Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения рода rosa L. в бассейне мокши 8
ГЛАВА 2. Краткая характеристика рода rosa L. 15
2.1. Характеристика рода Rosa L. 15
2.2. Систематика рода Rosa L . 16
Глава 3. Объект, материал и методика исследований 21
3.1. Объект исследований 21
3.2. Материал исследований 21
3.3. Методы исследований 22
Глава 4. Природные условия района исследований 30
4.1. Физико-географическая характеристика 30
4.2. Растительность бассейна реки Мокши 32
Глава 5. Род rosa l. в бассейне реки мокши 37
5.1. Неформальная таксономическая единица «комплекс родства» в построении системы рода Rosa L. 37
5.2. Комплексы родства, используемые для построения системы рода Rosa L. бассейна реки Мокши 42
5.3. Конспект дикорастущих и дичающих субтаксонов рода Rosa L. в бассейне реки Мокши 49
5.4. Виды рода Rosa L. бассейна реки Мокши в рамках проекта
Atlas Florae Europaeae 72
Глава 6. Особенности хорологии рода rosa l. на территории бассейна реки мокши 76
6.1. Биотопическая приуроченность представителей Rosa L. на территории исследования 76
6.2. Особенности пространственного распределения Rosa L. на территории бассейна реки Мокши 85
6.3. Пути распространения шиповников секции Caninae DC.
на территории бассейна реки Мокши 88
Глава 7. Репродуктивная биология некоторых видов rosa L. 93
7.1. Семенная продуктивность 93
7.2. Масса орешков 95
7.3 Параметры репродуктивной биологии некоторых видов Rosa L. 97
Глава 8. Практическое значение, использование и вопросы охраны видов рода rosa l. бассейна реки мокши 100
8.1. Практическое значение и использование видов рода Rosa L. бассейна Мокши 100
8.2. Представители рода Rosa L., культивируемые на территории бассейна реки Мокши 103
8.3. Редкие виды рода Rosa L. бассейна реки Мокши 109
Заключение 116
Список литературы
- Систематика рода Rosa L
- Материал исследований
- Комплексы родства, используемые для построения системы рода Rosa L. бассейна реки Мокши
- Особенности пространственного распределения Rosa L. на территории бассейна реки Мокши
Введение к работе
Актуальность темы исследования. В настоящее время все большее значение приобретают исследования бассейнов крупных рек как естественных природных выде-лов. В Европейской части России большое внимание уделяется изучению главной водной артерии этой территории – Волги (Розенберг, Краснощеков, 1996; Видение Волги, 2004) и ее главных притоков, а также их бассейнов. Так, в 2006 г. был подведен итог многолетних наблюдений флоры бассейна реки Суры – второго по величине правого притока Волги (Силаева, 2006).
Одно из наиболее важных направлений исследования флоры – изучение отдельных таксономических групп. Виды рода Rosa L. широко используются человеком как декоративные, лекарственные и плодовые растения (Nybom, 2009). Некоторые виды за пределами естественного ареала активно натурализуются, проявляя высокую инвазионную активность (Bruun, 2006; Kollmann et al., 2007; Zimmermann et al., 2012). В результате воздействия природных и антропогенных факторов на растительный покров изменяются состав флоры и структура растительности данной территории. Это отражается на особенностях распространения представителей рода Rosa. Некоторые виды оказываются приуроченными к определенным элементам ландшафта антропогенно нарушенных территорий (Popek, 2007; Sotys-Lelek, 2011a, 2011b).
Существует несколько подходов к рассмотрению объема рода Rosa L. Трудности, существующие в систематике, во многом связаны с широким распространением гибридизации и значительной изменчивостью многих видов. В настоящее время общепринятой системы рода Rosa L. не существует. Различные варианты ее построения зависят от параметров растений и методов, используемых для идентификации (Zieliski, 1987; Hen-ker, 2000; Wissemann, 2000; Бузунова, 2001а; Kurtto et al., 2004; Popek, 2007; De Cock et al., 2008; Koopman et al., 2008; Шанцер, 2011; Wroska-Pilarek, 2011; Adamczak et al., 2012). Все это обуславливает актуальность исследований представителей рода Rosa в Средней России.
Цель и задачи. Целью нашей работы является определение многообразия, особенностей распространения, биотопической приуроченности, построения системы рода Rosa L. в бассейне реки Мокши. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:
-
Выявление таксономического разнообразия рода Rosa L. в бассейне Мокши.
-
Составление конспекта рода Rosa L. с учетом и критическим пересмотром всех материалов, имеющихся в литературе и отечественных гербариях, систематических и номенклатурных перестроек.
-
Установление особенностей распространения представителей рода Rosa L. на территории бассейна реки Мокши.
-
Сравнение некоторых параметров репродуктивной биологии ряда видов Rosa бассейна Мокши.
-
Выявление редких видов рода Rosa L. в бассейне реки Мокши и разработка рекомендаций по их охране.
