет установить некоторые характерные эволюционные тенденции. Определительные ключи могут быть использованы для составления региональных «Флор» и «Определителей». Сведения о географическом распространении видов могут стать основой для работ по охране редких растений.
Методология и методы исследования. В работе применено сочетание современных молекулярно-филогенетических методов исследования с традиционным морфолого-географическим методом.
Положения, выносимые на защиту.
1. Род Clinopodium является парафилетической группой видов и насчитывает 81 вид,
входящий в 11 секций и 11 подсекций.
2. Система рода, разработанная на основе морфологических критериев, отражает
процессы его эволюции и расселения.
-
Тип жилкования чашечки (Clinopodium-тип) и листа (полукраспедодромный) являются существенными морфологическим критериями, определяющими объем рода.
-
Областью первичного видового разнообразия рода является Средиземноморье, очаги вторичного видообразования находятся на Кавказе и Дальнем Востоке.
Степень достоверности и апробация результатов работы. Достоверность результатов определяется использованием научно обоснованных методов: молекулярно-генетического и сравнительно-морфологического, а также большой выборкой гербарных материалов (около 3000 образцов) из 11 гербариев России и 26 гербариев зарубежных стран, наблюдением видов в природных условиях, проработкой литературных источников. Результаты исследований были доложены на II (X) Международной Ботанической конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 11-16 ноября 2012 г.), XIII Съезде Русского ботанического общества (Тольятти, 16–22 сентября 2013 г.), III (XI) Международной Ботанической конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 4–9 октября 2015 г.), Международной юбилейной конференции, посвященной 80-летию основания Ереванского ботанического сада (Ереван, 5–9 октября 2015 г.), Конференции
по систематике и эволюционной морфологии растений, посвященной 85-летию со дня рождения В. Н. Тихомирова (Москва, 31 января — 3 февраля 2017 г.).
Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 8 статей в рецензируемых периодических и продолжающихся изданиях, в том числе 4 — из списка журналов, рекомендуемых Высшей аттестационной комиссией для публикации результатов диссертаций, а также 5 публикаций в материалах научных мероприятий.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 201 странице, включает 3 таблицы и 26 рисунков. Список литературы содержит 351 публикацию, из которых 311 — на иностранных языках. Приложение включает 1 таблицу, 1 иллюстрацию и 14 карто-схем ареалов. Общий объем работы составляет 221 страницу.
История систематики рода Clinopodium от К. Линнея до современности
Карл Линней хорошо знал труды своих предшественников, а также роды и виды, приводимые ими. Большинство названий было перенято от них и вошло в его работы, в том числе и род Clinopodium. К. Линней (Linnaeus, 17541: 256) так описывает род Clinopodium: «Cal[yx] Involucrum multisetum, longitudine perianthii, verticillo subjectum. Perianthium monophyllum, cylindraceum, levissime incurvum, ore bilabiato: Labio superiore latiori, trifido, acuto, reflex; Lab. inferiore bipartite, tenui, inflexo. Cor.[olla] monopetala, ringens. Tubus brevis, sensim ampliatus in faucem. Labium superius erectum, concavum, obtusum, emarginatum. L.[abium] inferius trifidum, obtusum: lacinula media latiore, emarginata. Stam.[ina] Filamenta quatuor, sub labio superiore, quorum duo breviora. Anthere subrotundae. Pist.[illum] Germen quadripartitum. Stylus filiformis, situ & longitudine staminum. Stigma simplex, acutum, compressum. Per.[ianthium] nullum. Calyx collo contractus, ventre gibbus, semina cintinens. Sem.[ina] quatuor, ovata.» То есть, «Покровы чашечки с многими щетинками по всей длине околоцветника, в нижней части мутовок. Околоцветник однолисточковый, цилиндрический, слегка изогнутый, в зеве двугубый: Верхняя губа широкая, трехраздельная, острая, отогнутая; Нижняя губа двураздельная, тонкая, кверху загнутая. Венчик однолепестковый, раскрытый. Трубка короткая, постепенно расширяющаяся к зеву. Верхняя губа прямая, вогнутая, тупая, выемчатая. Нижняя губа трехраздельная, тупая: средняя доля шире, выемчатая. Тычинки. Тычиночных нитей четыре, расположены под верхней губой, две из которых короче. Пыльники полукруглые. Пестик. Завязь четырехраздельная. Столбик нитевидный, расположенный вдоль тычинок. Рыльце простое, острое, сжатое. Околоцветника нет. Чашечка сужена в шейку, в брюшной части выпуклая, содержит семена. Семени четыре, яйцевидных» — перевод Д. М.
