Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Краткая история изучения рода potentilla l. в агс
глава 2. Материалы, методы и маршруты исследования рода potentilla L. АГС 22
ГЛАВА 3. Анатомо-морфологические признаки рода Potentilla l 28
ГЛАВА 4. Таксономия трибы potentilleae sweet 53
4. 1. Систематика трибы Potentilleae Sweet на основе данных молекулярной филогении и морфологических признаков 53
4. 2. Система рода Potentilla АГС и положение близких таксонов
внутри подтрибы Potentillinae J. Presl 64
ГЛАВА 5. Обзор видов рода potentilla L. АГС 72
5. 1. Конспект видов рода Potentilla L. 72
5. 2. Кариология и размер генома некоторых представителей рода Potentilla L 140
ГЛАВА 6. Анализ видов рода potentilla L. АГС 150
6. 1. Таксономический анализ 150
6. 2. Ареалогический анализ 153
6. 3. Экологический анализ 158
6. 4. Поясно-зональный анализ 160
6. 5. Анализ жизненных форм 163
6. 6. Анализ эндемизма 166
ГЛАВА 7. Редкие и исчезающие виды рода potentilla l. Агс и их охрана 171
Выводы 175
Литература
- Анатомо-морфологические признаки рода Potentilla l
- Система рода Potentilla АГС и положение близких таксонов
- Кариология и размер генома некоторых представителей рода Potentilla L
- Поясно-зональный анализ
Введение к работе
Актуальность темы. Род Potentilla L., в зависимости от таксономической концепции, начитывает 300–500 видов, что делает его одним из самых богатых родов растений семейства Rosaceae Juss. в северном полушарии. Представители рода обитают в Голарктике в арктической зоне и умеренных широтах, а также в нагорных районах Палеотрописа на территории юго-восточной Азии, имеют разнообразные механизмы размножения, что усложняет их различение и классификацию. Potentilla – один из самых интересных и трудных для исследования родов семейства Розоцветные, имеет целый ряд монографических обработок, но до сих пор остается сложнейшим объектом систематики растений. После выхода различных «Флор», «Определителей», «Конспектов» и «Списков сосудистых растений», затрагивающих своими исследованиями флоры различных районов Алтайской горной страны (АГС), к настоящему времени накопились дополнительные материалы и появились новые литературные сведения по роду Potentilla изучаемой территории.
В данной группе в пределах АГС происходит интенсивное расо- и видообразование. Виды рода широко гибридизируют друг с другом, причем не только на близкородственном уровне, но даже и на межсекционном. В результате гибридизации многие виды рода Potentilla представляют комплексы рас различной природы, обитающие на одной территории, в одних или разных популяциях, между которыми существуют лишь ограниченные связи. Более того, в ряде систем скрещивания в роде именно гибридные формы показывают более высокую жизнеспособность, чем родительские типы, хотя в некоторых случаях могут возникать и случайные гибриды, не дающие потомство. Проблемы различения видов рода Potentilla АГС и определения их к той или иной расе чрезвычайно сложны и решаются во многих случаях субъективно. Между тем, лапчатки принадлежат к числу групп, в которых диагностических признаков довольно много. Виды рода необходимо наблюдать в природе, так как для них характерен резкий сезонный полиморфизм, а для немноголетних рас и погодичный. Тем самым – это одни из причин, по которым виды рода Potentilla еще долгое время будут объектом детальных и специальных исследований, прежде всего в природных условиях.
Цели и задачи исследования. Основной целью данной работы является монографическая обработка видового состава рода Potentilla во флоре АГС. Для выполнения этого были поставлены следующие задачи: 1) изучить и проанализировать литературные и гербарные материалы по роду Potentilla; 2) провести полевые работы в пределах АГС и прилегающих территорий с целью сбора гербарного материала, а также исследование экологических и биоморфологических характеристик видов рода; 3) выявить видовой состав рода Potentilla АГС, уточнить распространение каждого вида внутри исследуемой территории и составить конспект рода Potentilla АГС; 4) исследовать филогению рода Potentilla на основе современных методов и литературных данных; 5) провести таксономический, ареалогический, экологический, поясно-зональный анализ, а также анализ жизненных форм и эндемизма видов рода; 6) выявить редкие и исчезающие виды, нуждающиеся в охране на региональном уровне.
Положения, выносимые на защиту.
-
Видовой состав и эндемизм рода Potentilla АГС позволяют рассматривать исследуемую территорию как один из центров видообразования и видового разнообразия изучаемого таксона.
-
Формирование состава монтанной и высокогорной поясно-зональных групп рода Potentilla АГС происходило в основном за счет алтае-пригималайских и алтайских элементов.
