Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия района исследования 8
1.1 Географическое положение 8
1.2 Геолого-геоморфологическое строение и рельеф 8
1.3 Климат 11
1.4 Ландшафты и почвы 12
1.5 Гидрологические условия 13
1.6 История изучения флоры и растительности моренных и водно-ледниковых равнин южной окраины Смоленской возвышенночти 13
1.7 Растительность моренных и водно-ледниковых равнин южной окраины Смоленской возвышенности 16
Глава 2. Материалы и методы 19
Глава 3 Синтаксономия растительности моренных и водно-ледниковых равнин южной окраины Смоленской возвышенности 23
3.1 Продромус синтаксонов растительности 23
3.2 Характеристика синтаксонов лесной растительности 27
3.3 Характеристика синтаксонов травяной растительности 51
Глава 4. Анализ ценофлоры синтаксонов лесной и травяной растительности 87
4.1 Ботанико-географический анализ ценофлор лесной растительности. 87
4.1.1 Ботанико-географический анализ ценофлор союзов травяной растительности 89
4.1.2. Эколого-биологический анализ травяной растительности 94
4.2 Экологическая ординация ценофлор синтаксонов растительности... 97
Глава 5.Симфитосоциология 102
Глава 6.Редкие и нуждающиеся в охране виды растений, растительные сообщества 118
Глава 7. Соотношение синтаксонов эколого-флористической классификации с типами леса и луга 138
Выводы 144
Литература 146
- Геолого-геоморфологическое строение и рельеф
- История изучения флоры и растительности моренных и водно-ледниковых равнин южной окраины Смоленской возвышенночти
- Характеристика синтаксонов лесной растительности
- Ботанико-географический анализ ценофлор союзов травяной растительности
Введение к работе
Актуальность темы.
Интенсивное воздействие на растительный покров антропогенных факторов приводит к сокращению и разрушению естественных местообитаний, уменьшает флористическое разнообразие, снижает стабильность и устойчивость сообществ, формирует флористически бедные малоценные в хозяйственном отношении фитоценозы. Особенно активно эти процессы идут в сообществах, формирующихся у границ своих ареалов или различных природных зон. Поэтому необходимо проводить инвентаризацию растительного покрова с целью разработки мероприятий по его охране и мониторингу.
Моренные и водно-ледниковые равнины, расположенные на южной окраине Смоленской возвышенности, – своеобразные ландшафты на границе ботанико-географических подзон елово-широколиственных и широколиственных лесов. До сих пор об их флоре и растительности имелись лишь отрывочные сведения (Босек, 1975; Булохов, 1991; Булохов, Соломещ, 2003; Семени-щенков, 2005; Панасенко, Семенищенков, 2008; Семенищенков, Артамошин, 2008; Семенищенков, 2010).
Цель исследования – выявление фитоценотического разнообразия и особенностей распространения растительности моренных и водно-ледниковых равнин южной окраины Смоленской возвышенности на основе метода эколо-го-флористической классификации.
Задачи исследования:
-
Разработать эколого-флористическую классификацию растительности на основе геоботанического обследования региона.
-
Проанализировать ценофлоры установленных синтаксонов с использованием методов современной флористики.
-
Провести DCA-ординацию для выявления закономерностей распределения установленных синтаксонов на градиентах экологических факторов.
-
Выявить территориальную структуру растительности пойм методом сигма-синтаксономии.
-
Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды растений и растительные сообщества и дать рекомендации по их сохранению.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Южная окраина Смоленской возвышенности характеризуется высоким фитоценотическим разнообразием, которое хорошо отражают результаты эколого-флористической классификации растительности.
-
Анализ ценофлор в синтаксономическом пространстве демонстрирует зональные особенности растительности и разнообразие экологических условий местообитаний.
-
Эколого-флористическая классификация может быть использована в качестве основы для мониторинга и охраны растительного покрова района исследования.
Научная новизна. Разработана эколого-флористическая классификация растительности южной окраины Смоленской возвышенности. Фитоценотиче-ское разнообразие лесной растительности представлено 4 классами, 4 поряд-
ками, 6 союзами, 8 ассоциациями, 3 субассоциациями и 3 безранговыми сообществами. Травяная растительность представлена 6 классами, 9 порядками, 15 союзами, 2 подсоюзами, 37 ассоциациями, 1 субассоциацией и 11 безранговыми сообществами.
В территориальной структуре растительности пойм установлено 12 сигма-ассоциаций.
Выявлены новые местонахождения редких и нуждающихся в охране видов растений и растительных сообществ, по охране которых даны практические рекомендации.
