Введение к работе
Средние значения коэффициента семенификации растений козлятника восточного сорта Гале 2-го - 5-го годов жизни, %
Таким образом, существенной причиной снижения семенной продуктивности козлятника восточного сорта Гале является недостаток опылителей.
Анализируя значения коэффициентов семенификации разных видов кормовых растений, следует отметить, что козлятник восточный сорта Гале в условиях Предуралья не уступает по степени реализации репродуктивного потенциала.
Выводы
Растения козлятника восточного сорта Гале характеризуются строгим постоянством суточных сроков цветения, начало которого осуществляется в температурных границах 7 - 18 С. Раскрывание цветков происходит в широком диапазоне температур (от 6 С до 33 С) и относительной влажности воздуха (от 50 % до 100 %). Оптимальные условия цветения - температура 21 - 26 С и относительная влажность воздуха 50 - 90 %.
Козлятник восточный сорта Гале характеризуется комплексом признаков, обеспечивающих аутбридинг и энтомофилию: большие размеры цветка, сине-фиолетовая окраска венчика, большое число семязачатков в завязи, цветков в соцветии, соцветий на побег; триппинг как механизм опыления. Процент завязывания плодов после свободного опыленеия составил от 49,72 до 71,63. Процент факультативного самоопыления колебался от 1,36 до 6,18. Эмбриологические признаки козлятника восточного типичны как для представителя семейства Fabaceae: двудольный тип развития стенки пыльника, двухклеточные зрелые пыльцевые зерна, кампилотропные, двупокровные семязачатки, Polygonum - тип
Актуальность темы. Главнейшей задачей сельскохозяйственного производства России является увеличение производства кормов, улучшение их качества и энергонасыщенности для создания прочной кормовой базы животноводства.
Обеспеченность животноводства кормами составляет 60-70% годовой потребности. Недостаток высококачественных растительных кормов не позволяет сбалансировать рационы животных по энергии и протеину, вследствие чего генетический потенциал их продуктивности используется только на 30-60% (Надежкин, 2001).
Одной из культур, которая может стать дополнительным источником увеличения производства дешёвых, энергонасыщенных и высокобелковых кормов, является козлятник восточный.
Исследования показали, что козлятник восточный помимо того, что обладает комплексом хозяйственно-полезных признаков: высокой продуктивностью и полноценностью с точки зрения кормления животных; характеризуется высокой экологической пластичностью, адаптивностью, рационально использует агроклиматические условия, повышает плодородие почвы, служит хорошим медоносом.
Кормовые, технологические и агроэкологические качества козлятника восточного дают ему значительный приоритет по сравнению с целым рядом многолетних бобовых трав и кормовых культур высокобелкового типа. На основе этого доказана высокая экономическая эффективность использования козлятника в кормопроизводстве и животноводстве.
Малоизученными остаются вопросы биологии размножения, семенной продуктивности и семеноводства козлятника восточного.
Низкая обеспеченность семенами козлятника, а также недостаточное изучение вопросов его семеноводства не способствуют расширению посевных площадей этой ценной культуры. Поэтому изучение репродуктивной биологии козлятника восточного имеет исключительно важное значение.
Цели и задачи работы. Цель исследования - изучение репродуктивной биологии козлятника восточного сорта Гале в условиях Пермского края.
Основные задачи:
1. Исследовать особенности цветения и опыления козлятника восточного.
Исследовать процессы макро- и микроспорогенеза, двойного оплодотворения козлятника восточного.
Изучить фертильность пыльцевых зерен и семязачатков козлятника восточного сорта Гале.
Определить потенциальную и реальную семенную продуктивность козлятника восточного сорта Гале в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора».
Научная новизна. Впервые проведено исследование по цветению и опылению растений козлятника восточного в условиях Пермского края. Показана суточная ритмика цветения. Впервые изучены процессы микроспорогенеза и макроспорогенеза козлятника восточного, выявлен высокий процент фертильности пыльцевых зерен и семязачатков, установлены значения потенциальной и реальной семенной продуктивности растений козлятника восточного 2-го-5-го годов жизни в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора».
Теоретическое и практическое значение работы. Данные суточного хода цветения и опыления козлятника восточного пополняют сведения по репродуктивной биологии ценных кормовых растений.
В результате наших исследований всесторонне изучен процесс развития репродуктивных органов козлятника восточного, что является важным вкладом в познание проблемы семеноводства данной культуры.
Материалы эмбриологических исследований пополняют характеристику семейства Fabaceae и могут быть использованы как в целях селекции, так и для систематики.
Выявление причин снижения семенной продуктивности по сравнению с репродуктивным потенциалом вносит значительный вклад в решение проблемы повышения урожайности исследованной культуры.
Результаты работы используются при проведении занятий по ботанике на кафедре ботаники и генетики Пермской государственной сельскохозяйственной академии, постоянные микропрепараты используются в лабораторных практикумах по курсу «Ботаника» в ПГСХА. Основные положения, выносимые на защиту: 1. Высокие показатели семенной продуктивности: количество генеративных структур на элемент парциального куста - генеративных побегов, соцветий, цветков; число семязачатков в завязи; значения фертильности пыльцы и семязачатков, коэффициента семенификации подтверждают успешность культивирования козлятника восточного сорта Гале в условиях Пермского края.
