Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения базальных мотыльковых 13
1.1. Понятие «базальные мотыльковые» 13
1.2. Морфологические особенности базальных мотыльковых и системы, построенные на их основе 14
1.3. Молекулярно-генетические исследования и системы, основанные на молекулярных данных 21
Глава 2. Материалы и методы 32
2.1. Изучение гербарных коллекций 32
2.2. Молекулярно-генетический анализ
2.2.1. Отбор образцов для анализа 38
2.2.2. Выбор последовательностей ДНК 39
2.2.3. Полимеразная цепная реакция и секвенирование 42
2.2.4. Система праймеров для амплификации диагностического фрагмента интрона хлоропластного гена trnL на деградированной ДНК из гербарного материала 44
2.2.5. Данные базы данных GenBank 46
2.2.6. Компьютерная обработка полученных результатов и построение кладограмм 46
Глава 3. Морфологические особенности представителей базальных мотыльковых и их таксономическое значение 47
3.1. Морфология цветков и соцветий 47
3.2. Морфология плодов и семян 60
3.3. Морфология пыльцы 64
3.4. Анатомия древесины 70
3.5. Нодуляция
Глава 4. Кладистический анализ базальных мотыльковых, основанный на морфологических и молекулярно-генетических данных 75
4.1. Признаки, использованные для сравнительно-морфологического анализа 75
4.2. Молекулярная филогения 85
4.2.1. Общая характеристика изученных последовательностей интрона trnL 85
4.2.2. Реконструкция филогении базальных мотыльковых на основании молекулярных данных 89
4.3. Обсуждение результатов молекулярно-филогенетического анализа и новая система базальных мотыльковых 95
Глава 5. Ревизия системы базальных мотыльковых 106
5.1. Таксономический обзор и филогения трибы Angylocalyceae
Yakovl 106
5.1.1. AngylocalyxTmb ПО
5.1.2. Xanthocercis ВаШ. 120
5.1.3. AlexaMoq 127
5.1.4. Castanospermum A. Cunn 142
5.1.5. Uleanthus Harms 145
5.2. Таксономический обзор и филогения трибы Leptolobieae Benth 151
5.2.1. Leptolobium Vogel 154
5.2.2. Bowdwhia Kunth 170
5.2.3. Diplotropis Benth 177
5.2.4. Guianodendron R. Schfltz & A.M.G. Azevedo 187
5.2.5. Stammodmnthus D.B.O.S. Cardoso &H.C. Lima 190
5.3. Таксономический обзор и филогения трибы Ormosieae Yakovl 193 5.3.1. Ormosia Jacks 195
5.3.2. Haplormosia Harms 198
5.3.3. Ршшгш Spruce ex Benth 200
5.3.4. Spirotropis Tul 205
5.3.5. Clathrotropis Harms 207
53.6.PetaladeniumDucke 215
5.4. Таксономический обзор родов клады «Amburaneae» 218
5.4.1. Amburana SchwackG &ТаиЪ 218
5.4.2. Mildbraediodendron Harms 224
5.4.3. Cordyla Lour 227
5.4.4. Dussia Krug & Urb. ex Taub 237
5.4.5. Myrocarpus AllQmao 252
5.4.6. Myroxylon L. f. 258
5.4.7. MyrospermumJacq 264
5.5. Таксономический обзор и филогения трибы Dipterygeae Polhill 267
5.5.1. Dipteryx Schr&h 269
5.5.2. Pterodon Vogel 279
5.5.3. Tardea Aubl 286
5.5.4. Monopteryx Spruce ex Benth 292
5.6. Таксономический обзор трибы Swartzieae DC 296
5.6.1. Swartzm SchrQh 299
5.6.2. Fairchildia Button & Rose 303
5.6.3. Candolleodendron R. S. Cowan 305
5.6.4. Cyathostegia (Benth.) Schery 307
5.6.5. Лґе/е/я (Sesso & Mog. ex DC.) Benth 311
5.6.6.5o6gw««/flrJ.H.KirkbrideetWiersema 314
5.6.7. Bocoa Aubl 319
5.6.8. Trischidium Tul 326
5.7. Таксономический обзор и филогения трибы Lecointeeae М. Gonczarov et Yakovl 334
5.7A.LecomteaDuckG 336
5.7.2. Exostyles Schott 346
5.7.3. Holocalyx Michdi 354
5.7.4. Uribea Dugand & Romero 358
5.7.5. Zollernia Nees 360
5.7.6. HarleyodendronR. S. Cowan 3 5.8. Триба Ошое ше (Yakovl.)Yakovl 374
5.9. ТрибаCadieaeBmll 378
Выводы 387
Список литературы
