Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Синантропная флора и растительность как объект исследования (литературный обзор) 8
1.1 Особенности формирования синантропной флоры и растительности 8
1.2 Комплекс адвентивных видов как компонент урбанофлоры
ГЛАВА 2. Природные условия, материалы и методы исследований 29
2.1 Физико-географические условия района исследования 29
2.2 Характеристика г. Петропавловска-Камчатского 32
2.3 Методика исследований 34
ГЛАВА 3. Характеристика синантропной флоры Петропавловска-Камчатского 37
3.1 Таксономическая структура синантропной флоры 37
3.2 Биоморфологическая структура синантропной флоры 41
3.3 Экологическая и фитосоциологическая структура синантропной флоры 45
3.4 Географическая структура синантропной флоры 50
3.5 Характеристика адвентивного компонента синантропной флоры 54
ГЛАВА 4. Синантропная растительность петропавловска-камчатского 59
4.1 Продромус синантропной растительности Петропавловска-Камчатского 59
4.2 Класс STELLARIETEA MEDIAE 62
4.3 Класс POLYGONO ARENASTRI - POETEA ANNUAE 71
4.4 Класс GALIO-URTICETEA 81
4.5 Класс MOLINIO-ARRHENATHERETEA 123
ГЛАВА 5. Рациональное использование растительного покрова Петропавловска-Камчатского 137
5.1 Природно-исторический памятник регионального значения «Никольская сопка» в г. Петропавловске-Камчатском 137
5.2 Проблема распространения инвазивных неофитов на территории города 147
5.3 Ресурсное значение синантропной флоры 155
5.4 Рациональное использование растительного покрова Петропавловска Камчатского 156
Заключение и выводы 159
Список литературы
- Комплекс адвентивных видов как компонент урбанофлоры
- Характеристика г. Петропавловска-Камчатского
- Биоморфологическая структура синантропной флоры
- Класс POLYGONO ARENASTRI - POETEA ANNUAE
Введение к работе
Актуальность исследования. Антропогенная нагрузка оказывает мощное
трансформирующее воздействие на природную среду. Эти процессы сильнее всего
выражены родах, где формируются особые городские экосистемы,
представляющие собой сложные комплексы иродной антропогенно
трансформированной среды. В условиях антропогенной нагрузки в городах выражен
процесс синантропизации растительного покрова, проявляющийся изменения
флоры растительности: снижении разнообразия аборигенной флоии ,
распространении носных, асто инвазивных видов астений, зменен систематической, экологической и географической структуры флоры, ее унификации. Мониторинг биологического разнообразия городских территорий является одним из важнейших условий сохранения их устойчивого экологического равновесия.
В настоящее время, в связи с развитием горнодобывающей, нефтегазовой
промышленности и строительством дрог, происходит активная антропогенная
трансформация лоры астительности олуострова Камчатка. Наиболее
интенсивно тот процесс протекает в городах, а именно в краевом центре -
Петропавловске-Камчатском, где процессы урбанизации вызывают преобразование
окружающей среды: изменение температурного режима почвы и воздуха, количества
осадков, грязнение плотнение очвы, е эутрофикацию. Нарушение
естественных местообитаний приводит к появлению специфических растительных сообществ и большого числа новых заносных видов. Петропавловск-Камчатский является одним из старейших городов Дальнего Востока России, его уникальное местоположение имеет важное значение в процессах формирования городской флоры и растительности.
Несмотря на то, что в России в последнее время проблеме формирования и особенностям городской флоры и растительности уделяется большое внимание, процесс синантропизации растительного покрова на Дальнем Востоке изучен достаточно слабо.
Цель и задачи исследования. Цель работы: инвентаризация и анализ синантропной флоры и выявление современного стояния инантропной растительности г. Петропавловска-Камчатского.
Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:
провести инвентаризацию синантропной лоры Петропавловска-Камчатского;
проанализировать основные характеристики оры (выявить систематическую, биоморфологическую, ого-фитоценотическую географическую структуру, состав и особенности адвентивной фракции флоры);
обследовать и классифицировать синантропную растительность города;
разработать екомендации о птимизации растительного окрова г. Петропавловска-Камчатского
Положения, выносимые на защиту. 1) Синантропная флора города во многом сохраняет региональные черты, однако имеются тенденции к изменению структуры флоры и её адвентизации. 2) Формирующиеся в условиях специфического климата Камчатки синантропные растительные сообщества не характерны для европейской части России и Сибири, их основу составляют немногочисленные виды-апофиты. 3) Низкое синтаксономическое разнообразие сообществ обусловлено общей бедностью флоры региона и ее адвентивной фракции.