Научная новизна. Впервые для территории АГС род Potentilla рассматривается в узком смысле и включает 81 вид, 14 секций и 3 подрода. Уточнено авторство некоторых секций и распространение отдельных видов внутри АГС. Описано 6 новых для науки видов (P. habievii Kechaykin, P. jakovlevii Kechaykin et Shmakov, P. khanminczunii Keczaykin et Schmakov, P . rudolfii Keczaykin et Schmakov, P . schmakovii Kechaykin, P . smirnovii Kechaykin).
Предложена новая лектотипификация рода Potentilla, основанная на P. argentea L. Для территории АГС приводится три новых вида ( P . hubsugulica Sojk, P . penniphylla Sojk и P . olchonensis Peschkova). Для флоры России приводится четыре новых вида (P. hubsugulica Sojk, P. inopinata Sojk, P. pamirica Th. Wolf и P. penniphylla Sojk). Один вид впервые обнаружен в Западной Сибири (P. olchonensis Peschkova). Предлагается три новых номенклатурных комбинации (subg. Tormentilla (L.) Kechaykin, sect. Reptantes (Lehm.) Kechaykin и P. norvegica L. subsp. ruthenica (Willd.) Kechaykin), в подроде Potentilla предложена одна новая секция (Desertoria Kamelin ex Kechaykin). С помощью метода проточной цитофлуориметрии впервые получены результаты о содержании ДНК и размере генома 13 представителей рода Potentilla АГС. Для некоторых видов впервые проанализированы особенности экологического, поясно-зонального и географического распределения. Рекомендовано 5 видов для охраны в отдельных регионах АГС.
Практическая и теоретическая значимость. Результаты могут быть использованы при подготовке сводки «Флоры Алтая», региональных «Определителей», «Конспектов», «Списков растений» или дополнений к ним, а также «Красных книг» различного ранга и при разработке природоохранных мероприятий. Материал по роду Potentilla, собранный во время полевых работ, пополнил коллекцию гербария Алтайского государственного университета г. Барнаула (ALTB). Дублеты редких и эндемичных видов, включая типовые образцы, разосланы в некоторые крупнейшие гербарии мира. Теоретическая значимость работы состоит в получении сведений, позволяющих расширить представление о роде Potentilla в целом, а также в общем познании таксономического состава и особенностей формирования флористической структуры АГС.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на «XXXVII научной конференции студентов, магистрантов, аспирантов и учащихся лицейных классов» ( Барнаул , 2010), на 12, 13 и 14 Международных научно-практических конференциях «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2013, 2014, 2015), на Международной на учной к онференции «Plant Biodiversity and Ecosystem Services in Continental Asia» ( У лан-Батор, 2013), а также на семинарах кафедры ботаники и ЮСБС Алтайского государственного университета.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, из них 10 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и пяти приложений. Работа изложена на 280 страницах машинописного текста, в том числе 83 страницы составляют приложения. Основной текст диссертации включает 17 рисунков и 9 таблиц. Список литературы включает 204 источника, из которых 92 на иностранных языках.
Анатомо-морфологические признаки рода Potentilla l
В 1753 году Карл Линней в «Species Plantarum» открыл для науки новый род – Potentilla, и описал в нем 22 вида (Linnaeus, 1753), из которых 11 были собраны на территории Сибири. Все эти виды К. Линней подразделил по характеру строения листовой пластинки на три группы: листья перистые («Foliis pinnatis»), листья пятерные («Foliis quinatis») и листья тройчатые («Foliis ternatis»). К группе лапчаток с перистыми листьями К. Линней отнес P. fruticosa, P. rupestris и P. bifurca, принадлежащие теперь к разным родам. Стоит отметить, что кроме Potentilla К. Линней здесь выделил также род Tormentilla с двумя видами (T. erecta и T. reptans) и остающийся на данный момент монотипным – род Comarum (C. palustre).