- Молекулярно-генетические исследования и системы, основанные на молекулярных данных
- Система праймеров для амплификации диагностического фрагмента интрона хлоропластного гена trnL на деградированной ДНК из гербарного материала
- Анатомия древесины
- Реконструкция филогении базальных мотыльковых на основании молекулярных данных
Молекулярно-генетические исследования и системы, основанные на молекулярных данных
Базальные мотыльковые термин, появившийся в легуминистической литературе сравнительно недавно (на рубеже XX и XXI века). Под этим термином понимают неформальную группу бобовых, которые, очевидно, произошли от самых примитивных и ныне исчезнувших Paleofabaceae. В настоящее время туда включают роды, традиционно относившиеся к трибам Swartzieae DC. (s. l.), Sophoreae Spreng. ex DC. (s. l.), Dalbergieae Bronn ex DC. (p. p.) - всего порядка 60 родов и не менее 600 видов. Выявление взаимоотношений между базальными родами мотыльковых составляет, по мнению выдающегося английского легуминиста Р. Полхилла (Polhill, 1994), одну из важнейших проблем в систематике и филогении бобовых.
Истории изучения двух основных триб базальных мотыльковых -Swartzieae и Sophoreae неразрывно связаны друг с другом; представления об их месте в общей системе семейства бобовых и степени взаимного родства многократно менялись. Swartzieae впервые были выделены A. P. de Candolle в 1825 г. Во второй половине XIX века шварциевые были помещены в подсемейство цезальпиниевых в ранге трибы. Эта точка зрения долгое время была преобладающей (Taubert, 1894; Cowan, 1968). Но уже G. Bentham (1865) рассматривал шварциевые как трибу в составе подсемейства мотыльковых. Во второй половине XX века на основании изучения морфологических, анатомических и химических признаков именно это положение трибы стало общепризнанным, и до настоящего времени практически не оспаривается (Hutchinson, 1964; Cowan, 1981; Torke, Schaal, 2008). Лишь Е. Corner (1949, 1951), исследуя морфологию семян бобовых, высказался за подсемейственный ранг шварциевых (у него впервые появляется название Swartzioideae). Впоследствии была показана крайняя разнородность трибы и предлагалось разделить ее на несколько самостоятельных групп и объединить с другой архаичной трибой - Sophoreae (Polhill, 1994). Представления об объеме и систематическом положении Swartzieae все же остаются спорными и в настоящем.
Трибу Sophoreae s. l. Bentham (1841) рассматривал как некое «промежуточное звено» между подсемейством Caesalpinioideae и большей частью Papilionoideae. Она долгое время считалась одной из наиболее древних, но гетерогенных триб мотыльковых. Как показали Г. П. Яковлев (1973b) и R. M. Polhill (1981b), триба очень вариабельна по строению цветков, плодов и семян.
Таким образом, «базальные мотыльковые» объединяют ряд таксонов, по многим признакам занимающих промежуточное положение между подсемействами мотыльковых и цезальпиниевых.
В нашем обзоре обобщаются литературные данные главным образом о представителях трибы Swartzieae и наиболее архаичных группах Sophoreae s. l.
Традиционно в систематике подсемейства мотыльковых высокая степень срастания элементов цветка, в особенности тычинок и лепестков лодочки служила признаком эволюционно «продвинутых» триб. Таксоны, имеющие радиально симметричные цветки, не полностью дифференцированные лепестки венчика и свободные тычинки, напротив, классифицировались как «примитивные». Большинство их относится к трибам Swartzieae и Sophoreae.