Научная новизна. Впервые приводятся сведения о инантропной флор г. Петропавловска-Камчатского. Составлен аннотированный конспект синантропной флоры Петропавловска-Камчатского, включающий сведения о 269 видах сосудистых растений, проведен анализ основных характеристик флоры. Выявлена синтаксономическая труктура синантропной растительности орода, оторая включает 4 класса, 4 порядка, 4 союза, 13 ассоциаций, 1 субассоциацию, 9 вариантов, 2 сообщества с 4 вариантами и 17 дериватных сообществ. Из них 1 порядок, 1 союз, 10 ссоциций и 1 убассоцици ыдлены первые. Выявлено иненсивное распространение ряда инвазивных видов, описано 7 синтаксонов с доминированием инвазивных неофитов.
Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть
использованы для организации биомониторинга состояния городских экосистем, в
том исле атурализацией опасных инвазивных неофитов; выработки
рекомендаций по оптимизации городской флоры и растительности, включая охрану редких идов рстений подготовки теоретических и практических курсов п направлению подготовки «Биология».
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Региональной
научно-практической конференции «Особо охраняемые природные территории
Камчатского края: опыт работы, проблемы управления и перспективы развития»
(Петропавловск-Камчатский, 2011), IV Международной научной конференции
«Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего
зарубежья» (Ижевск, 2012), XII Региональной молодежной научной конференции
«Природная еда Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2013), XIV
Международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2013), Ежегодной межрегиональной научно-практической конференции «Теория и практика современных гуманитарных и естественных наук» (Петропавловск-Камчатский, 2015), XVI Международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2015).
Публикация результатов исследования. По теме опубликовано 9 работ, в том числе 4 - в журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.
Декларация личного участия. Автором лично собран гербарный материал, выполнены геоботанические опиания растительных сообществ и последующая камеральная бработка данных. Автором самостоятельно проанализированы, обработаны и оформлены полученные данные согласно плану, согласованному с научным руководителем. Вклад автора в подготовку и написание совместных публикаций составляет не менее 50-70%.
Объем и структура работы. Работа состоит из введения, 5 глав, списка литературы и приложений. Объем работы 237 страниц, включая 33 таблицы и 3 рисунка. В списке литературы 343 источника, в том числе 78 иностранных авторов.
ГЛАВА 1. СИНАНТРОПНАЯ ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)
В главе охарактеризованы особенности формирования синантропной флоры и растительности (Зукопп и др., 1981; Василевич, Мотекайтите, 1988; Парфенов и др., 1985; Горышина, 1991; Ильминских, 1993; Бурда, 1991; Миркин, Сахапов, 1990; Абрамова, 2004; 2010; Березуцкий, 2008; Горчаковский, 1999; Панасенко, 2008;
Миркин, Наумова, 2012; Миркин, Соломещ, 1989 и др.), дается характеристика комплекса адвентивных видов как компонента урбанофлоры (Лысенко, 2012; Туганаев, Пузырев, 1988; Виноградова, 2009; Григорьевская и др ., 2004; Миркин, Наумова, 2002; Гельтман, 2003; Березуцкий, Кашин, 2008 и др.), представлены сведения об истории изучения синантропной флоры и растительности Дальнего Востока России (Шишкин, 1936; Ульянова, 1976; 1983; Воробьев, 1954; Харкевич, 1989; Кожевников, Кожевникова, 2011; 2014; Антонова, 2010; Небайкин, Антонова, 1990; Шлотгауэр, 1989; Рубцова и др ., 2014; Бабкина и др ., 2010; Сафонова, 2011; 2013; Воробьев, 1979; Нечаева, 1979; 1984; 1998; Шихова, 2013; Недолужко, Денисов, 2001; Буч, 1989; Прокопенко, 2010; Куренцова, 1973; Аистова, 2004; 2009; Бабкина, 2002; 2006; 2010; Бабкина, Шеенко, 2015; Иваныкина, 2008; Старченко, Тимченко , 2011; Корнева, 2004; Абрамова, Ульянова, 1989; Таран , 2003; Fukuda et al., 2014; Лысенко, 2012; Черосов, 1995, 2005; Белобородова, Цвигун, 1964; Слепцова, 1985; Слепцова, Кононов, 1986; Слепцова и др., 1985; Гоголева и др., 1990; Миронова, 2000; Пестряков, 1992; Абрамова и др ., 2014; Нешатаев и др ., 2014; Чернягина , Штрекер, 2012; Чернягина и др., 2014; Девятова и др., 2016 и др.).