После К. Линнея изученим рода Potentilla занимались, в основном, европейские ученые, описания которых были опубликованы в дополнениях к «Species Plantarum». В начале 19-го века появляются отдельные крупные работы, в которых исследуются лапчатки. Так, в 1816 г. выходит в свет труд Христиана Нестлера под названием «Monographia de Potentilla» (Nestler, 1816), представляющий первую монографию по этому роду в мировом объеме. В своей работе Х. Нестлер обобщил сведения по всем лапчаткам, описанным к тому времени, а также привел информацию о близких, по его мнению, к ним родах, таких как Comaropsis, Dalibarda и Waldsteinia. Х. Нестлер, как и К. Линней, разделил лапчатки на три группы по строению листовой пластинки. Однако в группе с пальчатыми листьями он выделил две подгруппы по характеру опушения цветоложа: цветоложе голое («Receptaculo glabro») и цветоложе мохнатое («Receptaculo villosa»). Автор рассматривал род в широком смысле и включил в него Tormentilla и Comarum. Общий объем лапчаток при этом составил 68 видов. В 1816 г. практически параллельно с монографией Х. Нестлера появилась статья Карла Шлехтендаля в журнале «Der Gesselschaft naturforschender Freunde zu Berlin» под названием «Uebersicht der in Willdenows Pflanzensammlung aufbewahrten Potentillen» (Schlechtendal, 1816). Статья основана на материале Карла Вильденова, описавшего значительное количество видов этого рода. К. Шлехтендаль уже после смерти К. Вильденова решил опубликовать список его лапчаток, основываясь на подготовленном гербарном материале. В статье приводится список из 83 видов, взятых в широком смысле, но без Comarum palustre L. и Tormentilla erecta L. При этом таксоны не разделены на группы по каким-либо признакам. Каждый вид снабжен диагнозом и информацией о распространении. В статье приведено 11 видов лапчаток, впервые описанных Вильденовым из Сибири (большая часть по сборам Палласа).
Спустя некоторое время после работ Х. Нестлера и К. Шлехтендаля, вышла в свет первая из двух монографий немецкого ботаника, доктора медицинских наук и профессора физики Христиана Леманна, посвященных изучению рода Potentilla в мировом объеме «Monographia Generis Potentillarum» (Lehmann, 1820). Х. Леманн рассмотрел род в широком смысле в количестве 88 видов, подразделяя их на три группы, подобно К. Линнею, а также описал несколько новых видов лапчаток. Каждый вид снабжен подробным диагнозом, сведениями по распространению и первоописанию. К нескольким видам приведены качественные рисунки. Х. Леманн уже к тому времени один из немногих, кто начал приводить синонимы к некоторым видам лапчаток в своей монографии.
С развитием металлургии на Алтае в начале 19-го века стало актуальным также и исследование растительности данного региона. Так, в 1826 г. состоялась крупная ботаническая экспедиция по Алтаю под руководством немецкого ученого, член-корреспондента Петербургской Академии наук и основателя первой в России школы флористов-систематиков Карла Фридриховича фон Ледебура. В экспедиции принимали участие и его ученики Карл Мейер и Александр Бунге. Основной целью путешествия были флористические исследования территории, но ученые также занимались геологическим описанием местности и сбором исторического материала.
А. Бунге, в частности, за время этой экспедиции проделал маршрут в отдаленные и малоизвестные места Горного Алтая. Он вышел из Змеиногорска на Чагырку, Тулату и Сентелек. Затем повернул в бассейн Чарыша, на р. Коргон, прошел в Канскую горную степь и Ябоган. Последующий путь его лежал через Катунь на р. Чую, Курайскую и Чуйскую степь. Затем исследователь перевалил Курайский хребет, через р. Улаган вышел на Чулышман и прошел к Телецкому озеру (Куминова, 1960). Обратный путь проделал по тому же маршруту. В горах Центрального и Восточного Алтая до А. Бунге ученых-ботаников не было.
Экспедиция под руководством К. Ледебура за одно лето 1826 г. обследовала громадную территорию Алтая. Результаты флористических сборов изданы в его четырехтомнике «Flora Altaica» (1829-1831) и в переработанном виде в его же многотомном сочинении «Flora Rossica» (1842-1853). Во «Flora Altaica» род Potentilla представлен во втором томе (Ledebour, 1830) в широком смысле, но без Comarum palustre. Общее количество видов здесь составляет 35, из них 7 А. Бунге описал впервые (включая P. altaica, P. astragalifolia, P. conferta, P. dasyphylla и P. soongarica с Алтая). Все виды разделены на основе жизненных форм на две крупные группы: кустарниковые («Fruticosae») и травянистые («Herbaceae»). В свою очередь травянистые виды также поделены на две группы по характеру рассечения листовой пластинки: листья перисторассеченные («foliis pinnatisectis») и пальчоторассеченные («foliis palmatisectis»). Во «Flora Rossica» род Potentilla представлен в первой части второго тома (Ledebour, 1844) также в широком смысле.