Научно-практическая значимость работы. Полученные результаты работы дополняют, расширяют и углубляют сведения о флоре и растительности района исследования. Материалы исследования использованы при подготовке Зелной книги Брянской области (2012), при ведении Красной книги Брянской области (2004), при чтении спецкурсов «Флора и растительность Брянской области», «Лесоведение», «Луговедение» в Брянском государственном университете имени академика И.Г. Петровского. Установленные синтаксоны трансформированы в типы леса и типы кормовых угодий (типы лугов), используемые в практическом лесоводстве и луговодстве.
Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Работа выполнена при финансовой поддержке внутривузовского гранта БГУ «Лесная растительность моренных и водно-ледниковых равнин южной окраины Смоленской возвышенности № 58И» (2011); внутривузовского гранта «Растительность моренных и водно-ледниковых равнин южной окраины Смоленской возвышенности №10И» (2012); договор «Мониторинг состояния и распространения объектов животного и растительного мира, занесенных или рекомендованных к занесению в Красную книгу Брянской области, и контроль за состоянием популяций редких видов» выполненный по заказу департамента природных ресурсов и экологии Брянской области в 2011–2012 гг.
Декларация личного участия. Автором в течение 2009–2013 гг. проведены полевые экспедиционные работы, в ходе которых было выполнено 800 геоботанических описаний, из которых 723 использовано при классификации. Разработана синтаксономия и симфитосоциология растительности. Проведен анализ ценофлор синтаксонов с использованием DCA-ординации. Выполнена трансформация установленных синтаксонов в типы леса и типы кормовых угодий. Выявлены редкие и нуждающиеся в охране виды и растительные сообщества, проведена оценка их природоохранного статуса и даны рекомендации по охране.
Апробация работы. Материалы исследований докладывались на Международном симпозиуме «Популяционная экология растений: современные состояния, точки роста» (Сумы, 2012), Международной конференции «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья» (Ижевск, 2012), III Международной научно-практической конференции «Географические проблемы сбалансированного развития староосвоен-ных регионов» (Брянск, 2013), Научно-практической конференции естествен-
но-географического факультета, посвящнной Дню Земли (Брянск, 2010, 2011, 2012, 2013).
Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 7 статей в изданиях, рекомендуемых перечнем ВАК РФ, и 2 коллективные монографии.
Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и четырех приложений, включающих 68 характеризующих и 5 синоптических (обзорных) таблиц, список редких и охраняемых видов растений, 27 рисунков. Работа изложена на 402 страницах компьютерного текста (основное содержание изложено на 170 страницах, включая 28 рисунков и 5 таблиц). В списке литературы 244 наименования, в том числе 43 работы на иностранных языках.
Геолого-геоморфологическое строение и рельеф
По физико-географическому районированию Нечерноземного центра (1963), район исследования принадлежит к Смоленско-Московской физико-географической провинции, Десняно-Сещенскому району, занимая южную окраину Смоленской возвышенности и представляющей моренные и водно- ледниковые ландшафты, связанные с Московским оледенением (Физико-географическое районирование…, 1963).
Важнейшими историческими факторами формирования рельефа данной территории и ее ландшафтного своеобразия стало чередование последовательных циклов оледенения и ее расположение в перигляциальной зоне. Как отмечают П. Г. Шевченков и Т. Ф. Шевченкова (2004), на территории Брянской области ледники не обладали большой активностью. Исключение составляли лишь крайний северо-запад, где ледниковые потоки, двигавшиеся по Смолено-Рославльской и Сещинской ложбинам, создали крупные аккумулятивные формы на склонах Дубровской и Рогнединской возвышенностей. В рельефе особенно резко выражены Асельская (292.1 м) и Кочевская (287.0 м) гряды, созданные крупными отторженцами меловых и юрских пород мощностью до 80 м; Сещинская и Вороницкая ложбины. Во многих местах смятые и поставленные на ребро фосфоритные плиты выходят на поверхность и опрепорированные денатурацией создают останцовые гребни, напоминающие остатки разрушенных гор. Северная часть Асельской гряды сложена валунными суглинками мощностью до 60 м. (Шевченкова, 2001; Шевченков, Шевченкова, 2004)
Сещенская и Вороницкая ложбины представляют собой глубокие гляциодепрессии, возникшие по палеодолинам и частично заполненные мореной и водно-ледниковыми песками. (Шевченков, Шевченкова, 2004) Рельеф района исследования представляет собой возвышенную, полого-волнистую моренную равнину (рисунок 2), перекрытую мощными лессовидными суглинками, сильно распаханную и почти безлесную. Абсолютные высоты равнины 200–240 м (максимум 292 м на западе Рогнединского района). Относительно понижены левобережье Десны и южная часть района, где водоразделы не превышают 200–220 м абс. высоты. (Физико-географическое районирование…, 1963).
