Содержание к диссертации
Введение
Глава І. Популяционная динамика и семенная продуктивность малолетних
1.3. Популяционная ботаника и стратегии жизни 13
1.4. Поливариантность онтогенеза 14
1.5. Возраст первого цветения 15
1.2. Периодизация онтогенеза
2. Малолетники, или малолетние растения
3. Параметры семенного размножения малолетних растений 19
4. Длительность онтогенеза и методы ее определения 21
5. Математическое моделирование в популяционной биологии растений.. 24
5.1. Матричные популяционные модели 24
1.5.3. Теория вероятностей и случайных процессов и теория больших чисел в популяционной биологии растений 27
Глава II. Физико-географическая характеристика и растительность района исследований 30
2.1. Географическое положение 30
2.2. Рельеф и геология 30
2.3. Гидрология 32
2.4. Климат 32
2.5. Почвы 34
2.7. Характеристика исследуемых фитоценозов 37
2.7.1. Малоподвижная осыпь 37
2.7.2. Подвижная, или незакрепленная осыпь 38
2.7.3. Альпийские лишайниковые пустоши 39
2.7.4. Пестроовсяницевые луга 40
2.7.5. Гераниево-копеечниковые луга 42
Глава III. Объекты исследования 44
3.1. Androsace albana Stev 44
3.2. Anthyllis vulnerariah 45
3.3. Carum meifolium (Bieb.) Boiss 47
3.4. Draba hispida Willd 48
3.5. Eritrichium caucasicum (Albov) Grossh 49
3.6. Minuartia recurva (All.) Schinz et Thellung 50
3.7. Murbeckiella huetii (Boiss.) Rothm 52
3.8. Sedum tenellum Bieb 52
3.9. Trifolium badium Schreb 54
Глава IV. Методика работы 56
4.1. Сбор полевого материала 56
4.2. Математическая обработка
4.2.1. Метод, основанный на теории вероятностей и случайных процессов.. 59
4.2.2. Метод, основанный на виртуальной поглощающей цепи Маркова и
4.4. Статистическое сравнение параметров семенного размножения малолетних и многолетних альпийских видов 64
4.5. Антэкология Draba hispida, Murbeckiella huetii и Trifolium badium 65
4.6. Параметры листового аппарата Murbeckiella huetii 65
Глава V. Популяционная биология альпийских малолетников (Результаты) 66
5.1. Описание онтогенеза альпийских малолетников 66
5.1.1. Онтогенез Androsace albana Stev 66
5.1.2. Онтогенез Carum meifolium (Beib.) Boiss 69
5.1.3. Онтогенез Draba hispida Willd 72
5.1.4. Онтогенез Eritrichium caucasicum (Albov) Grossh 75
5.1.5. ОнтогенезMinuartia recurva (All.) Schinz et Thellung 78
5.1.6. Онтогенез Murbeckiella huetii (Boiss.) Rothm 81
5.1.7. Онтогенез Trifolium badium Schreb 84
5.2. Динамика состава популяций 87
5.2.2. Anthy11is vulnerariah 88
5.2.3. Carum meifolium (Bieb.) Boiss 89
5.2.4. Draba hispida Willd 90
5.2.5. Eritrichium caucasicum (Albov) Grossh 91
5.2.6. Minuartia recurva (All.) Schinz et Thellung 92
5.2.7. Murbeckiella huetii (Boiss.) Rothm 93
5.2.8. Sedum tenellum Bieb 94
5.2.9. Trifolium badium Schreb 5.3. Матрицы переходов 96
5.4. Длительность стадий и полного цикла альпийских малолетников 99
5.5. Ожидаемая продолжительность жизни Eritrichium caucasicum 101
5.6. Возраст первого цветения 103
5.7. Параметры семенного возобновления альпийских малолетников 105
5.8. Параметры листового аппарата Murbeckiella huetii 108
Глава VI. Обсуждение особенностей популяционной биологии отдельных видов альпийских малолетников 109
6.1. Anthyllis vulnerariah 109
6.2. Androsace albana Stev Ill
6.3. Eritrichium caucasicum (Albov) Grossh 112
6.4. Draba hispida Willd 114
6.5. Murbeckiella huetii (Boiss.) Rothm 115
6.6. Sedum tenellum Bieb 116
6.7. Trifolium badium Schreb 117
6.8. Carum meifolium (Bieb.) Boiss 118
6.9. Minuartia recurva (All.) Schinz et Thellung 119
6.10. Особенностей популяционной биологии альпийских малолетних растений (Заключение) 120
Выводы 123
Литература 125
- Малолетники, или малолетние растения
- Рельеф и геология
- Eritrichium caucasicum (Albov) Grossh
- Метод, основанный на виртуальной поглощающей цепи Маркова
Введение к работе
Актуальность темы. Проблема изучения и сохранения биоразнообразия
– одна из наиболее актуальных в настоящее время (Современные подходы…,
2008). Методы популяционного анализа растительных сообществ являются
надежным способом мониторинга, диагностики и эффективного контроля
состояния ценопопуляций хозяйственно ценных, пищевых, кормовых,
медоносных, лекарственных, в том числе редких, видов растений в природных
и искусственных сообществах (Динамика ценопопуляций..., 1985; Жукова,
1995; Миркин, Наумова, 1998; Популяционная экология…, 2003).