Система рода Potentilla АГС и положение близких таксонов
Определенные различия у лапчаток АГС наблюдаются и в строении чашечки. Относятся они, как правило, к формам наружных и внутренних чашелистиков. Наружные чашелистики в большинстве случаев намного меньше внутренних (как в длину, так и в ширину), могут быть узкотреугольными или узкоэллиптическими, ланцетными или линейными, на верхушке острыми или округлыми, иногда рассеченными на 2–3 зубца. Исключением являются немногие виды, наружные чашелистики которых превышают внутренние по длине в 1,5–2 раза. Часть этих видов входит и в состав АГС, к примеру, P. recta, P. pedata, P. patula, P. chalchorum, а также некоторые особи P. asiatica. Внутренние чашелистики обычно в 1,5–2 раза шире наружных, (широко-)треугольные или (широко-)эллиптические, на верхушке островатые или округлые.
Типы соцветий, размеры цветка и форма лепестков, стороение чашечки в некоторых случаях имеют определенное значение для таксономии лапчаток.
Как было указано выше, андроцей лапчаток состоит из 15–30 тычинок, все они подпестичные и прикреплены основанием, практически у всех представителей АГС их обычно 20, расположенных в три круга по 10, 5 и 5. Тычинки, образующие круг наиболее близкий к гинецею, чаще гораздо длиннее остальных. По положению в пространстве тычинки лапчаток являются отогнутыми от вертикальной оси цветка наружу. В зависимости от соотношения длины тычинок и частей цветка, тычинки лапчаток короче венчика и околоцветника, но длиннее пестика. За редким исключением тычинки лапчаток фертильные, с нормально развитой пыльцой в пыльниках. Стерильные тычинки наблюдаются в основном у особей, образовавшихся в результате спонтанной гибридизации. Тычиночные нити лапчаток АГС по форме волосовидные или шиловидные, а по положению в пространстве относительно своей вертикальной оси прямые, по размеру тонкие и длинные, т. е. их диаметр намного меньше диаметра пыльников, но длина превышает длину пыльника. По характеру поверхности тычиночные нити голые и гладкие, без опушения и лишены выростов. Связник лапчаток АГС эллиптический или яйцевидный, является прямым продолжением тычиночной нити.
На верхушке тычиночной нити расположен пыльник, прикрепленный к ней связником. Все представители рода Potentilla s. str. имеют пыльник, состоящий из двух половинок или тек, соединенных между собой связником. Этот важный признак и послужил основой для разделения И. Сояком трибы Potentilleae на подтрибы (Sojk, 2008) и выделения из рода Potentilla таких самостоятельных родов, как Drymocallis Fourr. ex Rydb., Schistophyllidium (Juz. ex Fed.) Ikonn. и т. д., имеющих пыльник с одной текой. Однако, О.П. Камелина в одной из своих работ указывает, что все представители семейства Rosaceae имеют 4 микроспорангия, расположенных в 2 теках (Камелина, 2009). Пыльники лапчаток прикреплены к тычиночной нити спинной стороной (ниже середины по спинке), при этом половинки пыльника, прикрепленные к хорошо выраженному связнику, не являются вполне разъединенными, а кажутся более сближенными. Прямостоячие пыльники лапчаток, расположенные по вертикальной оси тычиночной нити, у всех тычинок одного размера, по форме также однообразные, могут быть эллиптическими или яйцевидными, без каких-либо придатков и выростов, с гладкой и голой поверхностью. В зависимости от соединения или срастания друг с другом или с другими частями цветка пыльники лапчаток являются свободными и не соприкасаются, открываются они по бокам двумя щелями, место разрыва проходит вдоль вертикальной оси пыльника.