В основание филемы подсемейства мотыльковых R. M. Polhill (1981a) помещал трибу Swartzieae (рис. 1). Наиболее характерные черты представителей данной трибы чашечка, невскрывающаяся в бутоне, разрывающаяся различным образом, многочисленные тычинки, лепесток нередко 1, либо лепестки полностью отсутствуют. На основании признаков строения цветка Полхилл предложил различать внутри трибы несколько неформальных групп, не устанавливая для них систематического ранга -Swartzia group, Aldina group, Lecointea group и Ateleia group.
Для Swartzia group характерна цельная в бутоне чашечка, большое неопределенное число тычинок и венчик, состоящий из 1 лепестка; представители Aldina group очень близки к предыдущей, но отличаются числом лепестков венчика - у представителей родов Aldina Endl. и Baphiopsis Benth. ex Baker их 5 - 6, у африканских родов Cordyla Loureiro и Mildbraediodendron Harms напротив, лепестки отсутствуют. Lecointea group по ряду признаков наиболее близка к трибе Sophoreae. Представители этой группы имеют 10 тычинок, 5 лепестков, чашечка в бутоне либо цельная, либо вскрывается. Также для данной группы характерны зубчатые листья - признак, не встречающийся у иных близких групп мотыльковых. Ateleia и Cyathostegia, имеющие чаще всего 10 тычинок, 1 лепесток венчика и колокольчатую чашечку, напоминающую представителей Lecointea group, были перенесены в трибу Sophoreae.
Система праймеров для амплификации диагностического фрагмента интрона хлоропластного гена trnL на деградированной ДНК из гербарного материала
Вопросам симметрии цветков бобовых в последние годы уделяется большое внимание. В частности, широко обсуждались взаимодействия асимметричных цветков и насекомых-опылителей. Westerkamp (1997) было высказано предположение о том, что мотыльковый цветок в процессе эволюции бобовых возникал конвергентно несколько раз. Примером может служить существование мотыльковых цветков в роде Cercis {Caesalpinioideae), аналогичных таковым у подсемейства Papilionoideae. Конвергенция наблюдается также и у мотыльковых. T. Pennington et al. (2000) указывает, что атипичные немотыльковые цветки у представителей триб Sophoreae, Swartzieae и Dalbergieae, наличие которых ранее рассматривалось как плезиоморфия, морфологически очень различны и возникли независимо из более типичных, зигоморфных мотыльковых цветков. Таким образом, актиноморфность не является плезиоморфным признаком, как предполагалось ранее (Polhill, 1981a). Развитие зигоморфных цветков цезальпиниевых описано S. Tucker (1996, 1997, 1998, 1999) и показано, что зигоморфия появляется уже на ранних стадиях флорального морфогенеза. У мотыльковых же, напротив, видимая асимметрия цветков появляется только на поздних этапах развития цветка (Tucker, 1999).
То же касается и срастания тычинок, что долгое время считалось синапоморфией для продвинутых мотыльковых (Polhill, 1981a). Недавние молекулярные исследования (Crisp et al, 2000) показали, что данный признак может расцениваться как гомоплазия. M. Lavin et al. (2001) отказываются от первоначального мнения о том, что свободные тычинки обязательно представляют плезиоморфное состояние. Это становится очевидным из предположения S. Tucker (1987), что сросшиеся тычинки в мотыльковых цветках дают адаптивное преимущество, и различные виды срастания специфично ассоциированы с механизмом опыления. G. Prenner (2004) исследовал особенности развития цветков 27 триб мотыльковых, уделив особое внимание признакам андроцея. Было показано, что ассиметричный андроцей формируется независимо от типа срастания тычинок. У представителей Sophoreae s. l. преобладают тычинки свободные или лишь слегка сросшиеся при основании. При этом андроцей может быть как симметричным, так и ассиметричным. Среди изученных видов у Styphnolobium japonicum (L.) Schott и Dussia discolor (Benth.) Amshoff симметрия андроцея нестабильна, т. е. встречается как симметричное, так и ассиметричное заложение тычинок (Prenner, 2004). Существование асимметричного андроцея у цезальпиниевых, равно как и у базальных линий мотыльковых {Dussia Krug & Urb. ex Taub., Styphnolobium Schott, Cladrastis Raf.) может, по мнению G. Prenner служить доказательством того, что данный признак является плезиоморфией для мотыльковых. Однако симметричный андроцей, встречающийся у других представителей цезальпиниевых, а также у представителей Swartzieae (Ateleia) и Sophoreae {Myroxylon и Castanospermum) опровергают эту точку зрения (Prenner, Klitgaard, 2008). Существование видов с нестабильной симметрией андроцея в трибе Sophoreae подтверждает ее полифилетичность, на которую указывали ранее T. Pennington с соавт. (2000, 2001).