Долинно-балочное расчленение придает рельефу всхолмленный характер. Некоторые центральные междуречные массивы имеют почти плоские поверхности, осложненные неглубокими западинами. В краевых частях западин, как правило, нет. (Миллер, 1971) Рельеф водоразделов представлен плоскими и пологими равнинами, густо и глубоко расчлененными в приречных частях оврагами, балками и долинами малых рек. Как правило, поверхность осложнена западинами. Особенно резким расчлененным рельефом характеризуется правобережье реки Десны, изрезанное крутыми балками и молодыми растущими оврагами (Шевченков, Шевченкова, 2004). Климат района исследования умеренно-континентальный с теплым летом и умеренно-холодной зимой. Среднемесячная температура самого теплого месяца (июлю) 18,3 С; температура самого холодного месяца (января) –9,0 оС Среднегодовая температура +4,7 оС (Природа и природные ресурсы…, 2001).
Теплый период начинается в конце марта и заканчивается в первой половине ноября. Общая продолжительность периода с положительными среднесуточными температурами – 220–230 дней в году. Период с температурой выше 5 оС – 180–190 дней, с середины апреля до середины октября. (Природа и природные ресурсы…, 2001). Заморозки прекращаются в первой декаде мая и возобновляются в конце сентября–начале октября. Период без заморозков продолжается 130– 135 дней. В котловинах и долинах заморозки наблюдаются чаще, безморозный период здесь сокращается на 15–30 дней (Агроклиматический справочник…, 1960, Агроклиматические ресурсы…, 1972).
Наименьшее количество осадков за год составляет 390 мм, наибольшее – 594 мм. Около 70 % осадков выпадает в теплую часть года, в среднем за год бывает 170 дней с осадками. Вероятность длительных засух невелика, слабые засухи фиксируются почти ежегодно (Природа и природные ресурсы…, 2001).
История изучения флоры и растительности моренных и водно-ледниковых равнин южной окраины Смоленской возвышенночти
Первые сведения о растительном покрове южной окраины Смоленской возвышенности, расположенной в северо-западных (Дубровском и Рогнединском) административных районах Брянской области, а также в юго- восточном (Рословльском) районе Смоленской области мы обнаруживаем в работе В. Я. Цингера «Сборник сведений о флоре средней России» (1885) (Цингер, 1885), где были опубликованы сведения о распространении 480 видов растений на территории Рославльского уезда Смоленской губернии. В первое десятилетие XX столетия количество ботанических работ значительно увеличивается. Этому особенно способствовала организация земскими управами в губернских центрах обществ по изучению природных условий отдельных губерний. Все ботанические исследования того периода в Орловской и Смоленской губерниях возглавлял В. Н. Хитрово (1907) (Босек, 1982). Он внес большой вклад и в изучение растительного покрова современной Брянской области, описав отдельные флористические находки (Хитрово, 1905) в Дубровском и Рогнединском административных районах. Значимый вклад в изучение растительного покрова всей Брянской области, в том числе и северо-западной части, внес профессор БТИ Б. В. Гроздов (1940, 1945, 1950, 1954). В своих работах он описал леса Брянской области на основе доминантного подхода. По природному районированию Гроздова (1961), проведенному с учетом прохождения границ естественно-географических зон, южная окраина Смоленской возвышенности на территории Брянской области относится к Брянскому лесному и Дятьковско-Рогнединскому северному с елью районам (Гроздов, 1961).