Научная новизна работы. Впервые специально изучен род Rosa L. на территории бассейна реки Мокши. Выявлен его видовой состав, составлен критический конспект в соответствии с учетом последних работ по таксономии и номенклатуре изучаемой группы растений. Впервые установлены центры и пути распространения представителей рода Rosa, выявлены факторы, определяющие современное распределение шипов-ников в бассейне реки Мокши. Обнаружены новые виды рода Rosa L. для флор пяти субъектов Российской Федерации: Rosa caesia Sm., R. glauca Pourr. – для Республики Мордовия (Хапугин, 2011; Хапугин, Бузунова, 2013), Rosa balsamica Bess., R. caesia, R. lupulina Dubovik, R. dumalis Bechst. – для Рязанской области (Бузунова и др., 2012; Khapugin, 2015a; GMU), Rosa lupulina Dubovik – для Нижегородской области (GMU), Rosa dumalis Bechst., R. lupulina Dubovik, R. subcanina (Christ) Vuk., R. villosa – для Пензенской области (Бузунова и др., 2012; Khapugin, 2015a; GMU), Rosa gorenkensis Bess., R. lupulina Dubovik, R. subcanina (Christ) Vuk., R. uncinella Bess., R. villosa L. – для Тамбов-
ской области (Бузунова и др., 2012; Khapugin, 2015a). Обнаружены новые местонахождения редких видов рода Rosa L., уточнены и дополнены сведения о распространении на территории исследования нескольких видов, ранее считавшихся редкими. Создана база данных по распространению представителей рода Rosa L. в Средней России. Для каждого субтаксона рода Rosa L. собраны материалы, дополняющие сведения 13 тома Atlas Florae Europaeae (2004) о распространении роз на территории всей Европы.
Практическая значимость работы. Полученные данные служат фактическим материалом для дополнения региональных «флор» Нижегородской, Пензенской, Тамбовской, Рязанской областей и Республики Мордовия; ведения региональных Красных книг. Они уже использованы в подготовке 2-го издания Красной книги Республики Мордовия. Проведена оценка состояния сети ООПТ и представленности на ней редких представителей рода Rosa, даны рекомендации по ее оптимизации и сохранению популяций некоторых видов шиповников. В процессе исследований были пополнены фонды 6-и федеральных (LE, MW) и региональных (GMU, PVB, HMNR, PKM) Гербариев. Полученные сведения о характере распространения представителей рода Rosa L. в бассейне реки Мокши могут быть использованы в оценке инвазионного потенциала этих видов при интродукции в их вторичных ареалах. Сведения о хозяйственно значимых видах могут быть полезны в практике зеленого строительства, ресурсоведческих работах. Полученные данные используются в учебном процессе в Мордовском госуниверситете им. Н.П. Огарёва в курсах «Ботаника», «Экология растений», «Ботаническое ресурсоведе-ние», «Флора и фауна Республики Мордовия»; при проведении полевых практик.
Личное участие автора. Все виды работ по теме диссертации от сбора материала до анализа и обработки результатов осуществлены автором или при его участии. В совместных публикациях вклад автора составил 20–100 %.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных семинарах кафедры ботаники, физиологии и экологии растений Мордовского госуниверситета, заседаниях Мордовского отделения Русского Ботанического общества (Саранск, 2009–2014 гг.), конференциях и совещаниях: межрегиональной конференции, посвященной памяти доктора биологических наук, профессора О.А. Зауралова (Саранск, 2010, 2011), III Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов биологов «Симбиоз-Россия 2010» (Нижний Новгород, 2010), Международной научно-практической конференции (заочной) «Перспективные инновации в науке, образовании, производстве и транспорте ‘2012» (Одесса, 2012), II Российской научной конференции «Раритеты флоры Волжского бассейна» (Тольятти, 2012), II (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2012), I Всероссийском студенческом научном форуме с участием молодых исследователей «Актуальные проблемы фундаментальных и прикладных наук» (Саранск, 2012), I Всероссийской очно-заочной научно-практической конференции молодых ученых с международным участием «Современные тенденции развития науки = The Modern Trends in the Scientific Thought Development» (Саранск, 2013), Международной научной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика и охрана» (Пенза, 2013), «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна» (Тольятти, 2013), III Всероссийской научной конференции «Исследования растительного мира Самарско-Ульяновского Поволжья» (Тольятти, 2014), Международной конференции «1st Rose- and hawthorn conference in Carpathian basin» (Gdll, 2015) и других.
Связь работы с научными программами. Исследования выполнялись в рамках научной тематики кафедры ботаники, физиологии и экологии растений Мордовского госуниверситета им. Н.П. Огарёва. Часть из них проведена при финансовой поддержке программ «Инвентаризация сети особо охраняемых природных территорий Республики Мордовия», «Ведение Красной книги редких и исчезающих видов растений, грибов и животных Республики Мордовия», «Развитие ботанического сада Мордовского госуниверситета как центра экологического мониторинга, охраны и рационального использования растительных ресурсов Республики Мордовия», «Исследование биологических осо-4
бенностей растений, определяющих их распространение, адаптацию и устойчивость к абиотическим и антропогенным воздействиям» Министерства образования и науки Российской Федерации.
Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 34 работы, в том числе 2 статьи в журналах из перечня ВАК, 1 работа в международном издании (индексируется в Scopus) и 6 монографий.
Структура и объем работы. Работа изложена на 160 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (225 наименований, из них 97 на иностранных языках), содержит 7 таблиц, 27 рисунков и 1 приложение: Распространение рода Rosa L. (Rosaceae Adans.) в бассейне реки Мокши.
Систематика рода Rosa L
Система рода Rosa L. в настоящее время является предметом изучения многих ученых Европы и всего мира. Известно огромное число работ, посвященных филогении (Zieliski, 1985; Шанцер, Клинкова, 2000; Schanzer, Klinkova, 2005; Yan et al., 2005; Bruneau et al., 2007; Jurgens et al., 2007; Potter et al., 2007; Шанцер, Войлокова, 2008; De Cock, 2008; Koopman et al., 2008; Samiei et al., 2010; Фёдорова, 2014), таксономии (Maecka, Popek, 1982; Kurtto et al., 2004), номенклатуре (Бузунова, Камелин, 2004; Kurtto et al., 2004, Kernyi-Nagy, Nagy, 2013; Wiersema et al., 2015), региональным обзорам (Boulenger, 1924; Kltersk, 1968; Бузунова, 2001а; Бузунова, Камелин, 2004; Kurtto et al., 2004; Popek, 2007; Kernyi-Nagy, 2012; Хапугин, Бузунова, 2013; Бузунова, 2014) рода Rosa L. При этом до сих пор отсутствует единое мнение о построении системы рода Rosa L.
В настоящее время существует несколько подходов к рассмотрению объема рода и самостоятельности отдельных таксонов. В нашей работе мы придерживаемся взглядов, согласно которым виды рассматриваются в узком смысле (sensu stricto). При этом мы учитываем точку зрения специалистов, рассматривающих многие «мелкие» виды в пределах более «крупных» видов, принимаемых в широком смысле (sensu lato). Ниже приводятся точки зрения обеих сторон на эту проблему. Трудности, существующие в систематике рода Rosa, во многом связаны с широким распространением гибридизации и значительной изменчивостью мно-16 гих видов. Наименее поддающейся попыткам сколько-нибудь однозначного таксономического расчленения оказалась секция Caninae. Представители этой секции являются преимущественно перекрестно опыляемыми, однако способными также и к самоопылению и факультативно апомиктическому развитию плодов. Как следствие, возникает большое многообразие нотовидов, способных вновь образовывать межвидовые и даже межсекционные гибриды (Шанцер, Кутлунина, 2010; Шанцер, 2008, 2011).
По мнению И.А. Шанцера (2008), существующие таксономические трактовки рода, основанные на морфологической концепции вида, оказываются значительно отличающимися друг от друга, как по числу различаемых видов, так и по оценке их родства. Молекулярные данные в ряде случаев позволяют глубже понять природу и происхождение видов шиповников. Исследования последовательностей ITS-1 позволили подтвердить происхождение Rosa jundzillii Bess. в результате гибридизации R. canina c R. gallica, ранее предполагавшееся по морфологическим данным. Данные о широкой гибридизации и гибридоген-ном видообразовании с многократным возникновением полиплоидных видов были получены при изучении распространения аллелей гена GBSSI у североамериканских шиповников секции Rosa (Cinnamomeae).
Исследования, проведенные И.А. Шанцером в отношении генеалогии хлоропластных и ядерных гаплотипов шиповников показали перспективность генеалогических методов анализа для реконструкции филогении рода. Иерархический анализ полученных генеалогий гаплотипов хлоропластного спейсера trnLrnF и ядерного ITS-1 представил собой достаточно логичную картину вероятных групп родства видов рода Rosa, согласующуюся с географическими и морфологическими данными. Большинство видов шиповников являются молодыми и образуют 6–9 парафилетических групп родства, лишь отчасти соответствующих традиционно принимаемому секционному делению рода. Вместе с этим, становится возможным установить группы наиболее близкородственных молодых видов, поскольку общие для групп видов гаплотипы являются, в большинстве случаев, внутренними гаплотипами сетей, что указывает на неполную сортировку филогенетических линий (Шанцер, 2011).
При изучении признаков шиповников в природных популяциях И.А. Шан-цером было показано, что разные виды нередко встречаются совместно в одном или смежных местообитаниях и взаимодействие их может быть различным. Например, при совместном обитании R. canina и R. cinnamomea может наблюдаться гибридизация с однонаправленной интрогрессией от последнего к R. canina (Schanzer, Vagina, 2007). При этом гибриды 1-го и, возможно, 2-го поколений оказываются морфологически идентичными R. caesia. Разные виды секции Caninae при совместном произрастании также могут вступать в гибридизацию между собой, хотя это происходит не во всех случаях. При исследованиях смешанной популяции R. rubiginosa и R. subpomifera Chrshan. гибридизации между собой не наблюдалось. В то же время в смешанной популяции R. villosa, R. canina и R. dimor-pha Stev. ex Bess. образовывалась труднорасчленимая (при помощи ISSR-маркеров) совокупность гибридов (Шанцер, 2008; Шанцер, Кутлунина, 2010; Fe-dorova et al., 2010).