Многие Sophoreae имеют достаточно развитый гипантий (Angylocalyx boutiqueanus L. Touss., Bolusanthus speciosus (Bolus) Harms, Calpurma aurea (Aiton) Benth., Maacha amurensis Rupr., Sophora spp.), наличие которого часто связывают с опылением птицами. Однако странным является тот факт, что все виды, имеющие массивный гипантий, также имеют скульптуру крыльев -структуру, которая является адаптацией к насекомоопылению (Tucker, 1993).
Tucker (1993), сравнивая образование различных частей цветка у родов Castanospermum (Angylocalyx group) и Myroxylon (Myroxylon group) приходит к выводу о большом сходстве флорального морфогенеза в целом у данных достаточно далеких групп. Это, по мнению S. Tucker, может свидетельствовать в пользу монофилетичности Sophoreae (Tucker, 1993; Tucker, Douglas, 1994).
Цветки представителей Swartzieae s. l. собраны в кистевидные или метельчатые соцветия, чаще всего различным способом опушенные. Наиболее характерным признаком трибы является цельная в бутоне чашечка, разрывающаяся при распускании на неправильные (реже правильные) сегменты, которые затем закручиваются и нередко рано опадают. Исключение - род Lecointea Ducke, имеющий цельную пятизубчатую купуловидную чашечку. Для представителей Swartzieae s. l. характерно большое разнообразие типов венчика. Цветки с пятичленным венчиком (роды Aldina Endl, Exostyles Schott, Lecointea Ducke, Zollernia Nees) чаще всего лишь слегка неправильные. В случае, когда венчик состоит из единственного лепестка, они резко зигоморфные (Bocoa Aubl, Candolleodendron Cowan, Swartzia Schreb., Amburana Taub. et Schwake, Cyatostegia (Benth.) Schery, некоторые представители ifefe/a DC). Следует заметить, что в процессе флорального морфогенеза у видов Swartzia изначально закладывается только один примордиальный бугорок, соответствующий флагу у классического мотылькового цветка (адаксиальный лепесток). Это же характерно и для однолепестковых представителей Ateleia (у пятилепестковых родов, таких как Exostyles Schott, Lecointea Ducke, Zollernia Nees адаксиальный лепесток закладывается в последнюю очередь) (Mansano, Tucker, Tozzi, 2002). У некоторых представителей трибы лепестки полностью отсутствуют. Это касается, прежде всего, африканской филогенетической линии шварциевых {Cordyla Lour., Mildbraediodendron Harms), а также некоторые виды Swartzia. Для шварциевых характерно значительное разнообразие числа тычинок. Их либо 10 (Exostyles, Lecointea, Zollernia (у представителей последнего рода число тычинок может варьировать от 9 до 13)), либо они многочисленные (у видов родов Bocoa, Aldina, Cyathostegia до нескольких десятков, у некоторых видов Swartzia и Cordyla - до 150) (Leppik, 1966). Для большинства видов Swartzia характерен диморфный андроцей, т. е. тычинки 2 типов: короткие и длинные. При изучении флорального морфогенеза у представителей этого рода было показано, что полиморфный андроцей образуется в результате деятельности особых кольцевых меристем, причем изначально закладывается большое количество примордиальных бугорков (у мимозовых, также имеющих полимерный андроцей, изначально закладывается 10 таких бугорков, которые в процессе развития цветка расщепляются). Было показано также, что крупные тычинки у Swartzia закладываются независимо от более мелких (Tucker, 2003).