В Брянском лесном районе Гроздов отмечает, что на понижениях в долинах лесных ручьев формируются ольшаники, часто с Fraxinus excelsior и Betula pubescens в первом ярусе и крупным болотным разнотравьем в травянистом ярусе (Гроздов, 1950). В Дятьковско-Рогнединском северном районе с елью основные площади заняты пашней. Леса приурочены к долинам рек. Обобщение сведений о флоре Брянской области было проведено П. З. Босеком «Растения Брянской области» (1975). Дополнение к флоре Брянской и Калужской областей были даны Алексеевым (1981). Существенный вклад в изучение флоры и растительности региона вносит кафедра ботаники Брянского госпединститута (Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского) (Семенищенков, 2009). Флористические и геоботанические обследования региона проводятся под руководством профессора А. Д. Булохова (Скворцов, 1961 Булохов, Величкин и др., 1975; Булохов и др., 1982; Скворцов, Булохов, 1982; Булохов, 1981). Итогом изучения флоры региона стало издание «Определитель сосудистых растений Юго-Западного Нечерноземья России» (Булохов, Величкин 1992, 1998). В 90-е годы идет работа над флористической классификацией растительности области (Семенищенков, 2009). Важным шагом в осмыслении общей картины растительности региона стали обзорные работы А. Д. Булохова по растительности южного Нечерноземья («Травяная растительность Южного Нечерноземья России» 2001; «Эколого-флористическая классификация лесной растительности Юго-Западного Нечерноземья России», 2003). В этих работах А. Д. Булохов приводит для Дубровского и Рогнединского районов ряд ассоциаций, установленных на флористической основе: Caricetum rostratae, Caricetum gracilis, Filipendulo ulmariae–Festucetum rubrae. При проведении работ по ведению Красной книги Брянской области в этих районах отмечались отдельные асс. травяной (Catabrosetum aquaticae, Scirpetum sylvatici) и лесной (Lathyro nigri–Quercetum roboris, Mercurialo perennis–Quercetum roboris) растительности (Семенищенков, Артамошин, 2008).На материалах с северо-запада области установлена новая асс. Veronico teucrii–Helictotrichetum pubescentis Bulokhov et Semenishchenkov 2008 (Булохов, Семенищенков, 2008). Есть сведения о фитоценотическом разнообразии пребрежно-водной и водной растительности (Картышевцева, 1980; Анищенко, Буховец, 2010). Разнообразие мохообразных представлено в работах Л. Н. Анищенко (2001, 2006).
Несмотря на детальное изучение растительного покрова Брянской области, сведения о флоре и растительности северо-западной части региона фрагментарны. В последние годы появляются работы по изучению растительного покрова северо-западной части Брянской области (Булохов и др., 2005; Булохов, Семенищенков, 2007; Семенищенков, Артамошин, 2008; Семенищенков, 2009; Семенищенков, Кузьменко, 2010; Кузьменко, 2010; Кузьменко, Семенищенков, 2010; Семенищенков, Кузьменко, 2011; Кузьменко, 2011; Кузьменко, 2012; Булохов, Ивенкова, Кузьменко, 2012 и др.). По флористическому районированию А. Л. Тахтаджяна (1978), Брянская область лежит в пределах Сарматской подпровинции Восточноевропейской флористической провинции Циркумбореальной области Голарктического царства. Восточноевропейская провинция Тахтаджяна объединяет Центральнорусскую и часть Сарматской флористических провинций J. Braun-Blanquet (1964). По районированию H. Meusel (1965), регион относится к Сарматской провинции Среднеевропейского флористического региона (Булохов, 2003). По комплексному ботанико-географическому районированию, район исследования лежит в пределах Предполесской подпровинции Восточноевропейской провинции Европейской широколиственнолесной области. Зональной растительностью региона являются хвойно широколиственные леса (класс Querco–Fagetea Br.-Bl. et Vl. in Vl. 1937) (Растительность…,1981). В целом леса исследуемого региона занимают небольшие площади — около 12 % территории (Физико-географическое районирование…, 1963). Наиболее широко распространены широколиственно-еловые леса класса Vaccinio–Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939, а также мезофитные и мезоксерофитные широколиственные листопадные леса класса Querco– Fagetea (Семенищенков, Кузьменко, 2011; Семенищенков, Кузьменко, 2012; Кузьменко 2012). Липово-дубовые сообщества представлены союзом Querco roboris– Tilion cordatae. Помимо дубово-липовых лесов, на территории региона распространены елово-березово-осиновые леса (асс. асс. Rhodobryo rosei– Piceetum abietis) (Кузьменко, 2013). Очень редко в исследуемом регионе встречаются пойменные дубовые леса союза Alnion incanae. Они сохранились небольшими массивами на территории Рогнединского и Дубровского районов. Черноольховые леса и сообщества ивняков представляют азонально-зональную растительность (Семенищенков, Кузьменко, 2011).