Комплекс адвентивных видов как компонент урбанофлоры
Экотопы города можно разделить на коренные, синантропизированные, антропогенные и вторичные (Бабкина, Сафонова, 2015). Для коренных местообитаний характерно слабое антропогенное воздействие, трансформация растительности происходит в основном по обочинам троп и дорожек. Синантропизированные местообитания возникают в условиях рекреационного использования территории (лужайки в лесах, берега водоемов, луга) и характеризуются уплотнением почв из-за вытаптывания, заносом адвентивных видов. Собственно антропогенные местообитания характеризуются практически полной утратой естественного растительного и почвенного покрова. В случае прекращения антропогенного воздействия возникают вторичные сообщества, восстанавливающие черты коренных. Классификации антропогенных местообитаний даются разными авторами (Миркин, Сахапов, 1990; Бурда, 1991; Ильминских, 1993; Морозова, 2003; Абрамова, 2010; Сафонова, Бабкина, 2013; 2015). В общем виде антропогенные местообитания могут быть сведены в следующие группы. Техногенные экотопы представлены территориями промышленных предприятий, отвалами отработанной породы, промышленными и строительными пустырями, развалинами, строительными площадками, водохранилищами, свалками. Для этих местообитаний характерно полное уничтожение природного ландшафта, сильно нарушенные или полностью искусственные минерализованные субстраты, химическое загрязнение, возможно недостаточное увлажнение.
Автомобильные и железнодорожные магистрали (обочины дорог, участки между путей, станционные дворы) характеризуются полным отсутствием естественного почвенного покрова, большей степенью увлажнения и фрагментарным растительным покровом. Транспортные магистрали часто являются путями внедрения заносных видов.
Селитебные местообитания (участки малоэтажной и многоэтажной застройки с прилегающими территориями) отличаются бедными фрагментарными почвами, высокой степенью инсоляции, несомкнутым растительным покровом, систематическим вытаптыванием во дворах, на детских и спортивных площадках, обочинах дорог. В пределах жилой зоны формируются и специфические нитрофильные местообитания: навозные кучи, свалки органических отходов, участки вдоль заборов частных домов. Древесный ярус в основном представлен искусственными насаждениями во дворах, на территориях школ, детских садов и других учреждений.
Возделываемые местообитания на городских территориях представлены в основном клумбами и огородами, а в пригородной зоне – участками сельскохозяйственных предприятий. Для них характерно уничтожение естественного растительного покрова, периодическая механическая обработка почвы. Подобные местообитания отличаются богатыми хорошо увлажненными почвами и активно заселяются сорно-сегетальными видами. Особыми экотопами являются заброшенные огороды, залежи, окраины полей и огородные межи, заброшенные после интенсивного нарушения.
Переувлажненные местообитания в городской зоне формируются по берегам канав, луж, искусственных водоемов, часто подверженным эутрофикации. Им свойственно избыточное увлажнение и увеличение доли гигрофитов.
Городские пустыри характеризуются наличием сомкнутого, но бедного почвенного слоя, высоким уровнем инсоляции, отсутствием древесных растений и хорошо развитым травянистым покровом. Подобные местообитания периодически подвергаются нарушениям.
Городские зеленые насаждения, такие как парки, бульвары, скверы, могут размещаться как на участках с сохранившейся естественной растительностью, так и на территориях с искусственными насаждениями. Обычно эти местообитания характеризуются большим количеством древесных видов-интродуцентов, использующихся в озеленении. Структура формирующихся в этих условиях сообществ поддерживается периодическими хозяйственными мероприятиями. Особыми типами городских насаждений являются санитарно-защитные и охранные зоны, а также кладбища.