Внутри пыльников в пыльцевых гнездах постепенно развивается пыльца или пыльцевые зерна. Изучением морфологии пыльцы представителей рода Potentilla и близких к нему родов в пределах Южной Сибири занимался В.И. Курбатский. Автор исследовал пыльцу 42 видов рода Potentilla s. l., большая часть которых входит и в состав флоры АГС. Было установлено, что лапчатки имеют почти продолговатые или продолговато-сфероидальные пыльцевые зерна с тонкоструйчатой скульптурой. В очертании с экватора пыльцевые зерна имеют форму от эллиптической до почти округлой или округло-ромбической. С полюса – большей частью округло-трехлопастные или округло-треугольные, трехбороздно-оровые. Длина полярной оси пыльцевых зерен лапчаток равна 17,2–35,5 мкм, экваториальной – 13,0–30,4 мкм; диаметр апокольпиума 3,4–7,6 мкм, толщина экзины 1,5–2,3 мкм, Р/Е (отношение длины полярной оси к экваториальному диаметру) от 1,11 до 1,27. Исключением является P. biflora Willd. ex D.F.K. Schltdl., нередко имеющая трехслитнобороздно-оровые пыльцевые зерна с апокольпиумом менее 3 мкм в диаметре или совсем невыраженным, и P. elegans Cham. et D.F.K. Schltdl., расположенная в одной группе с P. inquinans Turcz. (= Drymocallis saviczii (Schischk. et Kom.) Sojk), их пыльца имеет грубоструйчатую скульптуру (Курбатский, 1981). Данные Курбатского большей частью совпадают также и с результатами S. Agudo et al. (1998), исследовавших пыльцу 26 таксонов из рода Potentilla Западного Средиземноморья. Ученые в своей работе выделяют в особую группу P. rupestris L. (= Drymocallis rupestris (L.) Sojk), имеющую пыльцевые зерна с грубоструйчатой скульптурой. Этот вид является наиболее близким к P. inquinans (= Drymocallis saviczii). По мнению В.И. Курбатского (1981), значительное отличие морфологии пыльцевых зерен P. biflora в сторону слитнобороздности говорит о наибольшей древности данного таксона по отношению к другим лапчаткам, а грубоструйчатая скульптура P. elegans – об обособленности этого вида в подроде Potentilla. Действительно, P. elegans резко отличается даже от лапчаток секции Aureae (Lehm.) O. Stevens, куда она входит вместе с P. aggr. gelida. В одной из своих работ И. Сояк на основании специфичного рассечения листочков относит P. elegans к секции Dumosae Sojk (Sojk, 1994), основная масса представителей которой обитает на территории Гималаев. В целом морфология пыльцы имеет малую систематическую значимость при отличии лапчаток внутри конкретных групп. Так, в работе Kolodziejek et Gabara (2008) показано, что пыльца всех представителей P. subsect. Collinae Juz., произрастающих в Польше, практически одинакова. Анализ пыльцевых зерен лапчаток может быть использован лишь при разделении рода на подроды или крупные секции.
Простые пестики с хорошо выраженными завязями и столбиками или стилодиями у апокарпного гинецея лапчаток располагаются на цветоложе виде головки. Форма завязи видов Potentilla в основном обратнояйцевидная или продолговато-эллиптическая, реже продолговатая, поверхность ее гладкая и голая или с различного рода опушением. На апикальной части завязи или почти на ее верхушке располагается один столбик, имеющий рыльце, предназначенное для улавливания пыльцы. В столбике лапчаток часто можно различить эпистиль – верхнюю часть, расположенную под рыльцем, и нижнюю – гипостиль, соединяющую столбик с завязью. Обычно столбик прямостоячий, расположен вертикально по отношению к оси цветка, реже восходящий, когда его нижняя часть отклонена под углом в сторону, а затем занимает вертикальное положение.
Кариология и размер генома некоторых представителей рода Potentilla L
Насчитывает к настоящему времени, в зависимости от таксономической концепции, 300–500 видов, обитающих в основном в Голарктике на равнине, в горах и в арктической зоне. Neolectotype (design. here): Potentilla argentea L. («Herb. Burser XVIII (2): 3» (UPS)). Прим. Предлагается новая лектотипификация рода Potentilla L., основанная на виде P. argentea L. Выбор нового лектотипа обусловлен следующим.
Во-первых, значительное большинство видов рода Potentilla по И.Г. Серебрякову (1964) относится к стержнекорневым травянистым поликарпикам, они имеют прямостоячие побеги, в верхней части которых расположено многоцветковое соцветие. В одной из своих работ П. Ридберг в качестве типа видов рода Potentilla выделяет P. reptans L. (Rydberg, 1908), что является теперь общепринятым. Однако Р.В. Камелин (2001), оставляя P. reptans лектотипом рода и подрода Potentilla, считает лектотипификацию, проведенную П. Ридбергом по этому виду, не вполне удачной. Мы полностью поддерживаем мнение Р.В. Камелина по следующим причинам. Potentilla reptans – это столонообразующий травянистый поликарпик (Серебряков, 1964) без оформленного соцветия (на длинных цветоносах, расположенных в пазухах розеточных листьев, имеется только по одному цветку). Такая жизненная форма не является характерной для рода Potentilla и представлена лишь у единичных видов. Также Р.В. Камелин (2001) отмечает, что P. reptans наиболее сходна с видами рода Duchesnea Sm.
Во-вторых, в роде Potentilla нами предлагается новая комбинация – подрод Tormentilla (L.) Kechaykin с лектотипом P. erecta (L.) Raeusch. (см. ниже), хорошо обособленный как на морфологическом, так и на молекулярно-генетическом уровне (см. главу 4). В этом подроде выделены две секции, лектотипом одной из которых является P. reptans (см. ниже). Таким образом, P. reptans не может быть одновременно лектотипом разных подродов и, соответственно, рода Potentilla. Новым лектотипом рода Potentilla предлагается P. argentea – вид, который наряду с P. reptans, описан Линнеем одним из первых (Linneaus, 1753). Potentilla argentea сочетает в себе основные признаки рода Potentilla s. str. Это стержнекорневой травянистый поликарпик с прямостоячими стеблями, на верхушке которых расположено многоцветковое соцветие; столбики терминальные (у видов подрода Tormentilla они субтерминальные). Также стоит отметить, что P. argentea активно гибридизирует со многими видами из различных секций подрода Potentilla.