года жизни: в среднем 19,5. Высокий коэффициент семенной продуктивности характерен для растений 2-го года жизни - средние значения: 26,6 для побегов 1-го порядка и 25,4 для побегов П-го порядка. Но низкие значения ПСП не позволят эффективно использовать растения этого возраста для получения семян. Низкие значения коэффициентов семенификации были обнаружены у растений 5-го года жизни: 13,8; 12,5; 7,8 для побегов 1-го, П-го, Ш-го порядков соответственно (табл. 2). Даже не смотря на высокое значение ПСП побегов 1-го порядка, использование растений козлятника 5 года жизни на семена не эффективно.
Причинами снижения значений РСП по сравнению с ПСП являются: нарушения при формировании пыльцевых зёрен и семязачатков, приводящие к снижению их фертильности; асинхронность цветения, плодообразования, осыпание неопылённых цветков и жизнедеятельность насекомых-фитофагов, приводящие к потерям бутонов, цветков и плодов. Самое значительное снижение продуктивности происходит на этапе образования семян и связано с отсутствием опыления и оплодотворения фертильных семязачатков в цветках соцветия. Процент таких семязачатков для побегов различного порядка растений разного возраста варьировал от 51 до 77. Этот показатель превышает аналогичный у сортов клевера лугового и клевера гибридного, у которых он варьирует от 30 до 46 (Кузьменко, 2009).
2 г.ж. 2 г.ж. 3 г.ж. 3 г.ж. 3 г.ж. 4 г.ж. 4 г.ж. 5 г.ж.
I РСП побегов I порядка Ш РСП побегов II порядка РСП побегов III порядка
Рис. 12. Реальная семенная продуктивность растений козлятника восточного сорта Гале 2-го - 5-го годов жизни, семян/побег
Потенциальная семенная продуктивность (ПСП) растений 3-го - 5-го годов жизни превышает аналогичный показатель растений 2-го года жизни (рис. 11). В 2004 и 2005 гг. ПСП побегов П-го порядка оказалась выше ПСП побегов 1-го порядка, мы объясняем это благоприятными климатическими условиями в период закладки и развития соцветий на побегах П-го порядка.
2 г.ж. 2 г.ж. 3 г.ж. 3 г.ж. 3 г.ж. 4 г.ж. 4 г.ж. 5 г.ж.
ПСП побегов I порядка И ПСП побегов II порядка ПСП побегов III порядка
Рис. 11. Потенциальная семенная продуктивность растений козлятника восточного сорта Гале 2-го - 5-го годов жизни, семязачатков/побег
Число семян в одном плоде козлятника варьирует от 0 до 11. Средние значения числа семян в плоде варьируют для побегов 1-го порядка растений разного года жизни и в разные годы исследований от 3,0 до 4,1; для побегов П-го порядка - от 2,9 до 3,4; для побегов Ш-го порядка - от 1,9 до 3,3. Немного выше среднее число семян в плодах побегов 1-го порядка растений 3-го года жизни. Значение коэффициента вариации более 50 % для всех изученных групп побегов.
Самые высокие значения реальной семенной продуктивности (РСП) характерны для растений 3-го и 4-го годов жизни (рис. 12), растения этого возраста наиболее эффективно использовать на семена в условиях Пермского края.
Максимальные значения коэффициента семенификации достигаются у побегов 1-го порядка растений 3-го года жизни: в среднем 30,2 за все годы исследований; меньше эти показатели у побегов 1-го порядка растений 4-го
2. Эмбриология исследованного вида козлятника восточного на примере сорта Гале в целом типична для растений семейства Fabaceae: двудольный тип развития стенки пыльника, двухклеточные зрелые пыльцевые зерна, кампилотропные, двупокровные семязачатки, Polygonum - тип развития зародышевого мешка, нуклеарный эндосперм на ранней стадии развития зародыша.
Апробация работы и публикации. Материалы исследований были представлены на LXIII межвузовской конференции молодых учёных и аспирантов ПГСХА (Пермь, 2004), на Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных и специалистов «Молодые учёные в XXI веке» (Ижевск, 2005), на IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006).
Всего по материалам диссертации опубликовано 7 научных трудов, два из которых - в научных изданиях, рекомендованных ВАК.
Личный вклад диссертанта. В диссертации изложены результаты пятилетних исследований автора по репродуктивной биологии козлятника восточного, включающие развитие семязачатков и пыльцы, опыление и развитие зародыша, а также определение величины органогенного потенциала генеративной сферы и уровень его реализации в онтогенезе. В диссертационную работу вошли полевые и экспериментальные данные, полученные лично диссертантом и совместно со студентами Пермского государственного национального исследовательского университета (при личном участии в сборе и обработке материала).
За период работы выполнено около 3000 фиксаций завязей исследованного вида, изготовлено около 1500 временных и более 150 постоянных препаратов.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 174 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, четырёх подглав результатов исследований и их обсуждений, выводов и приложений. Работа иллюстрирована 27 таблицами, 14 графиками и 31 фотографией. Список цитируемой литературы включает 243 наименования, в том числе 38 на иностранном языке.
Благодарности. Приношу сердечную благодарность моему учителю, научному руководителю и консультанту - доктору биологических наук Н.Л. Колясниковой.
Я благодарна за предоставленную возможность проводить исследования в лаборатории цитогенетических ресурсов растений ПГНИУ, а также за консультации - зав. лабораторией цитогенетических ресурсов профессору, доктору биологических наук Л.В. Новосёловой.
Благодарю студентов кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного национального исследовательского университета, принимавших участие в полевых и лабораторных исследованиях.