Анатомия древесины
Интересно положение на кладограмме рода Exostyles. В более ранней работе Ferguson и Skvarla (1988) показали различия в строении пыльцы у двух видов этого рода: пыльцевые зерна Е. venusta по особенностям стратификации экзины имеет сходство с таковыми у Harleyodendron и Lecointea, тогда как Е. glabra имеет заметно иную стратификацию с тонкой эндекзиной, тонким подстилающим слоем и заметно более длинными колумеллами, и более напоминает представителей родов Zollerma и Cordyla (Ferguson, Skvarla,1988). Тем не менее, в работе 1994 года Fergusson и Schrire в большей степени сближают Exostyles с родом Harleyodendron.
Ferguson & Skvarla (1991) поддерживают выделение африканских видов Swartzia fistuloides и S. Madagascarіепш в отдельный род Bobgunma указывая, что их пыльца значительно отличается от неотропических видов рода Swartzia.
Результаты исследования свидетельствуют о немонофилетичности трибы, что было впоследствии подтверждено в работе Herendeen (1995). На основании анализа морфологических признаков цветков, плодов и листьев им были выделены те же 2 группы (исключая Aldind). Такая коррелляция подтверждает значимость признаков пыльцы в анализе филогенетических взаимоотношений шварциевых.
P. E. Gasson (1994) в работе, посвященной анатомии древесины представителей трибы Sophoreae s. l. указывает общие признаки, а также особенности, характерные для представителей отдельных групп (по Полхиллу, 1981). В качестве признаков, имеющих наибольшее значение для таксономии трибы, автор выделяет: наличие и особенности перфораций сосудов, взаимное расположение сосудов (ветвящиеся, радиально расположенные), спиральные утолщения сосудов и трахеид, наличие сосудов двух различных диаметров, особенности паренхимы сердцевинных лучей, размеры лучей, наличие кристаллов в их клетках. Было выявлено значительное сходство в строении древесины Xanthocercis и Angylocalyx, имеющих только гетероцеллюлярные (состоящие более чем из одного типа клеток) сердцевинные лучи, в некоторых клетках встречаются кристаллы. Сходные признаки имеют представители рода Acosmium из Cadia group. Сердцевинные лучи древесины Castanospermum располагаются группами через определенные интервалы («storied rays»), они не всегда гетероцеллюлярные и сходны с представителями рода Alexa, на основании чего Gasson (1994) предложил отнести Castanospermum к Dussia group. Однако древесина Alexa отличается от всех представителей Sophoreae s. l. наличием древесных волокон, разделенных перегородками («septate fibres»). Впоследствии на основании ряда морфологических особенностей род Alexa был OTHесQH к Angylocalyx group.
По мнению автора, по строению древесины Dussia group очень неоднородна и, возможно, ненатуральна. Ни один из родов группы не имеет запасающих сердцевинных лучей, за исключением нескольких образцов Dussia. Очень необычна анатомия древесины Monopteryx. Образцы М. иаиси имели сердцевинные лучи двух размеров с несколькими очень широкими и длинными лучами. У М inpae такие лучи отсутствовали.
В отличие от Sophoreae древесина шварциевых не столь подробно изучена. P. Gasson (1996) и Angyalossy-Alfonso и Miller (2002) указывают, что для всех представителей трибы характерна диффузно-сосудистая древесина. Сосуды одиночные, в парах, либо образуют короткие радиальные участки. Сосудистые элементы относительно короткие, с очередными, обычно вестурными порами и простыми перфорациями. Волокна не септированные, с простыми порами. Лучи обычно не более 5 клеток толщиной, в основном гомоцеллюлярные. В паренхиме большинства видов встречаются призматические кристаллы; у некоторых видов они также присутствуют в сердцевинных лучах. Этот признак является таксономически значимым на уровне родов и видов, т.к. присутствие кристаллов в сердцевинных лучах в целом не характерно для подсемейства мотыльковых и встречается лишь у ограниченного числа родов в трибах Gemsteae {Chamaecytisus hirsutus (L) Link), Galegeae (Colutea armena Boiss. & Huet) (Merev et al., 2005) и др.
Что касается самого рода Swartzia, то, по данным Angyalossy-Alfonso и Miller (2002) внутри него наблюдается значительная вариабельность признаков.