В составе секции Rosa (= Cinnamomeae) на территории бассейна реки Мокши произрастают виды R. cinnamomea, R. glabrifolia и R. gorenkensis, различающиеся характером опушения листьев. В результате исследований И.А. Шанцера, было показано, что они представляют собой проявления внутривидового полиморфизма Rosa cinnamomea L. (Шанцер, Войлокова, 2008; Schanzer, Klinkova, 2005). Тем не менее, в настоящей работе мы приводим выше перечисленные виды в качестве самостоятельных с целью отразить точку зрения другой группы исследователей (Бузунова, 2001а; Soltys-Lelek, 2011a) на самостоятельность этих видов и показать морфологическое разнообразие Rosa cinnamomea L. s. lato.
Согласно другой точке зрения, такие виды, как R. glabrifolia, R. gorenkensis и др. следует рассматривать в качестве самостоятельных видов. Этому посвящены многочисленные работы И.О. Бузуновой (БИН РАН). Например, согласно ее исследованиям относительно R. gorenkensis, предположено, что этот вид возник в результате гибридизации R. cinnamomea и R. villosa в зоне перекрытия их ареалов (Бузунова и др., 2002).
В результате исследования видов секции Rosa (Cinnamomeae) во флоре Кавказа И.О. Бузуновой и Р.В. Камелиным близкий к Rosa glabrifolia шиповник луговой (R. pratorum Sukacz.) был определен как разновидность шиповника го-лолистного – Rosa glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. var. pubescens Buzunova et Kamelin (Бузунова, Камелин, 2004). В нашей работе мы придерживаемся этой точки зрения – R. glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. (incl. R. pratorum Sukacz.). На различия «лесной» (собственно R. cinnamomea) и «луговой» (R. pratorum) форм R. cinnamomea указывал еще В.Н. Сукачев (1927). Он выделял ряд признаков, отличающих эти виды, среди которых приводился признак «гололистности» луговой формы и наличия волосков на листьях у лесной. Автор при этом отметил, что «даже такой признак, как голость листьев луговой формы, у нас носит не абсолютный характер». И что «в редких случаях, но все же встречается и несколько опушенная форма».
Как было сказано выше, в нашем исследовании мы приводим R. cinna-momea, R. glabrifolia и R. gorenkensis в качестве самостоятельных видов с целью показать морфологическое и экологическое разнообразие Rosa cinnamomea L. s. lato в бассейне Мокши. К тому же мы не можем отрицать существующих процессов гибридизации среди видов шиповников на нашей территории. Это хорошо видно при камеральной обработке гербарного материала, когда признаки видов оказываются нечеткими и промежуточными, а отнесение образца к тому или иному виду приобретает большую или меньшую долю субъективности.
В определенной степени компромисс в споре о подходе к рассмотрению объема видов роз был достигнут в крупной сводке – в 13 томе Atlas Florae Eu-ropaeae (AFE) (Kurtto et al., 2004), посвященном в том числе обзору рода Rosa. В этой работе использованы такие понятия как «group of species sensu lato (s. l.)», «group of species sensu stricto (s. str.)», «species s. l.», «species s. str.». Категории «group of species» включили в себя наиболее близкие виды, рассматриваемые, в свою очередь, как в составе этих групп видов, так и в качестве самостоятельных таксонов.
При построении системы рода Rosa в настоящее время используются не только маркеры генетического аппарата и морфологические признаки органов растений. Изучение строения эпикутикулярного воска листьев (Wissemann, 2000) или структурной организации пыльцевого аппарата (Wroska-Pilarek, Jagodziski, 2009; Wroska-Pilarek, 2011) позволяет отнести образец к той или иной секции, подсекции или даже конкретному виду.