В «Species plantarum» (Linnaeus, 1753) К. Линней не приводит описание родовых признаков, а помещает описание только трех видов, относимых им к роду Clinopodium: C. vulgare, C. incanum2, C. rugosum3. Первым значится вид C. vulgare со следующими признаками: «Clinopodium capitulis subrotundis hispidis, bracteis setaceis»; за ним следует C. incanum и
описывается следующими признаками: «Clinopodium foliis subtus tomentosis, verticillis ex planatis , br act ei s lanc eo l at i s », и C. rugosum характеризуется как «Clinopodium foliis rugosis, capitulis axillaribus pedunculatis explanatis radiatis».
Сравнивая описание рода Clinopodium Турнефора («образование мутовок цветков, расположенными этажами колец на стебле»), и описания видов, приведенных самим К. Линнеем, видно, что в основе описания рода Турнефора лежат признаки C. vulgare L.
К линнеевскому роду Clinopodium относили свои виды ряд ботаников: C. aegyptiacum Mill. (nom. dubium), C. humile Mill. (nom. dubium), C. fruticosum Forssk. ( Otostegia fruticosa (Forssk.) Schweinf. ex Penzig), C. origanifacie Gilib. (opus utique oppr.), C. asiaticum Lour. (nom. dubium), C. origanifolium Labill. ( Cyclotrichium origanifolium (Labill.) Manden. et Scheng.), но часть из них не была принята, а другие же вовсе не принадлежали этому роду. В XVIII в. кроме этих видов в роде Clinopodium были описаны некоторые американские виды, относимые ныне к другим родам.
В 1822 г. F. W. Sieber описал новый вид C. plumosum Sieb. родства C. vulgare s. l. из Далмации, указав, что «от обычного вида [C. vulgare] отличается более крепким габитусом, длинно- и белоопушенными листьями и перообразно реснитчатыми прицветниками».
Дж. Бентам в 1830 г. (in Wallich, 1830) принял род Clinopodium в качестве самостоятельного, и поместил его расширенное описание: «C a l yx 1 3 -nervius, tubulosus, basi subaequalis, saepius incurvus, bilabiatus, labio superiore tridentato, inferiore bifido, intus fauce subnuda. Corolla tubo saepius exserto, bilabiata, labio superiore erecto, emarginato, subplano, inferiore patente, trifido, lobo medio emarginato. Stamina 4, sub labio superiore adscendentia, superiora nunc sterilia. Antherae biloculares, loculis distinctis, connectivo crasso saepius adnatis, subparallelis, divergentibus vel demum divaricatis. Styli lobus inferior recurvus, complanatus, superiorem breviorem, nunc brevissimum basi involvens. Stigma inferius marginale, superius minutum, terminale vel marginale. Achenia sicca, laevia. — Herbae. Verticillastri conferte multiflori». То есть, «Чашечка с 13 жилками, трубчатая, в основании почти равная, часто искривленная, двугубая, верхняя губа с тремя зубцами, нижняя двурассеченная, в зеве почти голая. Венчик трубчатый часто выставляющийся, двугубый, верхняя губа прямая, выемчатая, почти плоская, нижняя явственная, трехраздельная, нижняя лопасть выемчатая. Тычинок 4, восходящие под верхней губой, верхние иногда стерильные. Пыльники двугнездные, гнезда хорошо заметные, часто соединены толстым связником, почти параллельные, расходящиеся или в последствие расходящиеся. Нижняя лопасть столбика отогнутая, плоская, короче верхней, иногда очень коротко в основании завернутая. Нижнее рыльце краевое, верхнее маленькое, верхушечное или боковое. Орешки сухие, гладкие. — Травы. Мутовки скученные многоцветковые». — перевод Д. М.
В этой же работе он дополнил род двумя видами из Непала, один которых описал как новый для науки C. longicaule Benth., а второй вид, ранее описанный как Thymus repens Buch.-Ham. ex D.Don ( C. repens (Buch.-Ham. ex D.Don) Benth., nom illeg1), перевел в род Clinopodium.
Роберто Визиани (Visiani 1847: 194–201) род Clinopodium характеризовал следующими признаками: «Flores cymosi in verticillum globosum bracteis setaceis plurimis involucratum congesti. Calyx tubulosus cylindricus incurvus, basi aequalis, tredecimnervis, bilabiatus. Corolla et stamina Calaminthae. Stylus bifidus, lacinia inferiore duplo latiere longioreque plana, margine stigmatifera, superiorem teretiusculam amplectente». К этому роду он относил только один вид C. vulgare (с синонимом C. plumosum Sieb.).
В 18492 г. Карл Кох (Koch, 1848) перенес ранее описанный Маршаллом Биберштейном кавказский вид Melissa umbrosa M.Bieb. в род Clinopodium (C. umbrosum (M.Bieb.) K.Koch).