Городские газоны представляют собой травяно-дерновые покрытия, создаваемые для рекреационного использования. Газоны характеризуются плотно сомкнутым травостоем в надземной части и дерниной в подземной части. Большинство городских газонов представляет собой участки рудеральной растительности, подвергаемые периодическим механическим нагрузкам (покосы, вытаптывание, стоянка транспорта, сброс снега) (Ильминских, 1985).
В условиях постоянной антропогенной нагрузки в городах выражен процесс синантропизации растительного покрова. Синантропизация – процесс адаптации растительного мира к условиям среды, созданным или видоизмененным в результате деятельности человека (Горчаковский, 1999). Процесс синантропизации проявляется в изменениях флоры и растительности: распространении чужеродных видов и снижении биоразнообразия местной флоры и растительности (Абрамова, 2004).
Урбанофлоры, или синантропные флоры урбанизированных территорий, представляют собой системы популяций видов растений, спонтанно поселившихся в пределах городской черты и зелёной зоны (Бурда, 1990; Миркин, Сахапов, 1990; Горышина, 1991).
Под синантропной флорой исследователями (Горчаковский, 1987; Миркин и др., 1989; Протопопова, 1991; Третьякова, 1999; Шадрин, 2003; Шуйская, 2009) понимается совокупность видов растений, произрастающих на антропогенно трансформированых местообитаниях. Она включает в себя дичающие культивируемые, рудеральные и сегетальные, а также местные синантропные виды растений.
Характеристика г. Петропавловска-Камчатского
Петропавловск-Камчатский – один из старейших городов на Дальнем Востоке. Основан в октябре 1740 г. Второй Камчатской экспедицией В. И. Беринга и А. И. Чирикова (Витер, Смышляев, 2011). Город является административным, культурным и промышленным центром Камчатского края.
Южная часть города расположена у подножья западных склонов сопочной гряды в лощине ручья Кабан и полуострове Завойко. Северная граница южной части города проходит по южным и западным склонам сопок Сапун-гора, Курильская и Красная. Центральная часть города условно включает в себя территорию от северо-западных склонов Красной сопки до южных и восточных склонов Мишенной сопки и западных склонов Веха-горы, охватывающую южный и западный склон сопки Петровская. Северные районы города располагаются от западных и северных склонов сопок Мишенная и Зеркальная до бухты Моховой. Восточный район города находится на северных и восточных склонах горной гряды, отделяющих центральную часть города, в лощине.
На протяжении двух веков после своего основания Петропавловск-Камчатский являлся небольшим селом, остававшимся перевалочным пунктом торговцев, военных и различных экспедиций. В начале XX века город насчитывал 217 домов, расположенных в современной центральной части города на перешейке между Никольской, Сигнальной и Петровской сопками. Экономика Петропавловска-Камчатского начала развиваться с созданием в 1927 г. Акционерного Камчатского общества (АКО). Началось активное строительство промышленных объектов, механического завода, судоремонтной верфи и прилегающих поселков в северном и южном направлениях. Население города стало увеличиваться в 1930-е годы и достигло 35 тыс. человек.
До 1950-х гг. город застраивался в основном 1-2-х этажными рубленными и каркасно-засыпными домами, а также сборными щитовыми бараками. С 1956 г. начинается новый этап застройки Петропавловска-Камчатского, который характеризуется массовым строительством крупноблочных и крупнопанельных жилых массив. К концу пятидесятых годов население города превысило 86 тыс. человек. Расширение и рост сложившегося городского центра происходили параллельно с развитием окружающих поселков, которые сейчас являются часть
Петропавловска-Камчатского: Индустриального, Красной сопки, АКО, Сероглазки, Моховой.
В 70-80 гг. по проектам Ленинградского Института проектирования городов (Ленгипрогор) строятся новые крупные жилые массивы – микрорайоны и кварталы вдоль Северо-восточного шоссе. В это время в городе стали формироваться крупные жилые массивы крупнопанельных домов: «Горизонт», «Горизонт-Север», «Горизонт-Юг», «Зазеркальный». В этот период население города достигло 215 тыс. чел.
В настоящее время Петропавловск-Камчатский – главный на Камчатском полуострове стратегически важный транспортный узел и крупный международный торговый рыбный порт.