Материал исследований
Находки морфотипов, близких к R. dumalis Bechst. s. str. более многочисленны и известны из 21 района. Белинский район: по краю поля близ с. Аргамаково, 22.07.2010, А. Агеева, Т. Горбушина; Бондарский район: олуговелый овраг у с. Пахотный Угол, 3.08.2010, А. Агеева, Е. Варгот, det. И. О. Бузунова (GMU); Башмаковский район: 1) обочина шоссе в с. Липовка, 7.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 2) по обочине грунтовой дороги в 1 км южнее д. Чудная, 7.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 3) в 0,4 км восточнее с. Каменка, близ шоссе, 7.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; Вадинский район: 1) обочина шоссе в 1,6 км южнее с. Ключи, 8.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 2) обочина шоссе в 2 км севернее с. Скуратово, 8.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; Вознесенский район: в 3 км южнее с. Аламасово в пойме р. Сатис, по обочине дороги, 23.08.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин, С. Большаков; Ермишинский район: обочина шоссе в 1,1 км южнее д. Малахово, 2.07.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; Земетчинский район: 1) берег пруда в 2,6 км восточнее с. Ушинка, 8.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 2) с. Ушинка, обочина шоссе, 7.07.2011, А. Хапугин; 3) обочина шоссе в 3,1 км севернее с. Ушинка, 8.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 4) в 2,6 км южнее с. Ушинка, на залежи, 7.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 5) в 2,5 км севернее с. Ушинка, по обочине шоссе, 7.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 6) обочина шоссе у западной окраины с. Малая Ижмора, 7.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 7) полоса отчуждения шоссе в 3,5 км северо-западнее пос. Красная Дубрава, 10.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; 8) полоса отчуждения шоссе в 2,2 км западнее с. Чернышево, 10.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; 9) полоса отчуждения шоссе в 1,3 км юго-западнее с. Гоголев Бор, 10.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; 10) полоса отчуждения шоссе в 0,4 км южнее с. Кириллово, 10.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; Зубово-Полянский район: 1) обочина шоссе в пос. Умет, 8.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; полоса отчуждения шоссе в 1,9 км южнее пос. Зубова Поляна, 8.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; 2) полоса отчуждения шоссе в 2,5 км юго-западнее пос. Поповка, 8.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; 3) полоса отчуждения шоссе в 0,7 км юго-западнее пос. Ачадово, 10.08.2012, А. Хапугин, Е. Варгот; Иссинский район: 1) заброшенный сад у «Барского» пруда в 0,5 км юго-западнее с. Бекетовка, 4.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; 2) обочина дороги у «Барского» пруда в 0,5 км западнее с. Бекетовка, 3.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; Кадошкинский район: по обочине грунтовой дороги в 2 км юго-западнее д. Парцы, 4.09.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин; Ковылкинский район: 1) зарастающая залежь в 1,2 км южнее д. Буды, 10.06.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 2) березовые посадки близ шоссе в 0,8 км южнее пос. Троицк, 2.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; 3) обочина шоссе близ восточной окраины с. Паньжа, 9.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; Краснослободский район: обочина шоссе в 2,1 км западнее г. Краснослободск, 1.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; Мокшанский район: обочина шоссе в 0,8 км западнее с. Плесс, 3.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; Моршанский район: обочина шоссе в 0,3 км западнее с. Новотомниково, 6.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; Сосновоборский район: по обочине дороги в с. Дегтянка, 7.08.2010, Е. Варгот; Пичаевский район: 1) с. Гагарино, вдоль по улице, 2.08.2010, А. Агеева, Е. Варгот; 2) в 1,2 км восточнее пос. Вернандовка, на залежи близ шоссе, 7.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; Рассказовский район: 1) заброшенный сад в 2,8 км северо-западнее пос. Второе Отделение свх. Арженка и в 2,8 км западнее пос. Маяк, 15.08.2014, А. Хапугин; Рузаевский район: по краю березового леса, на склоне в 2,8 км севернее с. Хованщина, 4.09.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин; Сасовский район: обочина шоссе в пос. Пионерская Роща близ г. Сасово, 4.07.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; Торбеевский район: 1) окрестности с. Никольское, Никольский склон, 25.06.2011, А. Агеева, Т. Журавлева; 2) в 4,5–5 км южнее с. Шимаревка (на границе с Пензенской обл.) по склону оврага с дубом, 26.06.2011, А. Агеева, Т. Журавлева; 3) овраг в окр. с. Кажлодка, 25.06.2011, А. Агеева, Т. Журавлева; Шацкий район: 1) посадки Acer negundo L. близ дороги в с. Новочернеево, 5.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 2) залежь, в 0,8 км северо-западнее пос. Ржавец, 11.08.2013, А. Хапугин (все – GMU).
Многочисленные находки шиповников, относимых к этому сборному таксону, свидетельствует о чрезвычайно активных процессах гибридизации и расселения роз секции Caninae на территории исследования, особенно вдоль различных путей сообщения. Большее число местонахождений гибридных форм, близких к Rosa dumalis Bechst. s. str., чем близких к R. canina L. s. str. может свидетельствовать об интрогрессии родительских признаков преимущественно в пользу первого при гибридизации этих комплексов родства.
Общее распространение: Европа (кроме северной части Скандинавского полуострова), Средиземноморье, Кавказ, Средняя (горные районы) и Малая Азия, север Африки; культивируется во многих внетропических странах.