В 1855 г. F. de No описал новый вид из Алжира C. villosum de No из родства C. vulgare, отличая его более крупными листьями, более крупными и сильно волосистыми соцветиями, чашечками более расширенными, слабо двугубыми, с очень длинными реснитчатыми зубцами. В этом же году C. F. Nyman (1855) переносит в род Clinopodium ранее известный вид Е. Буасье Melissa arundana Boiss. ( C. arundanum (Boiss.) Nyman), описанный им из Франции, а позднее (Nyman, 1881) уже рассматривает его в качестве подвида (C. vulgare subsp. arundanum (Boiss.) Nyman). Как оказалось, названия C. villosum и C. arundanum относятся к одному виду с приоритетным названием C. arundanum.
Значимой в систематике рода Clinopodium является работа О. Кунце «Revisio Generum Plantarum» (Kuntze, 1891), в которой он одним из первых обратил внимание и обосновал, что приоритетным названием для объединенного рода, включающим в себя Clinopodium, Acinos и Calamintha, является раннее линнеевское название, взятое им от Турнефора и Баугина, — Clinopodium. В связи с этим он сделал ряд номенклатурных комбинаций для 110 родственных видов, перенеся их в род Clinopodium.
Японский ботаник Т. Makino в 1906 г. описал новую разновидность C. chinense var. macranthum Makino, а позже (Makino, 1926) новый вид C. japonicum Makino3. Описанный К. Жорданом вид Calamintha ascendens Jord. G. Sampaio (1913) перевел в род Clinopodium. G. Koidzumi (1929, 1936) сделал ряд номенклатурных изменений среди восточно-азиатских видов рода — перевел некоторые ранее описанные таксоны в роде Calamintha в род Clinopodium: C. chinense var. s h i b et chen se (H.Lv.) Koidz., C. sachalinense (F.Schmidt) Koidz., C. chinense var. urticifolium (Hance) Koidz. Другой японский ботаник — H. Hara (1935, 1936, 1940) также внес
Генеративные оганы
Как известно, моно- и сесквитерпеноиды являются основными компонентами эфирных масел растений. При этом нередко делались попытки использовать качественный состав эфирных масел в систематике (хемосистематике). В этом отношении некоторые виды Calamintha1, в том числе C. nepeta и C. glandulosa, будучи пищевыми и пряно-ароматическими растениями, изучались достаточно подробно.
В результате обобщения многочисленных публикаций, посвященных составу масел отдельных видов, подвидов и разновидностей Calamintha было показано, что в маслах большинства исследованных видов происходит накопление окисленных в С-3 положении п-ментановых монотерпенов (De Pooter et al., 1987; Cook, Lanaras, Kokkini, 2007). Это характерно для C. glandulosa (De Pooter et al., 1986; Kokkalou, Stefanou, 1990; Akgl et al., 1991; Kirimer et al., 1992; Sarer, Panali, 1998; Couladis, Tzakou, 2001; Kitic et al., 2002a), C. nepeta (De Pooter, et al., 1987; Souleles et al., 1987; Fraternale et al., 1998; Flamini et al., 1999; Baldovini et al., 2000; Kitic et al., 2005; Marongiu et al., 2010), C. menthifolia (C. sylvatica subsp. sylvatica) (Hanlidou et al., 1991; Prez-Alonso et al., 1993; Kitic et al., 2001; Mimica-Dukic et al., 2004), C. vardarensis (Kitic et al., 2002b; Mimica-Dukic et al., 2004), C. cretica (Karousou et al., 1996), C. incana (Tmen et al., 1995), C. pamphylica (Baer et al., 1997; Alan et al., 2011a), C. betulifolia (Krkoglu et al., 2007). Биосинтез состава масел этих видов протекает по «пулегоновому» пути, реализация которого приводит к накоплению пулегона, ментола, ментона, пиперитона, пиперитенона, нео-пиперитона, их оксидов и ацетатов и других соединений. Эфирные масла такого состава характерны для видов мят (Mentha). С другой стороны, некоторые образцы C. nepeta испанского происхождения в качестве главных компонентов содержали сабинаны 1,8-цинеол и карвон (Prez-Alonso et al., 1993), а образцы C. grandiflora, собранные в Турции — изопинокамфон, который является бициклическим монотерпеноидом (Alan et al., 2011b). И если данные сабинаны довольно широко встречаются в эфирных маслах многих губоцветных (Растительные…, 2011), то изопинокамфон характерен для масел видов рода Hyssopus, а также для некоторых видов Dracocephalum (Шаварда, Буданцев, 2013).