Характеристика синтаксонов лесной растительности
Лесная растительность района исследований представлена ассоциациями, 3 субасс. (в составе которых установленно 3 безранговых сообщества и 1 фация), 6 союзами, 4 порядками, 4 классами. В структуре синтаксономии присутствует 1 подсоюз. Класс Querco–Fagetea Br.-Bl. et Vl. in Vl. 1937. Диагностические виды (д. в.): Aegopodium podagraria, Anemonoides ranunculoides, Brachypodium sylvaticum, Corylus avellana, Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, Poa nemoralis, Quercus robur, Viburnum opulus. Класс объединяет мезофитные и мезоксерофитные широколиственные листопадные леса на богатых почвах в зоне умеренного климата. На территории района исследования класс представлен двумя порядками: Fagetalia sylvaticae и Quercetalia pubescenti–petraeae. Порядок Fagetalia sylvaticae Pawowski, Sokoowski et Wallisch 1928. Д. в.: Acer platanoides, Actaea spicata, Asarum europaeum, Carex pilosa, C. sylvatica, Dryopteris filix-mas, Festuca gigantea, Galium odoratum, Geum urbanum, Milium effusum, Paris quadrifolia, Polygonatum multiflorum, Pulmonaria obscura, Scrophularia nodosa, Stachys sylvatica, Tilia cordata, Ulmus glabra. Порядок объединяет европейские мезофитные широколиственные и хвойно-широколиственные леса на относительно богатых почвах нормального увлажненияна. На территории моренных и водно-ледниковых равнин порядок представлен двумя союзами: Querco roboris–Tilion cordatae и Alnion incanae. Союз Querco roboris–Tilion cordatae Solomeshch et Laivinsh in Solomeshch et al. 1993 ex Bulokhov et Solomeshch 2003.
Д. в.: Tilia cordata, Quercus robur, Picea abies, Acer platanoides, Carex digitata, Convallaria majalis, Corylus avellana, Galeobdolon luteum, Galium intermedium, Euonymus verrucosa, Luzula pilosa, Mercurialis perennis, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Neottia nidus-avis. Мезофитные хвойно-широколиственные и широколиственные леса Русской равнины и Прибалтики на достаточно богатых дерново-подзолистых и серых лесных почвах нормального увлажнения. Леса союза являются одним из характерных типов лесной растительности обследуемого региона. Дуб крайне редко учавствует в смешанных древостоях, чистые древостои дуба практически не сохранились. Результатом частых рубок на территорри обследуемого региона является заметное сниженние позиций или полное отсутствие в древостое дуба – породы, определяющей физиономию сообществ. Чистых дубовых насаждений на территории обследуемого региона не сохранилось. Наиболее часты и характерны для обследуемого региона сообщества вторичных березовых и осиновых лесов. Асс. Rhodobryo rosei–Piceetum abietis Korotkov 1986 (Приложение 1, табл. 2–5). Д. в.: Picea abies, Rhodobryum roseum, Carex digitata, Gymnocarpium dryopteris, Luzula pilosa, Plagiomnium affine. Ассоциация объединяет елово-широколиственные и широколиственно-еловые леса с преобладанием неморальных видов. В обследуемом регионе к ассоциации отнесены неморальнотравные вторичные елово-березово-осиновые леса Субасс. Rh. r.–P. a. caricetosum pilosae Zaugolnova et Morozova 2004 (incl. Aceri platanoidis–Piceetum abietis Bulokhov et Solomeshch 2003). Д. в.: Picea abies ssp. abies, Corylus avellana, Carex pilosa, Quercus robur. Неморальнотравные широколиственно-еловые леса, распространенные в центральной и южной частях ареала ассоциации (Восточноевропейские…, 2004). С о с т а в и с т р у к т у р а . Ель участвует в формировании обоих подъярусов древостоя, в разной мере присутствует в подросте. Дуб отмечается только во втором подъярусе древостоя. В подросте – редко. Изредка во втором подъярусе есть Acer platanoides, Betula pubescens. Высота древостоя – от 16 до 24 м, общая сомкнутость – 50–80 %. Основу подлеска формируют Corylus avellana и Sorbus aucuparia. Изредка к ним добавляются Frangula alnus, Lonicera xylosteum. Сомкнутость подлеска 1-50 %. Доминантами и высококонстантными видами травяно-кустарничкового яруса являются: Carex pilosa, Galeobdolon luteum, Stellaria holostea, Oxalis acetosella, Asarum europaeum, Ajuga reptans, Fragaria vesca. Достаточно характерны встречающиеся с невысоким обилием Dryopteris carthusiana, Maianthemum bifolium, Luzula pilosa. Обилие напочвенных мхов обычно невелико. Постоянными компонентами мохового яруса являются Plagiomnium affine, P. cuspidatum и Rhodobryum roseum. Достаточно разнообразен в таких лесах состав макромицетов, среди которых: Amanita muscaria, Armillaria mellea, Boletus edulis, Cantharellus cibarius, Cortinarius violaceus, Lactarius necator, L. rufus, L. torminosus, L. deterrimus, Lepista nuda, Macrolepiota procera, Paxillus involutus, Suillus luteus, Tricholoma saponaceum, Tylopilus felleus, виды Russula. (Гарибова, 1999; Семенищенков, Кузьменко, 2011). Общее проективное покрытие колеблется от 10 до 80 %. В составе ценофлоры отмечено 155 видов растений. Видовое богатство 16-41 вид на 400 м2. Э к о л о г и я и р а с п р о с т р а н е н и е . Асс. объединяет сообщества, распространенные на моренных и водно-ледниковых равнинах с дерново-подзолистыми супесчаными и суглинистыми свежими (5,6), умеренно кислыми (5,9), умеренно богатыми минеральным азотом (5) почвами.