Основу промышленного производства в Петропавловск-Камчатском городском округе составляет производство и распределение электроэнергии, газа и воды (64,8%) и обрабатывающие производства (34,9%). Основу обрабатывающего производства на территории городского округа представляет производство пищевых продуктов (61,5 %) и производство транспортных средств и оборудования (судоремонт) – 19,6%. Важнейшей отраслью промышленности является рыбная – основа экономики Камчатского края, являющаяся источником внешних доходов (более 80%).
Полевой сбор материалов проводился в течение сезонов 2013-2016 гг. маршрутным методом в границах селитебной территории г. Петропавловска-Камчатского. Кроме того была обследована территория природно-исторического памятника регионального значения «Никольская сопка», расположенного в центральной части города и охраняемого с 1849 года (Паспорт…,1994).
Флористические исследования включали сбор, определение и анализ гербарного материала, всего было собрано свыше 450 гербарных листов. Основным объектом флористических исследований являлся синантропный компонент урбанофлоры.
Конспект флоры составлен на основании полевых исследований, работы с гербарием Камчатского филиала ФГБУН Тихоокеанского института географии ДВО РАН, также использовались сводки В. Л. Комарова (1927-1930) и Э. Хультена (Hulten, 1927-1930). Определение растений проводилось по «Определителю сосудистых растений Камчатской области» (1981) и сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-1996), названия видов приведены по С.К. Черепанову (1995). Точность определения некоторых видов подтверждена с.н.с лаборатории экологии растений Камчатского филиала ФГБУН Тихоокеанского института географии ДВО РАН О. А. Чернягиной и главным научным сотрудником лаборатории высших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН Н. С. Пробатовой.
Анализ флоры проведен по общепринятым методикам (Толмачев, 1974; 1986; и др.). Биоморфологический анализ проведен по системам К. Раункиера (Raunkiaer, 1934) и И. Г. Серебрякова (1962) с использованием сводки «Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока» (2006). Экологические характеристики растений выделены на основе экологических шкал для видов флоры Дальнего Востока России (Селедец, 2011) и конспекта М. Г. Хоревой (2003). Для географического анализа использовались долготные и широтные группы, использованные в работах М. Г. Хоревой (2003) и Д. С. Лысенко (2012).
Кроме того, для видов адвентивной фракции проведен флорогенетический анализ (Нотов, 2009; Тарасова, 2007; Куликов, 2005). Классификация адвентивных видов проведена на основе работ Ф.-Г. Шредера (Schroeder, 1969), А. Теллунга (Thellung, 1919), В. В. Туганаева и А. Н. Пузырева (1988).
Геоботанические исследования включали описание синантропных сообществ и их классификацию. За период исследования всего было выполнено 521 описание сообществ на пробных площадях 4-50 м2, размер которых зависел от величины и однородности сообщества.
Обилие видов оценивалось по шкале Ж. Браун-Бланке (Миркин, 1998): r -количество особей единичное, покрытие незначительное; + - вид встречается редко, степень покрытия мала; 1 – число особей вида велико, но степень покрытия мала, до 5%; 2 – покрытие 5-25%; 3 – покрытие 25-50%; 4 – покрытие 50-75%; 5 – покрытие более 75%. Постоянство видов в сообществах оценивалось по пятибалльной шкале: I – 1-20%; II – 21-40%; III – 41-60%; IV – 61-80%; V – 81-100%.
Классификация проведена методом Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Описания обработаны в соответствии с принципами флористической классификации, а также с использованием дедуктивного метода Копечки-Гейны (Kopeck, 1974). Геоботанические описания были внесены в базу TURBOVEG (Hennekens, 1995) и обработаны с использованием программы Juice (Tich, 2002). Результаты сравнивались с синтаксономическими единицами, ранее описанными на Дальнем Востоке и в других регионах (Ишбирдин, 2001; Черосов и др., 2005; Абрамова, Багмет, 2011; Ермаков, 2012 и др.). Новые единицы и их названия приведены в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005).