При изучении особенностей строения древесины бразильского рода Exostyles было показано, что по данным признакам род наиболее близок к ряду родов Swartzieae: Zollernia, Harleyodendron и Lecointea и, в меньшей степени, Holocalyx, что соответствует составу «lecointeoid clade», выделенной P. Herendeen et al. (1995). При этом представители всех изученных родов имеют кристаллические включения в сердцевинных лучах. Zollernia и Exostyles в свою очередь отличаются от остальных родов трибы наличием гетероцеллюлярных лучей (Gasson, Webley, 1999). В работе P. Herendeen (1995) Cordyla и Mildbraediodendron на кладограмме образуют общую группу, тогда как род Aldina является сестринским к данной группе. Анализ строения древесины Aldina подтвердил ее близость к Mildbraediodendron и Cordyla (Gasson, 1996).
Анализ, проведенный P. Gasson (1996), не поддерживает мнение Kirkbride и Wiersema (1997) об отнесении Swartzm fistuloides и S. madagascanensis к отдельному роду Bobgunma.
Взвешенный кластерный анализ признаков древесины (Angyalossy-Alfonso, Miller, 2002) позволил выделить 7 групп внутри Бразильских представителей рода Swartzia и 8 других родов трибы Swartzieae. Bocoa viridiflora, В. prouacensis, Candolleodendron brachystachium, Exostyles venusta, Lecointea amazonica и Zollernia paraensis очень сходны друг с другом и близки к представителям рода Swartzia. Bocoa alterna отличается от двух других видов рода. Признаки строения древесины поддерживают отнесение этого вида к отдельному роду Trischidium. Aldina, Cordyla и Mildbraediodendron также очень близки между собой и сходны с Swartzia. Это согласуется с данными кладистического анализа молекулярных данных (Ireland, Pennington, Preston, 2000), в результате которого эти три рода составляют общую кладу. Сравнительный анализ показал, что по строению древесины трибы Sophoreae и Swartzieae настолько сходны, что, возможно, могут быть объединены (Gasson, 1994).
Реконструкция филогении базальных мотыльковых на основании молекулярных данных
Представители рода - деревья до 50 м. выс. Листья обычно непарноперистосложные, 5 - 25-листочковые, до 100 см. дл., листочки до 35 см. дл. Верхняя сторона листочков голая, часто блестящая, нижняя - в разной степени опушена. Жилки второго порядка прямые, параллельные, их число и угол являются видоспецифичными признаками. Цветки собраны в кистевидные соцветия до 30 см. дл. Оси соцветий, прицветники, прицветнички и чашечки опушены желтыми или ржаво-коричневыми волосками. Венчик мотыльковый, лепестки от лилового до пурпурного цвета, иногда с зеленоватыми или белыми точками. Тычинок 10, они свободные, либо объединены в основании в группы по 2-4. Плоды - эллиптические, сплюснутые, обычно 1-2-семянные, вскрывающиеся, кожистые, густо опушенные оранжевыми волосками.
Род назван в честь Antonie (Pёге) Duss (1840 1924) швейцарского ботаника, работавшего в Вест Индии. Впервые род был упомянут самим Duss в работе «Legumineuses de la Martinique» (1891). В ней, однако, было недостаточно данных для описания нового рода. Taubert (1892) привел краткое описание рода с типовым видом D. martinicensis Krug & Urb. на немецком языке в книге «Die naturlichen Pflanzenfamilien», где отнес новый род к трибе Sophoreae. Полное описание нового рода и вида на латыни было впервые опубликовано Urban лишь в 1899 году.