По доминированию отдельных видов в травяно-кустарничковом ярусе установлены четыре варианта. По составу, структуре и особенностям местообитаний сообщества вариантов мало отличаются от типичных сообществ, однако типологически они весьма хорошо прослеживаются в различных точках района исследования.
Вариант Hepatica nobilis (Приложение 1, табл. 1). Объединяет сообщества, в которых в травяно-кустарничковом ярусе высоко обилие редкого, занесенного в Красную книгу Брянской области (2004) вида – печеночницы благородной (Hepatica nobilis). Местонахождения печеночницы в области рассеяны и сосредоточены на севере и северо-западе (Красная книга Брянской области…, 2004). В районе исследования сообщества занимают выровненные участки полого-холмистых равнин у крайнего юго-запада Кочевской моренной гряды (у д. Алешинка, д. Афонино Дубровского р-на) (Семенищенков, Кузьменко, 2011). На балках такие леса здесь не формируются. Юго-восточнее, в Клетнянском районе, печеночница отмечалась в основном в неморальнотравных широколиственных лесах (Булохов, Клюев, 2005). Вариант Oxalis acetosella (Приложение 1, табл. 2) объединяет темные ельники или березовые леса с елью. Во втором подъярусе древостоя присутствует Acer platanoides. В данных сообществах абсолютным доминантом в травяном покрове является кислица (Oxalis acetosella). Характерна высокая константность Athyrium filix-femina, Actaea spicata, Polygonatum multiflorum. Даные сообщества редки в районе исследования. Обычно они распространены на пологих склонах полого-холмистых равнин с суглинистыми и супесчаными почвами (Семенищенков, Кузьменко, 2011). Вариант Vaccinium myrtillus (Приложение 1, табл. 3) объединяет сложные дубово-березово-осиновые леса с участием ели во втором подъярусе древостоя. Для таких сообществ характерно высокое обилие Vaccinium myrtillus в травяно-кустарничковом ярусе. Вних возрастает константность Pyrola rotundifolia, Polygonatum odoratum, Convallaria majalis. Древостои обычно разреженные. Сообщества данного варианта также редки для района исследований. Характерными местообитаниями сообществ являются возвышенные участки и пологие склоны пологохолмистых равнин с серыми лесными супесчаными почвами (Семенищенков, Кузьменко, 2011). Фация Betula pendula объединяет сообщества с доминированием березы в первом подярусе (Приложение 1, табл. 5). В ценофлоре повышается константность Equisetum pratense, Gymnocarpium dryopteris. Обычно это светлые леса с невысокой сомкнутостью крон. Местообитания – склоны балок. Реже сообщества встречаются на выровненных пространствах пологохолмистых равнин. С и н т а к с о н о м и ч е с к о е п о л о ж е н и е . Асс. установлена К. О. Коротковым для Валдая (Новгородская обл.) (Коротков, 1986; Коротков, Морозова, 1986; Коротков, 1991). Ее сообщества описаны у границы распространения южно-таежных бореальных и широколиственно-еловых лесов (Коротков, Морозова, 1986), отличаются константностью некоторых бореальных видов, нехарактерных для наших сообществ: Dryopteris expansa (V+-4), Ribes spicatum C (IV+-1), Alnus incana A, B (III+-1), Galium triflorum (III), Viola selkirkii (III+-1), Aconitum septentrionale (II+-1), Cinna latifolia (II), Melampyrum sylvaticum (II+). В ЮНР эти виды либо не встречаются, либо редки (табл. 1). Их присутствие соотвествует более северному распространению валдайских сообществ (Семенищенков, Кузьменко, 2011). С в я з ь с е д и н и ц а м и л е с н о й т и п о л о г и и . В доминантной классификации асс. соответствуют следующие типы: Querceto–Piceetum oxalidoso-galiobdolosum, Querceto–Piceetum caricosum pilosae, Querceto– Piceetum aegopodioso-caricosum pilosae, Querceto–Piceetum aegopodiosum, Querceto–Piceetum corylo-aegopodiosum. Типы лесорастительных условий – С2С2, С2Д2, Д2Д2 (Семенищенков, Кузьменко, 2011). Асс. Mercurialo perennis–Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 (incl. Mercurialo–Quercetum Bulokhov et Solomeshch 1999, Carici pilosae–Quercetum Bulokhov et Solomeshch 1999) (Приложение 1, табл. 6-9). Д. в.: Quercus robur, Acer platanoides, Ulmus glabra, Euonymus verrucosa, Mercurialis perennis, Carex pilosa, Galium intermedium, G. odoratum, Glechoma hederacea, Dryopteris filix-mas, Polygonatum multiflorum. Мезофитные широколиственные леса на богатых свежих дерново-подзолистых и серых лесных, супесчаных, легкосуглинистых почвах. В обследуемом регионе сообщества данных лесов встречаются рассеянно. Чаще всего они представлены вторичными березняками и осинниками с обедненным по сравнению с типичными сообществами асс. флористическим составом.