Заросли кустарников, склоны, вырубки, поляны, обочины и полосы отчуждения дорог. Отмечен в 9 ячейках сетки в 5 районах Республики Мордовия. Зубово-Полянский район: с. Ширингуши, близ родника у церкви, 30.07.2009, Е. Варгот, А. Хапугин, det. А. Хапугин; Кадошкинский район: 1) на открытом склоне долины Иссы в 3 км к северу от с. Паево, 26.06.2004, А. Агеева; 2) обочина дороги в 1,1 км южнее пос. Инсар, 5.09.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин; 3) в 1,1 км восточнее с. Пушкино в пойме р. Сивинь на обочине дороги, 5.09.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин; Ковылкинский район: 1) обочина грунтовой дороги на вырубке в сосновом лесу юго-восточнее зоны застройки г. Ковылкино, 26.07.2004, Е. Письмаркина, А. Агеева; 2) обочина шоссе в 2,3 км западнее д. Поникедовка, 9.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин; 3) обочина шоссе в 1,3 км западнее с. Рыбкино, 2.08.2011, А. Хапугин, Е. Вар-гот, О. Артаев, О. Гришуткин (нетипичная форма с неопадающими чашелистиками при плодах); Краснослободский район: плотина пруда Лепьевский в 3 км западнее с. Ефаево, 2.08.2011, А. Хапугин, Е. Варгот, О. Артаев, О. Гришуткин; Торбеевский район: 1) рзд., 427 км, 10.06.2005, А. Агеева; 2) пастбищный луг в 1 км севернее пос. Красноармейский, 26.06.2011, А. Хапугин, О. Гришуткин; 3) полоса отчуждения шоссе в 0,9 км севернее пос. Торбеево, 8.08.2014, А. Ха-пугин; 4) полоса отчуждения шоссе в 1,1 км севернее пос. Торбеево, 8.08.2014, А. Хапугин; 5) полоса отчуждения шоссе в 1,3 км севернее пос. Торбеево, 8.08.2014, А. Хапугин; 6) полоса отчуждения шоссе в 3 км северо-западнее пос. Торбеево, 8.08.2014, А. Хапугин; (все – GMU).
Включен в Красную книгу Пензенской области (2013). Однако все известные местонахождения в бассейне реки Мокши отмечены лишь в Республике Мордовия, где вид не редок; в других регионах не зарегистрирован, несмот-63 ря на специальные поиски этого вида в подходящих местообитаниях. 9 R. uncinella Bess. 1815, Cat. Pl. Horto Cremen. Suppl. 4: 21; Бузунова, 2001, Фл. Вост. Евр. 10: 350. – R. dumetorum Borkh. subsp. uncinella (Bess.) Hayek 1909, Fl. Steierm. 1: 919. – Ш. крючковатый. Общее распространение: Средняя и Восточная Европа. Склоны речных долин и балок. Редкий в Средней России вид, отмечен в 2 ячейках сетки в 2 районах бассейна реки Мокши. Кадошкинский район: на травянистом склоне в 3 км к северу от с. Глушково, 25.06.2004, А. Агеева; Пи-чаевский район: обочина шоссе на западной окраине пос. Вернандовка, 7.07.2011, А. Хапугин, О. Артаев, О. Гришуткин (все – GMU). Новый вид для флоры Тамбовской области (Бузунова и др., 2012). Генетически близок к R. corymbifera Borkh.
Комплексы родства, используемые для построения системы рода Rosa L. бассейна реки Мокши
Изучение хорологии видов растений и растительных сообществ неразрывно связано с познанием как пространственного распределения отдельных растений, так и основных факторов, которые благоприятствуют или ограничивают распространение растений на данной территории. Причем анализ распространения некоторых аборигенных видов в естественном ареале позволяет прогнозировать степень их инвазионной активности в условиях интродукции во вторичном ареале. На современном этапе это является важной задачей познания и сохранения биоразнообразия (Richardson, Rejmnek, 2011; Rejmnek, Richardson, 2013). Среди видов Rosa L. к видам, активно проявляющим свой инвазионный потенциал в своих вторичных ареалах, можно отнести R. rugosa Thunb., R. rubiginosa L., R. canina L. Первый вид активно распространяется и внедряется в растительные сообщества побережий Атлантического океана в Западной Европе (Bruun, 2005). Второй вид включен в Красные книги нескольких регионов Европейской части России. Но представляет опасность как инвазионный вид в Южной Америке, активно распространяясь и захватывая новые территории (Zimmermann et al., 2010; Chartier, 2014). Rosa canina признан инвазионным видом в Австралии (Parsons, Cuthbertson, 2001) и в северо-западной части тихоокеанского побережья Северной Америки (Pavek et al., 2013). Таким образом, полученные сведения позволяют прогнозировать появление новых очагов экспансий видов растений рода Rosa L.
На территории бассейна Мокши виды рода Rosa распространены неравномерно (см. п. 6.1). Произрастание представителей рода Rosa в каждом конкретном местонахождении обусловлено совокупностью факторов – биотических, абиотических, а в последнее время большую роль играют и антропогенные факторы.