Биоморфологическая структура синантропной флоры
Сообщества ассоциации типичны для сегетальной растительности Якутии, где они и были впервые описаны (Черосов и др., 2005; Слепцова, 1985, Mirkin et al., 1988). Для ценофлоры ассоциации характерна довольно большая доля видов класса Molinio-Arrhenatheretea и Polygono arenastri-Poetea annuae. Ассоциация выделена по отсутствию или слабому участию в составе сообществ видов других ассоциаций сегетальной растительности и преимущественному участию видов синтаксонов ранга выше ассоциации – Chenopodium album, Elytrigia repens, Descurainia sophia. В составе ассоциации для Камчатки выделена субассоциация artemisietosum opulentae с 3 фациями: typica, Spergula arvensis, Descurainia sophia. Д.в. субассоциации: Artemisia opulenta, Rumex longifolius, Stellaria media, Rorippa palustris, Agrostis stolonifera.
Флористический состав сообществ субассоциации определяется специфическими условиями Камчатки: приморским климатом, хорошо увлажненными, достаточно богатыми почвами и бедностью флоры. Сообщество развивается на местообитаниях с перемещенными почвами: на стройплощадках, местах земляных работ, зарастающих пустырях, в жилых районах у новостроек. Подобные местообитания быстро заселяются не только адвентивными терофитами (Chenopodium album, Stellaria media, Brassica campestris), но и широко распространенными видами-апофитами, такими как Artemisia opulenta, Rumex longifolius, Rorippa palustris, Urtica platyphylla. В случае прекращения нарушений сообщества заменяются на полынники с Artemisia opulenta, а на газонах и придомовых территориях увеличивается доля видов класса Molinio-Arrhenatheretea. - фация typica (табл. 4.2, колонка 1) Д.в. фации: Chenopodium album (доминант, субдоминант), Galeopsis bifida (доминант, субдоминант).
Состав и синтаксономические особенности. Наиболее распространенный вариант субассоциации, который определяется по доминированию заносных терофитов Chenopodium album и Galeopsis bifida, известных на Камчатке уже с начала XX века. Флористический состав насчитывает 8-34 видов, в среднем 16. Многие виды встречены единично в пределах описаний. Всего в ценофлоре выявлено 62 вида, ядро ценофлоры сформировано 46 адвентивными видами (74,2%). Сообщество в основном сформировано видами класса Stellarietea mediae (35,5%), отмечены виды классов Molinio-Arrhenatheretea (20,9%), Galio-Urticetea (12,9%), Polygono arenastri-Poetea annuae (9,7%) и другие.
Структура. Структура сообществ двухъярусная с высотой до 100 см. Средняя высота составляет 57 см. С высоким постоянством в верхнем ярусе встречаются Artemisia opulenta, Rumex longifolius. Нижний ярус сформирован Capsella bursa-pastoris, Plantago major и Lepidotheca suaveolens. ОПП – 50-100%, в среднем 80%. Экология и распространение. Сообщества приурочены к богатым почвам. Подобные ценозы встречаются на клумбах, зарастающих огородных залежах, новых газонах и во дворах. - фация Spergula arvensis (табл. 4.2, колонка 2) Д.в. фации: Spergula arvensis (доминант).
Состав и синтаксономические особенности. Особенности внешнего вида сообществ определяются доминированием Spergula arvensis. В описаниях выявлено от 14 до 17 видов, в среднем 15. Ценофлора насчитывает 33 вида, адвентизация составляет 78,8% (26 видов). С высоким постоянством присутствуют Artemisia opulenta, Phleum pratense, Galeopsis bifida. Виды класса Stellarietea mediae формируют ядро ценофлоры (36,4%), на втором месте Molinio-Arrhenatheretea (33,3%), затем Polygono arenastri-Poetea annuae (12,1%), Galio-Urticetea (9,1%) и другие виды. Структура. В основном это сообщества низкорослых травянистых растений высотой до 40 см. ОПП 60-90%, в среднем 75%. Экология и распространение. Сообщества описаны на участках земляных работ по ремонту и прокладке тепломагистралей, а также на стройках. - фация Descurainia sophia (табл. 4.2, колонка 3) Д.в. фации: Descurainia sophia (доминант). Состав и синтаксономические особенности. Облик сообществ определяется доминированием Descurainia sophia. Ранее этот адвентивный вид отмечался только в Мильковском, Быстринском и Усть-Большерецком районах Камчатки, но в последнее время встречается и в Елизовском районе и краевом центре; распространению вида способствует строительство трассы Петропавловск-Камчатский – Мильково. Среднее видовое богатство в описаниях составило 20 видов (от 15 до 28). Ценофлора представлена 37 видами, из них 24 – адвентивные (64,9%). Ядро ценофлоры сложено видами классов Stellarietea mediae (24,3%), Molinio-Arrhenatheretea (21,6%), Galio-Urticetea (18,9%). Доли видов других классов практически не выражены.