Harms (1924) описал два новых вида Dussia: D. cayennensis Harms из Французской Гвианы и D. lehmanii Harms из Колумбии. Он также перенес в данный род два вида из других родов - D. mexicana (Standl.) Harms из Ormosia mexwana Standi, и бразильский вид D. micranthera (Ducke) Harms из Vexillifera micranthera Ducke. Впоследствии (1926) им был описан еще 1 вид - D. tesmanii
Harms из Перу, а также в род Dussia перенесен вид Diplotropis macroprophyllata Dorm. Sm. из Коста-Рики. В дальнейшем были описаны D. sanguinea Urb. & Ekm. (1931) с Гаити, D. grandifrons I. M. Johns! (1938) из Гватемалы, D. cuscatlamca (Standl. ) Standl. & Steyerm. (1940) из Сальвадора, D. cormcea Pierce (1942) из Венесуэлы. Род Cashalia основывался на единственном виде - С cuscatlanica. Его долгое время сближали с родом Swartzia. Однако типовой образец рода Cashalia был впоследствии идентифицирован как Dussia grandifrons, и данное родовое название было переведено в разряд синонимов Dussia. Amshoff (1939) было показано, что первоописания Geoffroya discolor Benth. и Dussia cayennensis Harms. основываются на дубликатах одного гербарного экземпляра. Ею была предложена новая комбинация Dussia discolor (Benth.) Amsh., а D. cayennensis Harms. и D. micranthera (Ducke) Harms были перенесны в разряд синонимов. Полная ревизия рода была впервые проведена V. Rudd в 1963 году. В нее вошло 9 известных на тот момент видов Dussia, и был описан новый вид - D. foxn Rudd. из Перу. После опубликования первоописания О. mexicana, некоторые специалисты обращали внимание на ее сходство с Dussia martinicensis. Harms, однако, перенеся данный вид в род Dussia, настаивал на его самостоятельности, указав на такие отличительные признаки его как более мелкие и узкие прицветники и прицветнички. Этот весьма условный признак был признан и V. Rudd при обработке рода Dussia. Она также отмечает в качестве отличительного признака D. mexicana менее густое опушение листочков и, в свою очередь сближает D. mexicana с D. cuscatlanica. Ch. Stirton наметил к описанию D. ecuadonensis C. H. Stirton, сделав соответствующее обозначение на единственном гербарном листе в коллекции Kew (825. Prov. Manabi. 8040 00"E 0134 00"S. 16.10.1992. s. п. С. H. Dodson. 05.12.1984). Голотип D. lanata C. H. Stirton также хранится в гербарии Kew (10519. Prov. Carchi, below Maldonado, 90 km W of Tulcan. T. D. Pennington, J. F. de la Cruz. 13.10.1982). Типовой образец, избранный для D. rodnguesu C. H. Stirton, хранится в гербарии New York Botanical Garden (33. Peru. L. T.
Rodriguez del A. 08.06.1968 (NY). Однако по нашим данным, ни один из видов, намеченных к описанию Ch. Stirton, не был обнародован. Ознакомление с типовым материалом и всеми имеющимися образцами данных видов показало, что лишь D. lanata может заслуживать статуса нового таксона, но т. к. существует лишь один гербарный экземпляр, относящийся к потенциально новому виду, мы не сочли целесообразным описывать его. В 1999 N. Zamora описал D. atropurpurea N. Zamora, R. T. Penn. & C. H. Stirt. из Центральной Америки, переведя еще одно наименование, предложенное Ch. Stirton - D. munda C. H. Stirton в разряд синонимов нового вида. Таким образом, по современным представлениям законными считаются 11 наименований видов Dussia. 3 из них - Dussia coriacea Pierce, D.foxii Rudd и Dussia sanguinea Urb. & Ekman были доступны нам лишь по типовым образцам, к тому же для D. sanguinea известны только вегетативные признаки, поэтому при обработке рода были использованы первоописания и материалы последней ревизии рода V. Rudd (1963).
Изучение первоописаний видов, упоминаний о видах Dussia в локальных Флорах и обзор гербарных образцов показал, что все виды рода морфологически очень полиморфны и большинство признаков, описанных V. Rudd (1963) как таксономически значимые (число, форма листочков, число жилок 1 порядка и их угол по отношению к главной жилке, все признаки, касающиеся опушения) являются нестабильными и не позволяют идентифицировать виды. Достаточно широкое распространение видов рода и, следовательно, существенные различия в условиях произрастания объясняют подобную вариабельность морфологических признаков. Возможно, одной из наиболее значимых характеристик являются размеры цветков, форма и размеры прицветников и прицветничков.