Эфиные масла «пулегонового» типа комплекса C. nepeta — C. glandulosa было предложено относить к нескольким группам (хемотипам) (Ristorcelli et al., 1996; Baldovini et al., 2000). В частности, к первому типу отнесены масла с преобладанием пулегона, ментона и/или изоментона и их изомеров. Ко второму типу принадлежат эфирные масла, главными компонентами которых являются оксиды пиперитона и пиперитенона, к третьему — масла с доминированием пулегона и пиперитенона. Однако эти хемотипы не могут быть хемотаксономическими маркерами данных видов (подвидов). Анализ состава 40 образцов эфирных масел C. nepeta, собранных в разных частях Корсики показал наличие всех трех хемотипов (Baldovini et al., 2000). Более того, в одной и той же популяции C. glandulosa (Marathias, запад Греции) часть растений характеризовалась маслами с доминированием цис- и транс-оксидов пиперитона, лимонена и пиперитенона, а часть — с превалированием ментона, пулегона, пиперитенона и пиперитона. В культуре (Салоники) в ходе сезонного развития соотношение главных компонентов менялось от вегетации к цветению (Cook, Lanaras, Kokkini, 2007).
Внутривидовая химическая изменчивость описана и у C. grandiflora. Так, главными компонентами эфирных масел образцов, собранных в Турции были изопинокамфон, пинокамфон, -пинен и лимонен (Baer, zek, 1993; Alan et al., 2011b), в образцах греческого и французского происхождения присутствовали в качестве мажорных соединений пулегон, ментон, изоментон и другие компоненты пулегонового ряда (Souleles, Argyriadou, 1990; Carnat et al., 1991; Dobravalskyte et al., 2012).
Таким образом, можно считать, что имеющиеся данные о компонентном разнообразии эфирных масел изученных видов рода Calamintha не позволяют рассматривать их в качестве таксономически значимых на видовом уровне.
Среди евразиатских видов рода Clinopodium сведения о составе эфирных масел имеются для C. vulgare, C. umbrosum и C. chinense. Главными компонентами эфирного масла C. vulgare (надземная часть, цветение), образцы которого были собраны в Турции (Sivas), были тимол, -терпинен и п-цимен (Tepe et al., 2007). (Известно, что -терпинен является предшественником ароматических монотерпенов тимола и п-цимена (Гудвин, Мерсер, 1986). В образцах иранского происхождения (провинция Мазендеран) в качестве главных компоненов выступали сесквитерпеноиды вульгарон В, 14-гидрокси--мууролен и сантолинилацетат (Morteza-Semnani et al., 2009), а в листьях растений, собранных в Центральном Иране (пров. Семнан) в значительных количествах накапливались сесквитерпеноид гермакрен D и монотерпены -пинен и сабинен (Abolfazl et al., 2014). Гермакрен D, наряду с -кариофилленом и его оксидом доминировали в эфирном масле из надземной части C. vulgare subsp. arundatum, собранной в двух локусах на юге Турции (Kkdil, 1998).
Главными компонентами эфирного масла C. umbrosum, собранном в на северо-западе Гималаев (Индия) были оксиды цис-пиперитона и пиперитенона (Shah et al., 1992). В 2015 году впервые были опубликованы сведения о компонентном составе эфирного масла C. chinense, содержание которого (0,04 %) оказалось во много раз ниже, по сравнению с видами Calamintha (до 3 %). Образцы растений были собраны в Китае (провинция Zhejiang) и в составе масла было идентифицировано 35 компонентов, среди которых главными оказались спатуленол, пиперитон, кариофиллен и борнилацетат (Li et al., 2015).
Таким образом, можно предположить, что компонентный состав эфирных масел видов собственно Clinopodium отличается от видов, относимых к роду Calamintha. Хотя эти отличия на уровне родов и не абсолютные. Так, помимо C. umbrosum, соединения пулегонового ряда встречаются в качестве доминирующих у C. ascendens (Мадейра) (Castilho et al., 2007) и C. tomentosum (Эквадор) (Benzo et al., 2007).
Очень разнообразный по структуре класс тритерпеноидов не является характерным в целом для семейства губоцветных (за исключением широко распространенных в растительном мире урсоловой и олеаноловой кислот). Среди представителей Lamiaceae флоры России нетривиальные тритерпеноиды установленной структуры выделялись у Melissa officinalis L., Prunella vulgaris L. и у видов Clinopodium (Растительные…, 2011).
Интерес к тритерпеновым сапонинам олеананового типа видов рода Clinopodium связан в том числе с их биологической активностью (подробнее см. главу 7). К настоящему времени известно около 60 соединений этой группы, которые обнаружены у C. chinense, C. vulgare, C. gracile, C. polycephalum, C. urticifolium и C. micranthum. В зависимости от особенностей химической структуры сапонины Clinopodium отнесены к 8 типам, которые не связаны напрямую с источниками их выделения (Chen et al., 2010). Наиболее разнообразным по числу соединений является C. chinense (как типовая разновидность, так и var. parviflorum), у которого известно 35 компонентов. Часть из них, например, буддлеясапонин IV, некоторые клиносапонины, клиноподизид А обнаружены у других исследованных видов этого рода. В то же время, оригинальными наборами соединений отличаются C. gracile (клиносапонины I–V), C. urticifolium (клиноподизиды I, III, IV, V) и C. micranthum (сайкосапонины b1, b3, 6-О-ацетилсайкосапонин).