С о с т а в и с т р у к т у р а . На территории района исследования встречаются только вторичные сообщества, объединяющие березовые, осиновые и смешанные древостои с редким участием дуба в первом подъярусе. Чаще дуб встречается во втором подъярусе. Ель отмечена только в нескольких сообществах. Высота древостоя 16-20 м, сомкнутость – 50-80 %. Подлесок формируют Corylus avellana, Sorbus aucuparia, Frangula alnus. Более низкую константность имеет Lonicera xylosteum. Редко имеется подрост дуба. Сомкнутость подлеска колеблется от 1 до 50 %.
Травяной ярус сформирован видами широкотравья, среди которых нередко доминируют: Aegopodium podagraria, Ajuga reptans, Asarum europaeum, Carex pilosa, Galeobdolon luteum, Oxalis acetosella иногда Equisetum sylvaticum. Наиболее характерными и широко распространенными являются волосистоосоковые леса. Леса асс. по составу ценофлоры являются мезофитными. Общее проективное покрытие сильно варьирует от 15 до 80 %. В составе ценофлоры асс. отмечено 115 видов растений. Видовое богатство варьирует от 17 до 41 вида на 400 м2. Моховой ярус не выражен. Изредка встречаются Athrichum undulatum, Brachythecium campestre, Plagiomnium cuspidatum. Среди макромицетов характерны: Amanita phalloides, A. muscaria, A. pantherina, Armillaria mellea, Boletus edulis, Cantharellus cibarius, Giromitra gigas, Cortinarius violaceus, Lactarius torminosus, L. deterrimus, L. vellereus, Leccinum aurantiacum, L. scabrum, L. versipelle, Macrolepiota procera, Morchella esculenta, Paxillus involutus, Phallus impudicus, Xerocomus badius, X. subtomentosus, виды рода Russula и др.
Ботанико-географический анализ ценофлор союзов травяной растительности
Геоботаническое обследование региона проведено детально маршрутным методом. В течение полевых сезонов 2009–2013 гг. выполнено более 800 полных геоботанических описаний, послуживших основой для установления синтаксонов растительности в соответствии с принципами флористической классификации (Braun-Blanquet, 1964; Александрова, 1964, 1969; Westhoff, Maarel, 1978; Миркин и др., 1998, 2000, 2002; Миркин, Наумова, 1998). Описание растительных сообществ в большинстве случаев производилось на квадратных площадях. Для лесных фитоценозов размер пробных площадок — 400 м2 (20 м x 20 м) для травянистых — 100 м2 (10 м х 10 м). Часть сообществ описаны в пределах естественных границ. При описании выявлялся полный флористический состав сообществ. Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале обилия-покрытия Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): «r» — очень редко, 1–4 особи: «+» — особи разрежены и покрывают до 1 % площадки; «1» — особи многочисленны, но покрывают менее 5 % площадки или довольно разрежены, но с такой же величиной покрытия; «2» — покрыто 5–25 % площадки; «3» — 25–50 %; «4» — 50–75 %; «5» — более 75 % площадки. Классы постоянства видов даны по пятибалльной шкале: I — вид присутствует менее чем в 20 % описаний, II — 21–40 %, III — 41–60 %, IV — 61–80 %, V — 81–100 %. Для построения экологического ряда нами строились экологические профили, которые закладывались через поймы рек. На профилях проводились описание фитоценозов, количественное участие которых оценивалось по результатам линейной таксации. С помощью групп сходных профилей выделялись устойчивые типы сочетаний синтаксонов или сигмасинтаксоны. При составлении названия сигмасинтаксонов принималось во внимание только название одной доминирующей в экологическом ряду ассоциации, т. к. использование двух и более ассоциаций сильно удлиняет название сигмасинтаксона, делая его трудно читаемым (Булохов, 2001). Охраняемые и редкие виды отмечены в таблицах знаком « ». Принадлежность к ярусам для видов деревьев и