Структура. Сообщества имеют двухъярусную структуру с высотой до 100 см. В верхнем ярусе доминирует Descurainia sophia, с высоким постоянством присутствуют Chenopodium album, Artemisia opulenta, Rumex longifolius. В нижнем ярусе с высоким постоянством отмечены Galeopsis bifida, Chenopodium glaucum, Agrostis stolonifera и Cerastium holosteoides, а также виды класса Polygono arenastri-Poetea annuae. ОПП 60-90%, в среднем 79%.
Экология и распространение. Сообщества были описаны на месте снесенного гаражного кооператива, а также на газонах у новостроек в Елизово и
Класс Polygono arenastri-Poetea annuae включает в себя однолетнюю синантропную растительность, которая развивается на местообитаниях, подверженным вытаптыванию. Подобные местообитания обычно хорошо снабжаются питательными веществами, что облегчает быстрое восстановление биомассы растений после механической нагрузки, почвы отличаются сильным уплотнением, что приводит к недостаточной аэрации и увлажнению глубинных слоев почвы. Сообщества сложены небольшим количеством приспособленных видов с R- и SR-стратегиями, которым свойственен короткий жизненный цикл, высокая репродуктивная способность и устойчивость к неблагоприятным условиям (Vegetace…, 2009).
Сообщества класса имеют широчайшее распространение - Северная Америка, Евразия, возможно и неотропические области южного полушария (Ишбирдин, 2001). Ценофлора класса имеет азональное распространение, и представлена повсюду, за исключение арктических и континентальных районов (Ишбирдин, 2001). В таблице 4.3 дана сравнительная характеристика диагностических видов класса. В основном для класса Polygono arenastri-Poetea annuae на территории Петропавловска-Камчатского характерна та же комбинация диагностических видов, что и для других регионов и России в целом.
На Камчатке сообщества класса сложены в основном заносными видами. При снижении механической нагрузки возрастает доля видов классов Molinio-Arrhenatheretea и Galio-Urticetea.
Описанные нами сообщества в рамках класса отнесены к порядку Polygono arenastri-Poetalia annuae Tx. in Ghu et al. 1972 corr. Rivas-Mart. et al. 1991 и союзу Saginion procumbentis Txen et Ohba in Ghu et al. 1972 объединяющему мезофильные виды растений на увлажненных местообитаниях, что подчеркивает специфику природно-климатических условий исследуемой территории.
Класс POLYGONO ARENASTRI - POETEA ANNUAE
Состав и синтаксономические особенности. Наиболее распространенный вариант субассоциации, который определяется по доминированию Artemisia opulenta. Флористический состав насчитывает 7-28 видов, в среднем 12. Всего в ценофлоре выявлено 86 видов, из них адвентивных 48 (55,8%). В составе сообществ часто встречаются лесные и луговые виды: Aruncus dioicus, Geranium erianthum, Thalictrum minus, Maianthemum dilatatum, Senecio cannabifolius. ОПП 60-100%, в среднем 90%. В синтаксономическом спектре выражены блоки видов классов Molinio-Arrhenatheretea (23,3%), Stellarietea mediae (18,6%) и Galio-Urticetea (15,1%). Хорошо выражена доля видов класса естественной растительности Betulo ermanii-Ranunculetea acris (9,3%). Доли видов других классов незначительны.
Структура. Структура сообществ двухъярусная, с высотой до 170 см. Средняя высота составляет 96 см. Важную роль в формировании верхнего яруса играют Elytrigia repens, Heracleum lanatum, Cirsium setosum. Нижний ярус сформирован Geum allepicum, Plantago major и Taraxacum officinale. Доминантом выступает Artemisia opulenta, образующая густые заросли.