Potentilla L. 1753, Sp. pl.: 495; Ledeb. 1830, Fl. Alt. 2: 233; Ledeb. 1844, Fl. Ross. 2 (1): 35; Th. Wolf, 1908, in Biblioth. Bot. 16 (71): 70; Крылов, 1933, Фл. Зап. Сиб. 7: 1481; Юзепчук, 1941, во Фл. СССР, 10: 78; Байтенов, 1961, во Фл. Казах. 4: 420; Положий, 1975, во Фл. Красн. края, 5 (4): 102; Адылов, 1976, в Опред. раст. Ср. Азии, 5: 171; Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монг.: 143; Курбатский, 1988, во Фл. Сиб. 8: 38; Han Ying-lan, 1995, in Fl. Xinjiang. 2 (2): 308; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 60; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасия: 43; Шауло, 2001, в Опред. раст. Кемер. обл.: 186; Шауло, 2003, в Опред. раст. Алт. края: 237; Li Chao-luang et al. 2003, in Fl. China, 9: 293; Sojk, 2004, in Bot. Jahrb. Syst. 125 (3): 253; Котухов, 2005, в Ботан. исслед. Сиб. и Казах. 11: 48; Овчинникова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 123; Шауло, 2006, in Turczaninowia, 9 (1–2): 131; Курбатский, 2007, в Опред. раст. Респ. Тыва: 277; Ильин, Федоткина, 2008, Сосуд. раст. Респ. Алтай: 82; Курбатский, 2012, в Консп. фл. Азиат. России: 206; Красноборов, 2012, Опред. раст. Респ. Алтай: 247; Эбель, 2012, Консп. фл. сев.-зап. части Алтае-Саян. провин.: 253; Sojk, 2012, in Plant Div. Elov. 130 (1–2): 7; Силантьева, 2013, Консп. фл. Алт. края: 187; Gundegmaa, 2014, in Consp. Vasc. Pl. Mong.: 147.
Subgen. 1. Fragariastrum (Heist. ex Fabr.) Reich. 1828, Consp. Regn. Veget. 167. – Sect. Fragariastrum (Heist. ex Fabr.) Ser. 1825, in DC., Prodr. 2: 583, p. p. – Gen. Fragariastrum Heist. ex Fabr. 1759, Enum. Meth. Pl.: 64. – Subgen. Micropogon (Bunge) Juz. 1941, во Фл. СССР, 10: 84. – Gen. Micropogon Bunge, 1835, Mm. Acad. Imp. Sci. Saint Ptersbourg, 2 (7): 552, nom. provis. – Sect. Nematostylae (Th. Wolf) Guuleac, 1956, in Suvulevscu, Fl. Reipubl. Popularis Roman. 4: 602. – Subsect. Nematostylae Th. Wolf, 1908, in Biblioth. Bot. 16 (71): 42, 45.
Полукустарнички с дернистым или подушкообразным способом роста или травянистые поликарпики иногда с одревеснеющим каудексом. Цветоложе длинноволосистое, орешки также, как правило, волосистые. Столбики почти верхушечные, нитевидные, значительно длиннее плодиков. Тычинок около 20, расположенных в три круга.
Lectotype (design.: Shah, Wilcock (1993)): Potentilla sterilis (L.) Garke (=Fragaria sterilis (L.) Schur; correctly Fragariastrum sterile (L.) Schur).
Sect. 1. Biflorae (Rydb.) O. Stevens, 1959, in North Amer. Fl. 22 (7): 11. – Biflorae Rydb. 1897, in Bull. Torrey Bot. Club 24 (1): 13, sine dignit. – Group Biflorae Rydb. 1898, in Mem. Dep. Bot. Columbia Univ. 2: 21 et 83. – Sect. Biflorae (Th. Wolf) Schiman-Czeika, 1969, in K.H. Reichinger, Fl. Iran. 66: 85, comb. inval. – Grex Biflorae Th. Wolf, 1908, in Biblioth. Bot. 16 (71): 46, 70.