кустарников обозначена в таблицах латинскими буквами (A – первый древесный подъярус, B – второй древесный подъярус, C – кустарниковый ярус, подлесок, D – травяной ярус, E – мохово-лишайниковый ярус). В тексте и таблицах названия видов выделены курсивом, названия синтаксонов – жирным курсивом. Создание и преобразование геоботанических таблиц проведено с использованием специального программного средства Indicator для MS Excel (Булохов, Семенищенков, 2006); программы JUICE 7.42 (Tichy, 1999), TURBOVEG (Hennekens, 1996), DCA-ординация выполнена с использованием пакета R 2.13.02. Диагноз синтаксонов, согласно современным тенденциям развития синтаксономии, проведен с использованием единых блоков диагностических видов без подразделения их на характерные и дифференциальные. Установленные синтаксоны сравнивались с синтаксонами, известными для Центральной и Восточной Европы, и в том числе для Южного Нечерноземья России (Matuszkiewicz, 1958, 1973 a b, 1976, 1981, 1984, 2001; Каразия, 1977; Балявичене, 1991; Oberdorfer, 1992, 1999; Onyshschenco, 2009). Новые синтаксоны подробно охарактеризованы. Их названия даны в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005). В состав приведенных в работе таблиц геоботанических описаний растительности включены не все выполненные описания. Часть из них выбракована в ходе стандартных процедур классификации. Синтаксоны лесной и травяной растительности трансформированы в единицы, принятые в традиционной лесоводческой классификации (Гроздов, 1950; Рысин, 1972; Курнаев, 1968, 1973, 1980, 1982; Булохов, 2001; Булохов, Соломещ, 2003,). Типы лесорастительных условий даны по Д. В. Воробьеву (1953, 1967). Анализ ценофлоры синтаксонов проведен методом спектров с использованием понятий «жизненная форма» (Серебряков, 1964), «экобиоморфа» (Лавренко, Свешникова, 1965), «геоэлемент» (Walter, 1977; Клеопов, 1990), «полизональный флористический комплекс» (Булохов, 2000), «тип ареала» (Meusel et al., 1965). Экологическая оценка местообитаний сообществ синтаксонов выполнена c применением оптимумных экологических шкал Г. Элленберга (Ellenberg et al., 1992) с использованием программного средства Indicator для MS Excel (Булохов, Семенищенков, 2006). Гербарные и фотоматериалы, подтверждающие наиболее интересные флористические находки, хранятся в Гербарии кафедры ботаники Брянского государственного университета (BRSU). При классификации антропогенно нарушенных сообществ и восстановительных сукцессионных смен использован дедуктивный метод классификации с выделением безранговых единиц — сообществ, названных по доминантам. Высшие единицы (классы и порядки), к которым отнесены такие сообщества, обозначены в квадратных скобках после названия синтаксонов. Названия безранговых сообществ не регулируются (Вебер и др., 2005, цит. с. 7). Названия сосудистых растений даны по С. К. Черепанову (1995); моховидных — по М. С. Игнатову и др. (Ignatov et al., 2006).
Диагностические виды. приведены по Муцина, 2007; Булохов, Соломещ, 2003; Миркин, Наумова, 2012. Для определения сосудистых растений использовались следующие определители: А. Д. Булохов, Э. М. Величкие (1998); П. Ф. Маевский (2006); Н. Н. Цвелев (2006); Флора Восточной Европы (1996–2004); Флора СССР (1934–1965); Флора европейской части СССР (1974–1994). Для определения лишайников нами использовались следующие определители: Голубкова (1966), Определитель лишайников СССР (1971), Определитель лишайников России, (1998). Номенклатура сосудистых растений указана по сводке С. К. Черепанова (1995). Номенклатура моховидных дана по М. С. Игнатову, О. М. Афониной (1992).
Похожие диссертации на Растительность моренных и водно-ледниковых равнин южной окраины Смоленской возвышенности