Характер пространственного распределения шиповников разных секций рода Rosa в бассейне реки Мокши различается. При их сравнении становится заметно, что находки роз секции Rosa (на рисунке 15 обозначены красными пустыми кругами) более или менее равномерно распределены на территории исследования. Иногда наблюдаются сообщества роз этой секции вдоль русел рек Мокша, Цна, Вад. В некоторых случаях выявление большого числа местонахождений является результатом многолетних флористических исследований: например, в Мордовском государственном природном заповеднике; в пойме реки Сивинь Старошайговского района.
Другой отличительной чертой пространственного распределения представителей секции Rosa в отличие от остальных шиповников является большая доля находок в составе лесных сообществ. Только представители комплекса родства Rosa agg. cinnamomea из всего рода встречаются непосредственно в составе лесных сообществ. Розы других секций и / или комплексов родства, отмеченные на территориях «лесных» районов, обнаружены в полосах отчуждениях или на обочинах транспортных путей.
Находки адвентивных видов Rosa rugosa и R. spinosissima (на рисунке 15 обозначены красными кругами и квадратом соответственно) непосредственно связаны с деятельностью человека и являются результатом дичания культивируемых экземпляров роз. Поэтому их находки на территории бассейна Мокши расположены случайно. Рисунок 15 – Пространственное распределение находок видов Rosa на территории бассейна реки Мокши; РМ – Республика Мордовия, НО – Нижегородская область, ПО – Пензенская область, РО – Рязанская область, ТО – Тамбовская область; зеленым обозначена территория, занятая лесными массивами; красные пустые круги – находки секции Rosa; синие квадраты – секции Caninae; красные круги – секции Rugosae; красные квадраты – секции Pimpinellifoliae; желтым обведены кластеры местонахождений шиповников. В отличие от других роз, виды секции Caninae (на рисунке 15 обозначены желтым кругом) обычно образуют «кластеры» – сообщества шиповников, нередко с участием видов других секций рода Rosa.
В одних случаях на карте местонахождений они имеют вытянутую форму (например, кластер №1, рисунок 15). Тогда сообщества роз расположены вдоль транспортных путей. Это свидетельствует о правильной эксплуатации сельскохозяйственных земель и наличии густой сети дорог с твердым покрытием. В этом случае шиповники могут распространяться исключительно вдоль дорог по полосам отчуждения и откосам насыпей.
В другом случае такие кластеры местонахождений имеют компактную форму круга или овала (например, кластеры №№ 4, 7, рисунок 15). Такие скопления роз в бассейне реки Мокши формируются вокруг центров их распространения. Роль таковых на территории исследования принадлежит заброшенным садовым хозяйствам, а также, вероятно, крупным сельским поселениям. В пользу последних свидетельствует ряд выявленных кластеров местонахождений шиповников вокруг крупных населенных пунктов при отсутствии крупных обособленных садовых участков в ближайших окрестностях. На рисунке 15 такие участки с высокой концентрацией находок роз обведены красной пунктирной линией.
Говоря о центрах распространения шиповников на территории исследования, необходимо сказать, что немаловажную «донорную» функцию в этом играет такая группа местообитаний как «лесополосы». В составе древесной растительности, высаживаемой в составе лесозащитных насаждений наряду с деревьями (Betula pendula Roth, Populus balsamifera L., Fraxinus excelsior L., Acer negundo L. и др.) нередко фигурируют виды кустарников: Caragana spp., Physocarpus opulifolius (L.) Maxim., Rosa spp. Роль лесозащитных полос в распространении Rosa glauca Pourr. была нами показана для Республики Мордовия (Хапугин, 2011).
Некоторые представители секции Caninae, которые считаются аборигенными в Европе, являются инвазионными во вторичном ареале (Pavek, Skinner, 2013). В неблагоприятных условиях они встречаются на вторичных местообитаниях, иногда вытесняя местные виды. Затем может наблюдаться процесс агрессивной экспансии чужеземным видом естественных местообитаний, как это отмечено для Rosa rubiginosa в странах Южной Америки (Zimmermann et al., 2012).
В условиях высокой антропогенной нагрузки, использования значительных территорий под сельскохозяйственные нужды, значительные площади открытых местообитаний в Средней России оказались недоступными для произрастания видов роз. Поэтому в настоящее время представители секции Caninae DC. рода Rosa L. активно осваивают такие вторичные местообитания, как полосы отчуждения транспортных путей, залежи, пустыри и т.д. Можно предположить, что в данном случае многие аборигенные виды частично проявляют свой инвазионный потенциал, полностью реализуемый ими во вторичном ареале: R. rubiginosa – в странах Южной Америки (Zimmermann et al., 2010, 2012; Chartier, 2014), R. canina – в Австралии (Parsons, Cuthbertson, 2001) и на северо-западе тихоокеанского побережья Северной Америки (Pavek et al., 2013). Нами предпринята попытка построить возможную схему экспансии представителей секции Caninae DC. в бассейне реки Мокши.