Полукустарнички с подушкообразным способом роста. Листовые пластинки исключительно тройчатые с цельными ланцетными листочками либо листочки глубоко рассечены на линейные сегменты. Lectotype (design.: Shah, Wilcock (1993)): Potentilla biflora Willd. ex D.F.K. Schltdl. 1 (1). P. biflora Willd. ex D.F.K. Schltdl. 1816, in Ges. Naturf. Freunde Berlin (Mag.), 7: 297; Ledeb. 1830, Fl. Alt. 2: 236; Ledeb. 1844, Fl. Ross. 2 (1): 61; Th. Wolf, 1908, in Biblioth. Bot. 16 (71): 70; Крылов, 1933, Фл. Зап. Сиб. 7: 1490; Юзепчук, 1941, во Фл. СССР, 10: 84; Байтенов, 1961, во Фл. Казах. 4: 426; Положий, 1975, во Фл. Красн. края, 5 (4): 106; Адылов, 1976, в Опред. раст. Ср. Азии, 5: 179; Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монг.: 143; Курбатский, 1988, во Фл. Сиб. 8: 46; Han Ying-lan, 1995, in Fl. Xinjiang. 2 (2): 308; Губанов, 1996, Консп. фл. Внеш. Монг.: 60; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасия: 43; Li Chao-luang et al. 2003, in Fl. China, 9: 297; Sojk, 2004, in Bot. Jahrb. Syst. 125 (3): 253; Котухов, 2005, в Ботан. исслед. Сиб. и Казах. 11: 48; Овчинникова, 2005, в Консп. фл. Сиб.: 123; Шауло, 2006, in Turczaninowia, 9 (1–2): 132; Курбатский, 2007, в Опред. раст. Респ. Тыва: 284; Ильин, Федоткина, 2008, Сосуд. раст. Респ. Алтай: 83; Красноборов, 2012, Опред. раст. Респ. Алтай: 252; Sojk, 2012, in Plant Div. Elov. 130 (1–2): 15; Gundegmaa, 2014, in Consp. Vasc. Pl. Mong.: 147.
Поясно-зональный анализ
Подтриба Potentillinae в современном понимании включает 10 родов: Argentina, Comarella, Dryadanthe, Duchesnea, Horkelia, Horkeliella, Ivesia, Potentilla, Purpusia, Stellariopsis, пыльники которых состоят из двух половинок (тек), окруженных швом, незамкнутым в верхней части, а также в основании (рис. 12 – А). Все представители Potentillinae имеют верхушечные столбики (основание их расположено на терминальной или почти терминальной стороне орешка у базальной мембраны) (рис. 9 – А, Г, Д), кроме рода Argentina, имеющего почти боковые столбики (рис. 9 – Е). Подавляющее большинство видов данной подтрибы – это наземные травы (одно-, дву-, трех- или многолетние), нередко с одревесневающим каудексом. Исключением являются некоторые таксоны рода Potentilla из подрода Fragariastrum (Heist. ex Fabr.) Reich., а именно, P. biflora, P. articulata, P. eriocarpa и P. elatior, жизненная форма которых в виде полукустарников. Далее рассмотрим каждый род подтрибы в отдельности.
Значительная часть родов подтрибы Potentillinae является эндемиками Северной Америки, причем произрастают эти роды на определенной ее территории. Отличительная особенность видов данных родов – наличие всегда перистых листьев, прямостоячие стебли и очень мелкие цветки, чаще с довольно узкими лепестками. В большинстве случаев их листья многопарные (в числе 4–15 пар), а листочки сильно рассечены и расположены в мутовках. Род Comarella представлен 3 видами, распространенными в аридных районах на юге Скалистых гор. Тычинок у его представителей 5, карпелл всего две. Плод – один (или 2) орешек, развивающийся свободно. На западе Северной Америки распространен один из самых многочисленных родов подтрибы Potentillinae данного континента – Horkelia, включающий в себя, по разным источникам, от 19 (Ertter, 1995) до 64 видов (www.gbif.org). Виды рода Horkelia имеют 10 тычинок, прикрепленных преимущественно в зеве гипантия, с расширенными плоскими тычиночными нитями. Карпелл обычно много – от 20 до 50 и более, чаще прикрепленных на возвышенном основании гипантия; соцветие рыхлое метельчатое. Наиболее близким к роду Horkelia считается род Horkeliella, также распространенный в западной части Северной Америки, но представленный лишь тремя видами (Rydberg, 1908). От предыдущего рода он отличается тычинками в числе 20, а также отогнутыми во время цветения чашелистиками. Еще один довольно многочисленный западно-североамериканский род трибы Potentillinae – это род Ivesia, включающий от 20 (Камелин, 2006) до 47 видов (www.gbif.org). Отличия данного рода следующие: тычинки в числе 15–20 (реже 10 или 5) с тонкими нитевидными тычиночными нитями, расположены в верхней части гипантия; карпелл от 4–5 до 10–15, соцветие чаще сжатое, почти головчатое из очень мелких цветков. Род Purpusia – дерновинно-подушечный монотипный род с единственным видом в аридных горах Невады, отличается отсутствием внешней чашечки, тычинками в числе 5, прикрепленными в зеве гипантия и 5–7 карпеллами. И еще один монотипный род подтрибы Potentillinae (с единственным видом), произрастающий только в горах Калифорнии – это Stellariopsis. Данный род имеет 15 тычинок, прикрепленных ближе к основанию гипантия. Уникальный признак рода Stellariopsis – пыльники открываются верхушечной порой. Также растения рода Stellariopsis имеют одну завязь. Плод – единственный односемянной орешек, свободно расположенный в открытом гипантии. Листья сложно-перистые из многочисленных густо расположенных мелких листьев, полностью скрытых плотным опушением.