Следует отметить, что подавляющее большинство сапонинов Clinopodium более в природе не обнаружены, за исключением буддлеясапонинов, которые накапливаются в надземной части Buddleja japonica Hemsl. (Buddlejaceae) (Yamamoto et al., 1991) и сайкосапонинов, характерных для корней ряда видов рода Bupleurum (Apiaceae) (Ishii et al., 1980; Shimizu et al., 1985; Ding et al., 1986). Таким образом, можно полагать, что синтез и накопление тритерпеновых сапонинов (клинопосапонинов, клиносапонинов и клиноподизидов) является отличительной чертой вторичного метаболизма рода Clinopodium s. str. Подтверждением этому может послужить недавнее открытие в C. chinense нового класса меротерпеноидов — флавоноид-тритрепеновых сапонинов (клинопозидов A–F), в молекуле которых флавоноидная часть соединена с тритрепеноидной (Zhu et al., 2016).
Род Cyclotrichum (Boiss.) Manden. et Scheng
Многолетники, однолетники или двулетники. Стебли прямосточие или восходящие. Листья от ланцетных до округлых, в основании листовой пластинки клиновидные. В подроде Acinos отмечены полукраспедодромный, краспедодромный и промежуточный тип жилкования листовой пластинки от краспедодромного к маргинатному (жилка на большом протяжении пролегает по краю листа и заканчивается в зубце). Очень близкий тип жилкования характерен и для подрода Ziziphora: краспедодромный и маргинатый (Рисунок 4. 5., b; 4. 8.).
Как отмечают G. Lpez Gonzlez и E. Bayer (1988), чашечка у Ziziphora не прямая, как это часто пишут в описаниях, а имеет небольшую кривизну, причем в большей степени в основании чашечки. И именно здесь, в основании чашечки у рода Acinos образуется характерное зобовидное выпячивание. Для вида Z. aragonensis это вздутие чашечки также очень характерно, поэтому не случайно у нее есть синоним Z. acinoides Willk. et Lange, non L. Характерным признаком рода Ziziphora является сужение трубки чашечки в зеве или узкая по всей длине чашечка. Жилкование чашечки по Ziziphora-типу (Рисунок 4. 5., b) (Мельников, 2015а). В опушении чашечек встречаются несколько типов трихом, но мы хотели бы заострить внимание на особенности строения сложных нежелезистых волосков, имеющихся у всех родов и видов. Для родов Satureja, Clinopodium и Calamintha характерны многоклеточные конические короткие и многоклеточные конические длинные волоски. Для рода Ziziphora характерны многоклеточные конические волоски с трапецевидной базальной клеткой. Для рода характерны сплюснутые в сечении цветоножки.
Одним из существенных признаков, по которому часто разделяют рода Acinos и Ziziphora — наличие 4-х фертильных тычинок у первого рода и 2-х — у второго. Ближайшее рассмотрение строения андроцея показывает его сильную изменчивость внутри рода Ziziphora. Так, на основании строения тычинки, а именно по признаку наличия двух тек у пыльника или же редукции нижней теки до роговидного придатка, или даже полной её редукции, Дж. Бентам делил род на секции, а Р. Э. Траутфеттер даже выделил род Faldermannia. Как выяснилось (Lpez Gonzlez, Bayer, 1988), в роде Ziziphora существуют и другие варианты развития тычинок. Так, на примере Z. taurica M.Bieb. было показано наличие 4 фертильных тычинок во многих популяциях, как это характерно для рода (в нашем понимании подрода) Acinos. А для близкого к нему вида – Z. tenuior было показано заложение в эмбриональном развитии 4 тычинок (Naghiloo et al., 2014), причем уже на ранних стадиях адаксиальная пара превышает абаксиальную в размерах. В последствие из 4-х первоначально заложенных тычинок развиваются только две, причем каждая с одной развитой и одной абортивной (сохраняющейся в виде роговидного придатка) текой. У Z. aragonensis1 Pau можно видеть весь диапазон изменений: от пыльников с рудиментарной текой в виде рожка до пыльников с двумя неравными фертильными теками (Lpez Gonzlez, Bayer, 1988). Таким образом, в роде Ziziphora редукция андроцея не постоянное явление, а скорее эволюционная тенденция к редукции, присущая некоторым родам Lamiaceae, которая особенно ярко проявилась в американской ветви подтрибы Menthinae Endl. в таких родах, как Monarda, Glechon Spreng., Cunila Mill., Rhabdocaulon (Benth.) Epling и др. Среди родов Старого Света из подтрибы Menthinae только у Ziziphora и Antonina имеется тенденция к редукции тычиночного аппарата, связанная, по всей видимости, со специализацией в опылении (Drew, Sytsma, 2012).