Экология и распространение. Сообщества варианта широко распространены по территории города, и приурочены к различным местообитаниям с хорошим или избыточным увлажнением: обочинам дорог, склонам сопок в районах жилой застройки, паркам, поймам ручьев, бурьянистым зарослям на пустырях, территориям гаражных кооперативов, складов, строек, а также к достаточно сухим местообитаниям с песчаным субстратом – пляжу в центре города и газонам у магистральных дорог, посыпаемым песком. - вар. Heracleum lanatum (табл. 4.6, колонка 2) Д. в. варианта: Heracleum lanatum (доминант, содоминант). Состав и синтаксономические особенности. Характерной чертой сообществ ассоциации является доминирование азиатско-американского вида Heracleum lanatum, обычного представителя камчатского крупнотравья. Борщевик шерстистый – широко распространенный вид на Камчатке, встречающийся в лесах, на лугах, в зарослях крупнотравья, на береговых валах у моря, в тундрах, по берегам ручьев и рек. В составе сообществ часто встречаются типично лесные виды: Aruncus dioicus, Veratrum oxysepalum, Angelica gmelinii, Geranium erianthum, Lilium debile. Главную роль в формировании сообществ играют виды класса Galio-Urticetea (28,3%), значительна доля видов класса Molinio-Arrhenatheretea (23,9%). Доля видов класса Betulo ermanii-Ranunculetea acris составляет 13,1%. Виды других классов слабо представлены. Среднее число видов на площадке – 12 (от 8 до 23). В ценофлоре представлено 46 видов, из них 25 адвентивных (54,4%).
Структура. В структуре сообщества выделяется два яруса. Средняя высота травостоя 124 см. В верхнем ярусе доминирует Heracleum lanatum, часто формируя практически монодоминантные заросли высотой 1,5-2 м. Кроме него, присутствуют Artemisia opulenta, Rumex longifolius. Нижний ярус выражен слабо и в основном сформирован Geum aleppicum, Taraxacum officinale, Elytrigia repens и Plantago major. Проективное покрытие травостоя составляет 90-100%.
Экология и распространение. Сообщества варианта формируются на послелесных склонах сопок в жилых районах города: вдоль дорог, во дворах, как на затененных, так и на освещенных участках. В естественных условиях Heracleum lanatum входит в состав сообществ группы формаций камчатских крупнотравных лугов Filipenduletosum camtschaticae класса формаций Filipenduletosa camtschaticae – крупнотравные гигромезофитные луга (Нешатаева, 2009).
Ассоциация Artemisio opulentae-Cirsietum setosi (табл. 4.6, колонка 3) Д.в. ассоциации: Cirsium setosum (доминант).
Состав и синтаксономические особенности. Облик сообществ ассоциации определяет многолетний стержнекорневой поликарпик Cirsium setosum – неофит, широко распространившийся на территории города в конце XX века. Видовое богатство 6-27 видов, в среднем 13 видов. Флористический состав насчитывает 56 видов, адвентизация ценофлоры составляет 69,6% (39 видов). В сообществе хорошо выражены блоки видов классов Molinio-Arrhenatheretea (25,0%), Galio-Urticetea и Stellarietea mediae (по 19,6%). Доли видов других классов слабо выражены. В европейской части России Cirsium setosum является диагностическим видом класса Stellarietea mediae Tx. et al. Ex von Rochow 1951 и порядка Centaureetalia cyani Tx. et al. ex von Rochow 1951, и характерным видом ассоциации Cirsio setosi-Elytrigietum repentis Ishbirdin in Ishbirdin et al. 1988 (Ямалов и др., 2012).
Структура. В основном сообщества имеют двухъярусную структуру, в некоторых случаях имеется кустарниковый ярус, сформированный Rosa amblyotis. Средняя высота травостоя – 81 см. Верхний ярус сформирован Cirsium setosum, Artemisia opulenta, Rumex longifolius, Phleum pratense. В нижнем ярусе присутствуют Plantago major, Taraxacum officinale, Capsella bursa-pastoris, Amoria repens. Общее проективное покрытие – 60-100%, в среднем 90%.
Экология и распространение. Сообщества занимают хорошо освещенные, достаточно сухие, периодически нарушаемые местообитания вдоль дорог, часто встречаются на заброшенных газонах, по откосам, у заборов школ, на пустырях, местообитаниях с песчаным или каменистым субстратом – обочины магистральных проездов, стройплощадки.