Таким образом, 6 родов подтрибы Potentillinae распространены только в Северной Америке. Изоляция внутри этого континента рассмотренных выше таксонов обусловила возникновение своеобразных эволюционно сложившихся морфологических признаков. Уникальное строение листовых пластинок и генеративных органов в совокупности четко отличает их от других родов подтрибы Potentillinae и рода Potentilla в частности. Данные признаки хорошо закреплены в ходе эволюции как на популяционно-видовом, так и на генетическом уровне. Доказательством тому служат и многочисленные филогенетические деревья, представленные также в этой главе (рис. 10 – d4/d10; рис. 11 – d7/d14; рис. 14, 15 – А), где часть эндемичных родов Северной Америки из подтрибы Potentillinae всегда образуют отдельную кладу с почти 100%-ной поддержкой.
Интересным в подтрибе Potentillinae является род Duchesnea с тремя видами (Sojk, 2012), распространенный в Голарктике, Палео- и Неотрописе. Родиной Duchesnea считается Южная Азия. Однако, виды этого рода (к примеру, D. indica (Andrews) Focke) широко используются в озеленении, культивируются, разводятся в парках и ботанических садах, в связи с чем часто бегут из культуры и дичают. Как заносной или одичавший род Duchesnea приводится для Кавказа, Средней Азии, Северной и Южной Америки и т. д. (Камелин, 2001). От Potentilla и других родов подтрибы Potentillinae род Duchesnea отличается следующими признаками: наружные чашелистики крупные, на верхушке 3–5-зубчатые; цветоложе (карпофор) голое, несущее многочисленные завязи, при плодах сильно разрастающееся, становящееся шаровидным, мясистым или губчатым, краснеющее, но не отделяющееся от гипантия, как у видов рода Fragaria. Однако, филогенетические деревья показывают, что Duchesnea (D. indica) попадает в одну кладу с P. reptans L. (рис. 10 – d6/d10; рис. 11 – d3/d20) и P. erecta (L.) Raeusch. (рис. 14, 15 – D) с почти 100%-ной поддержкой. Р.В. Камелин (2001) и Т. Вольф (Wolf, 1908) относят Duchesnea роду Potentilla (P. indica (Andrews) Th. Wolf). В работе Р.В. Камелина (2001) P. indica включена в состав подрода Potentilla и относится к отдельной секции Duchesnea (J.E. Smith) B.K. Dikshit et G. Panigrahi, собственно, как и у авторов данной секции (Panigrahi, Dikshit, 1985). У Т. Вольфа P. indica включена в состав подсекции Gomphоstylae Th. Wolf и группы Tormentillae, куда входят также P. erecta, P. reptans, P. flagellaris Willd. ex D.F.K. Schltdl. и т. д. (Wolf, 1908). Действительно, виды рода Duchesnea имеет некоторые сходные морфологические признаки с видами рода Potentilla из подрода Tormentilla (L.) Kechaykin (см. главу 5). К примеру, это одиночные цветы на длинных цветоносах, расположенных в пазухах стеблевых листьев, также все они многолетние травы с коротким корневищем и длинными, ползучими и укореняющимися в узлах надземными побегами («усами») (исключением является P. erecta с прямостоячими стеблями). Сходство в морфологических признаках, вероятная возможность происхождения рода Duchesnea и некоторых видов из подрода Tormentilla от общего предка, все это и отражает совместная обособленная клада данных таксонов в подтрибе Potentillinae на филогенетических деревьях. Но, в то же время, определенное сходство плодов Duchesnea с Fragaria и плохая изученность D. chrysantha (Zoll. et Moritzi) Miq. и D. hara-kurowae Naruh. et Sugim. на молекулярно-генетическом уровне, оставляют за собой право выделять Duchesnea в качестве самостоятельного рода.