Подрод Acinos имеет одно основное хромосомное число x = 9 (2n = 18), такое же основное число (x = 9) имеется в подроде Ziziphora наряду с двумя другим (x = 6 и 8; 2 n = 12, 16, 18, 24, 32, 36) (Lpez Gonzlez, Bayer, 1988, Kamari et al., 1994, Астанова, 2007, 2009, Selvi et al., 2015), причем основное число хромосом x = 9 не встречается в других трех родах (Satureja: x = 6, 11, 12, 13, 14, 15; 2n = 12, 24, 26, 28, 30, 44 45, 46–48, 48, 60; Clinopodium: x = 5, 6, 8, 10, 11, 12, 23; 2n = 16, 20, 22, 46, 48; Calamintha: x = 5, 6, 10, 11, 12, 23; 2n = 20, 22, 24, 46, 48). Таким образом, с одной стороны, в подроде Ziziphora хромосомные перестройки происходили заметно чаще, что косвенно указывает на активно идущие эволюционные процессы, а с другой, подчеркивает близость к подроду Acinos, особенно видов с основным числом хромосом x = 9 (например, Z. aragonensis, Z. clinopodioides, Z. tenuior, Z. taurica). Рода Clinopodium и Calamintha имеют одинаковые основные числа хромосом (x = 5, 6, 8, 10, 11, 12, 23) (Хромосомные числа…, 1969, Kamari et al., 1994, Martin et al., 2011) и, несомненно, связаны между собой по происхождению. Род Satureja имеет большой диплоидный ряд, включающий эуплодный и анеуплодный ряды; основное число хромосом, по-видимому, нужно считать x = 6 с производными от него x = 11, 12, 13, 14, 15.
Как видно из краткого обзора таксономически важных морфологических признаков восьми родов (таблица 4. 1.), род Acinos имеет гораздо большее родство с родом Ziziphora, чем с родами Satureja, Calamintha и Clinopodium, с которыми его сближали предыдущие авторы. Нужно сказать, что мы не первыми обратили внимание на близкую взаимосвязь между родами Acinos и Ziziphora. Еще в 1988 г. ботаники Х. Лопес Гонсалес и Э. Байер (Lpez Gonzlez, Bayer, 1988) указали на ряд признаков, сближающих род Acinos с родом Ziziphora, таких как: строение андроцея, форма чашечки, строение пыльцевых зерен, числа хромосом, ультраструктура поверхности трихом. Кроме того, изучение родственных связей в подтрибе Menthinae молекулярно-генетическими методами (Brauchler et al., 2010; Drew, Sytsma, 2012), показало тесную связь между собой видов родов Ziziphora и Acinos, образовавших одну кладу.
Таким образом, данные филогенетических и сравнительно-морфологических исследований однозначно указывают нам на очень близкое родство между родами Acinos и Ziziphora, а в ряде случаев, и на их тождественность. В связи с этим, нами был перенесен род Acinos в род Ziziphora, как имеющий приоритет по дате описания, в составе отдельного подрода Acinos и осуществлены соответствующие комбинации для входящих него видов (Мельников, 2016а). Около 35 видов, распространенных в Средиземноморье (в т. ч. на северо-западне Африки) и от Западной Азии до Гималаев и Алтая.
Анализ географического распространения и экологической приуроченности видов рода Clinopodium Евразии
Чашечка обычно короткая, 5–6 мм дл., её нижние зубцы в 1,1–1,5 раз длиннее верхних, опушена короткими дуговидно вперед загнутыми простыми волосками; ось первого порядка («ножка») дихазиев очень короткая, до 4 мм дл., отчего дихазии кажутся сидячими, оси второго порядка длиннее (1,2–3 длины оси первого порядка), длина цветоножек 5–8 мм, дихазий в целом рыхлый, обычно 3-цветковый. Край листа городчатый. Стебель опушен дуговидно вниз загнутыми волосками.
Тип: C. ascendens (Jord.) Samp. 43 (9). C. ascendens (Jord.) Samp. 1913, Herb. Port.: 119; Press 1994, Flora of Madeira: 288. Calamintha ascendens Jord. 1846, Observ. Pl. Nouv., 4: 8, fig. 1. Satureja calamintha v ar . ascendens (Jord.) Briq. 1895, Lab. Alp. Mar.: 436. Satureja ascendens (Jord.) K.Mal 1907, Oesterr. Bot. Z. 57: 159; Rouy & Foucaud 1909, Fl. France 11: 334. Calamintha sylvatica subsp. ascendens (Jord.) P.W.Ball 1972, Bot. J. Linn. Soc. 65: 346; Ball, Getliffe 1972, Fl. Europ., 3: 166. Satureja sylvatica subsp. ascendens (Jord.) Roy L.Taylor & MacBryde 1978, Canad. J. Bot. 56: 186. Calamintha officinalis subsp. ascendens (Jord.) Mateo 1992, Claves Fl. Prov. Teruel: 390. Clinopodium menthifolium subsp. ascendens (Jord.) Govaerts 1999, World Checklist Seed Pl., 3(1): 17. Calamintha menthifolia subsp. ascendens (Jord.) Raus 2012, Willdenowia 42: 290. Clinopodium nepeta (L.) Kuntze subsp. ascendens (Jord.) B.Bock 2012, Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, 42: 275. — П. восходящая. Описан из Вост. Франции (окр. г. Лион): «J ai observ cette espce aux environs de Lyon…». Лектотип (Мельников, 2016б: 98): «Calamintha ascendens Jord.! C. officinalis Benth. excl. onm.[?] syn., esicun[?] Smithii qui plantae sicca flores purpureos speciosos tribuit …[?] evidenter deios plantam[?] combinavit. Lyon i Meyzieu. Jordan» (P 03391277).