Особенности пространственного распределения Rosa L. на территории бассейна реки Мокши
Rosa lupulina Dubovik – вид из комплекса родства Rosa agg. dumalis Bechst., описанный с территории Украины. Был рекомендован ранее ко включению в основной список Красной книги Республики Мордовия (Редкие растения…, 2005). В результате специальных исследований было установлено, что все известные на тот момент местонахождения этого вида являются результатом заноса из мест его культивирования (Хапугин, Силаева, 2012). Кроме того в последние годы было выявлено значительное число новых местонахождений вида в бассейне реки Мокши и на сопредельных территориях (Хапугин, 2014; GMU). Большинство из них приурочено к вторичным местообитаниям, нередко являются результатом распространения шиповника из мест его культивирования (преимущественно, заброшенные садовые хозяйства). Учитывая эти данные, мы рекомендуем внесение этого вида в дополнительный список видов, нуждающихся в мониторинге Красной книги Республики Мордовия при ее переиздании.
Таким образом, на территории исследования нами выявлено три редких вида Rosa, рекомендованных к внесению в основной или дополнительный списки Красных книг регионов бассейна реки Мокши.
Как было сказано выше, лишь немногие популяции редких видов шипов-ников расположены в естественных местообитаниях. Поэтому организация их охраны оказывается значительно затрудненной. Нами рекомендуется сохранение популяций видов Rosa villosa L. и Rosa rubiginosa L. путем организации охраны их местообитаний. Это два участка в Ковылкинском районе Республики Мордовия (рисунок 26): остепненные склоны балки близ д. Укранск с популяцией шиповника мохнатого и нагорная дубрава у с. Чепурновка с популяцией шиповника ржаво-бурого. Ниже мы приводим краткое их описание.
Остепненные склоны балки близ д. Укранск Ковылкинского района Республики Мордовия. Рекомендуемый участок располагается к юго-западу от нежилой д. Укранск в западной части бассейна р. Малый Азясь. Rosa villosa L. образует более или менее разреженную, но самую крупную из всех известных популяций этого вида как в Республике Мордовия, так и в бассейне реки Мокши. Она простирается по обеим склонам балки Родники с наибольшей плотностью на правом склоне восточной экспозиции.
Растительность рекомендуемого участка довольно сильно стравлена, но признаки остепнения заметны. К ним можно отнести присутствие в составе флоры зопника клубненосного (Phlomis tuberosa L.), подмаренника настоящего (Galium verum L.), вязеля пестроцветного (Coronilla varia L.), овсеца пушистого (Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilger), лютика многоцветкового (Ranunculus polyanthemos L.). Здесь также довольно многочисленны следующие виды: вей-ник наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth), кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub), земляника зеленая (Fragaria viridis (Duch.) Weston), ре-пешок обыкновенный (Agrimonia eupatoria L.), цикорий обыкновенный (Cichorium intybus L.), синеголовник плоский (Eryngium planum L.) и другие.
Особи популяции Rosa villosa L. имеют небольшую высоту, максимально достигая 1,0–1,4 м (рисунок 27), успешно цветут и плодоносят.
Нагорная дубрава в окрестностях с. Чепурновка Ковылкинского района Республики Мордовия. Этот интересный в ботаническом отношении участок северной лесостепи, один из немногих на западе Республики Мордовия, является местом произрастания Rosa rubiginosa L. На опушке нагорной дубравы известны немногочисленные особи этого редкого вида шиповника. Организация охраны этого местонахождения тем более необходима, что в составе этой дубравы произрастают другой очень редкий вид Красной книги Республики Мордовия (2003) – пролеска сибирская (Scilla sibirica Haw.).
Расположение участков, рекомендуемых к образованию памятников природы. Обозначения: черный круг – остепненный склон балки Родники близ д. Укранск Ковылкинского района Республики Мордовия; черный треугольник – нагорная дубрава у с. Чепурновка в Ковылкинском районе Республики Мордовия
Древостой нагорной дубравы представлен дубом черешчатым (Quercus robur L.), кленом остролистным (Acer platanoides L.), липа сердцелистная (Tilia cordata Mill.), осиной (Populus tremula L.). Под пологом расположен густой подлесок, в составе которого отмечены орешник обыкновенный (Corylus avellana L.), бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.), жимолость лесная (Lonicera xylosteum L.). В травяно-кустарничковом ярусе произрастают ландыш майский (Convallaria majalis L.), купена многоцветковая (Polygonatum multiflorum (L.) All.), хохлатка Маршалла (Corydalis marschalliana (Pall. ex Willd.) Pers.), х. плотная (C. solida (L.) Clairv.), х. промежуточная (C. intermedia (L.) Mert), медуница неясная (Pulmonaria obscura Dumort.), м. узколистная (P. angustifolia L.), лапчатка белая (Potentilla alba L.).
Рисунок 27 – Отдельный куст Rosa villosa L. на остепненном склоне балки Родники близ д. Укранск Ковылкинского района Республики Мордовия
Особи Rosa rubiginosa L. успешно цветут и плодоносят. Достигают в высоту до 1,5 метров. В отсутствие антропогенного влияния (сбор плодов шиповника, выпас скота) возможно увеличение площади популяции.