Северная и Средняя Европа: Приатлантическая область (Плоскогорье Морван (Франция), побережье Бискайского залива (Франция)); Альпийско-Кавказская горная система: Альпийская область (Французские и Швейцарские Альпы) (Hansen, 1973; Press, 1994); Средиземноморье: Пиренейская область (побережье Бискайского залива (Испания), побережье Португалии); Макаронезия (Канарские о-ва, о. Мадейра, о. Порту-Санту) (Приложение 7).
Указывается P. H. Davis и E. Leblebici (1982: 327) для Турции с коментарием, что между Calamintha sylvatica subsp. sylvatica и Calamintha sylvatica subsp. ascendens существует значительное перекрытие морфологических признаков. Мы считаем, что этот вид встречается только в Юго-Западной Европе, а в Турции, по всей видимости, произрастает еще не описанный вид. T. Gtz (2014) указывает распространение этого вида в Альпах на восток до Граубюндена (юг Швейцарии) и Зюдтироля и Венеции (север Италии). Также указывается для Великобритании (Clapham, 1946; Sell, Murrell, 2009; Stace, 2010), Швейцарии (Hess et al., 2010), Болгарии (Анчев, 1989), Италии (северные и центральные области) (Pignatti, 1982; An annotated…, 2005), Греции (Dimopoulos et al., 2013), Алжира (Battandier, Trebaut, 1888; Dobignard, Chatelain, 2012), Туниса (Le Floc h et al., 2010; Dobignard, Chatelain, 2012), Марокко (Dobignard, Chatelain, 2012).
Щебнистые склоны гор, опушки лесов, обочины дорог, у заборов, вдоль канав. Примечание: для этого вида указываются гибриды: C. cadevallii (Sennen) Starm. 2011, Fritschiana, 68: 9. Calamintha cadevallii Sennen, 1912, Bol. Soc. Arag. Ci. Nat., 11: 237. — C. ascendens C. vulgare; C. conillii (Sennen) Starm. 2011, Fritschiana, 68: 9. Calamintha conillii Sennen, 1912, Bol. Soc. Arag. Ci. Nat., 11: 237. — C. ascendens C. nepeta. Подсекция 5. Menthofoliastrum Melnikov 2016, Turczaninowia, 19 (2): 98. Нижние зубцы чашечки в 1,5–2 раз длиннее верхних, постепенно сужающиеся к верхушке, опушена короткими прямыми волосками; ось первого порядка («ножка») дихазиев 5– 15 мм дл., оси второго порядка короче (0,2–0,7 длины оси первого порядка), длина цветоножек 2–7 мм. Край листа крупно остропильчатый. Стебель опушен дуговидно виниз загнутыми волосками.
Тип: C. menthifolium (Host) Stace. 44 (10). C. menthifolium (Host) Stace 1989, Watsonia, 17(4): 443; Stace 2010, New Fl. Brit. Isles: 627; Gner & al. 2012, Trkiye Bitkileri Listesi: 551. Calamintha menthifolia Host 1831, Fl. Austriac., 2: 129; Willkomm, Lange 1870, Prodr. Fl. Hispan., 2: 413; Rechinger 1959, Ark. Bot., Ser. 2. 5(1): 384; Меницкий 1978, Фл. европ. ч. СССР, 3: 187; Chrtek 1993, Flra Slovenska, 5 (1): 325; tpnkov 2000, Kvt. es. Resp., 6: 651; Sell, Murrell 2009, Fl. Great Brit. Ireland, 3: 403; Danihelka & al. 2012, Preslia. 84: 696; Dimopoulos & al. 2013, Vasc. pl. Greece. An annot. checklist: 106. Calamintha officinalis var. menthifolia (Host) Rchb. f. 1858, Icon. Fl. Germ. Helv.: 18: Satureja menthifolia (Host) Fritsch 1897, Excursionsfl. Oesterreich: 478. Clinopodium calamintha var. menthifolium (Host) (Bromf.) Brand 1907, Syn. Deut. Schweiz. Fl., ed. 3 [Hallier & Brand], 3: 2124. Satureja calamintha subsp. menthifolia (Req.) Gams 1925, in Hegi, Ill. Fl. Mittel-Eur. 5 (4): 2294. Calamintha officinalis f. menthifolia (Host) Hayek 1929, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih., 30(2): 325. Calamintha montana subsp. menthifolia (Host) Dostl 1950, Kvet. eske Social. Republ. ed. 2: 1240. — П. мятолистная. Описан из Словении (Карниолия): «In Carniolia, Forojulio in saxosis, arenosis, et aliis siccis sterilibusque locis. Fl. aestate. Per.». Тип: неизвестен, вероятно, в W. = Calamintha sylvatica Bromf. 1845, in J.E.Smith, Engl. Bot., Suppl. 4: pl. 2897; Ball, Getliffe 1972, Fl. Europ., 3: 166; Gardou 1975, in Guinochet, Vilmorn. Fl. de France, 2: 700; ili 1979, Monogr. Satureja Fl. Jugusl.: 120; Pignatti 1982, Fl. d Italia, 2: 482. Davis, Leblebici 1982, in Flora of Turkey, 7: 326; Rothmaler 1986, Exkursionsfl. Krit. Bd.: 502; Анчев 1989, Фл. Нар. Реп. България, 9: 344; Rutkowski 2006, Klicz oznac. ro. naczy. Polski niowej: 396. Calamintha menthifolia var. sylvatica (Bromf.) Menitsky 1978, Fl. Evropeiskoi Chasti SSSR, 3: 187. Calamintha nepeta subsp. sylvatica (Bromf.) R.Morales 1997, Anales Jard. Bot. Madrid, 55: 271; Morales 2010, Fl. Iberica, 12: 434. Calamintha officinalis var. sylvatica (Bromf.) Nyman 1890, Consp. Fl. Eur. 2: 254. Satureja sylvatica (Bromf.) K. Mal 1904, Verh. K. K. Zool.-Bot. Ges. Wien 54: 250. Clinopodium calamintha var. sylvaticum (Bromf.) Brand 1907, Syn. Deut. Schweiz. Fl., ed. 3 [Hallier & Brand], 3: 2123. Clinopodium nepeta subsp. sylvaticum (Bromf.) Peruzzi & F.Conti 2008, Inform. Bot. Ital. 40: 264.
Описан из Великобритании (о. Уайт): «…in the Insle of Wight…». Тип: неизвестен, вероятно, в RYD или OXF. = Calamintha officinalis auct., non Moench; Борисова 1954, Фл. СССР, 21: 434. = Satureja sylvatica var. boveana K.Mal 1907, Oesterr. Bot. Z. 57: 159. Calamintha sylvatica f. boveana (K.Mal) ilic 1979, Monogr. Satureja Fl. Jugusl.: 131. Описан из Боснии и Герцеговины (холм Храстова глава): «Bosnien: Am Abhang der Hrastova glava gegen die Lapisnicaschlucht. Blcht Ende August, anfangs September». Тип: вероятно, в GJO. ?= Melissa intermedia Baumg. 1816, Enum. Stirp. Transsilv., 2: 184. Calamintha intermedia (Baumg.) Heinr. Braun 1889, Verh. K. K. Zool.-Bot. Ges. Wien, 39: 220; Clapham 1946, Journ. Ecol. 33 (2): 326. Описан из Венгрии (окр. г. Сегишоара): «In nemoribus montosis prope Segesvr ibidem im Siechenwald et Attilasloch copiose, item in Cott. Hunyadensi versus Dva et Vajda-Hunyad etc. Jul. – Sept. P.». Тип: не известен, возможно, в B.
Северная и Средняя Европа: Британские острова (основаная часть ареала на юге); Приатлантическая область; Центрально-Европейская область (запад); Альпийско-Кавказская горная система: во всех областях, кроме Нижне-Дунайской равнины и Горного Крыма; Средиземноморье: Пиренейская область (Пиренеи (Испания)); Аппенинская область (по всей Италии, о. Корсика); Балканская область (на юг до севера Греции); Понтийские горы; Эгейская Анатолия; Макаронезия (Канарские о-ва); Переднеазиатские нагорья: Армянское нагорье (север); Горы Эльбурс; Центрально-Иранское плоскогорье (север) (Приложение 7).
Указывается для Бельгии (в качестве беженца из культуры) (Verloove, 2006), Украины (Шостенко-Десятова, 1940; Клоков, 1960; Барбарич, 1965; Доброчаева и др., 1987; Mosyakin, Fedoronchuk, 1999), Алжира (Battandier, Trebaut, 1888; Dobignard, Chatelain, 2012). Указание для Сибири (Алтай, Барнаул) (Nobis et al., 2015) в качестве заносного растения основано на неправильном определении экземпляров Ballota nigra L.