Рассматриваемые в настоящей работе виды малолетников – постоянные компоненты высокогорных фитоценозов Кавказа, однако структура и динамика их популяций практически не исследованы. Помимо этого, актуальность изучения высокогорных экосистем также обусловливается и тем, что они находятся под угрозой исчезновения вследствие быстрых климатических изменений (Krner, 2003; Fischlin et al., 2007).
Возраст особей – один из ключевых вопросов демографии растений, определение которого связано с рядом трудностей. Малолетние растения, или малолетники - это монокарпики и поликарпики с продолжительностью онтогенеза от 1 года до 15 лет (Жмылев и др., 2005). Как отмечает Л.А. Жукова (1995), малолетники могут быть удобными модельными объектами, так как для них типичен непродолжительный полный онтогенез.
Цель настоящей работы – изучить популяционную динамику и семенную продуктивность малолетних альпийских растений Тебердинского заповедника. В связи с этим перед нами стояли следующие задачи:
Выделить и описать онтогенетические стадии неизученных ранее видов растений, выявить возрастную структуру ценопопуляций, определить смертность особей;
Определить минимальный период времени, необходимый для прохождения полного жизненного цикла малолетников в условиях высокогорий, изучить возраст первого цветения;
Разработать методы расчета длительности полного цикла и стадий онтогенеза растений и определить длительность жизни малолетников в условиях высокогорий Тебердинского заповедника;
Изучить особенности семенной продуктивности и массы семян ма
лолетников и всхожесть их семян, оценить отличия параметров семенного воз
обновления малолетников от многолетников.
Научная новизна и теоретическая значимость. В результате проведенных работ были получены уникальные сведения о видах растений, которые в экстремальных условиях высокогорий могут проявлять себя как малолетники. Используя данные шестилетних наблюдений за маркированными особями девяти видов альпийских растений, мы разработали два новых метода расчета длительности жизни и стадий онтогенеза растений. Результаты изучения динамики популяций, поливариантности и длительности онтогенеза, семенной продуктивности, массы и всхожести семян альпийских малолетников
дополняют представления об экологии высокогорных растений СевероЗападного Кавказа. Онтогенез семи из девяти видов был описан впервые.
Практическая значимость. Разработанные математические методы
могут быть применимы при изучении других видов растений и позволяют
исследователям избежать продолжительного мониторинга состояния
маркированных особей для установления длительности жизни растений. Полученные в ходе работы данные по изучению демографии малолетников могут служить основой для разработки практических мер по сохранению популяций этих видов в естественных условиях.
Положения, выносимые на защиту:
1. Минимальный период времени, необходимый для прохождения
полного жизненного цикла от всхода до плодоношения, для малолетников в
условиях высокогорий составляет 2 года. В среднем для прохождения полного
цикла малолетникам требуется от 3 до 12 лет;
2. Малолетние растения в условиях высокогорий обладают значительной
поливариантностью онтогенеза, которая проявляется в варьировании возраста
первого цветения;
3. Малолетние растения по семенной продуктивности и массе семян
значимо не отличаются от многолетних альпийских растений и могут
образовывать как очень крупные, так и очень мелкие семена.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 3 учебных семинарах в ФГБУН Институт физики атмосферы им. А.М. Обухова РАН, на 2 заседаниях ученого совета в Главном ботаническом саду РАН им. Н.В. Цицина, на 5 научных конференциях: Всероссийская конференция «Развитие геоботаники: история и современность» (Санкт-Петербург, 2011); Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «ЛОМОНОСОВ-2011» и «ЛОМОНОСОВ-2016» (Москва, 2011, 2016); IV Международный симпозиум “The 4th International Symposium of Education Program for Field-Oriented Leaders in Environmental Sectors in Asia and Africa” (Токио, 2012); 20-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2016).
Публикации. На основе полученных результатов были опубликованы 4 статьи и 4 статьи были приняты к публикации в реферируемые журналы, 2 статьи были опубликованы и 1 принята в печать в прочих изданиях, 7 статей опубликованы в сборниках материалов и тезисов научных конференций.
Место и время исследования: альпийский стационар на горе Малая Хатипара на территории Тебердинского государственного природного биосферного заповедника (Карачаево-Черкесская Республика), июнь-август 2009-2014 гг.
Объекты исследования. Для выполнения данной работы среди всех видов растений, за исключением однолетников, на экспериментальных участках стационара Малая Хатипара были отобраны девять альпийских видов, которые по морфологическим признакам могли быть малолетними: Androsace albana Stev., Anthyllis vulneraria L., Carum meifolium (Bieb.) Boiss., Draba hispida Willd., Eritrichium caucasicum (Albov) Grossh., Minuartia recurva (All.) Schinz et
Thellung, Murbeckiella huetii (Boiss.) Rothm., Sedum tenellum Bieb., Trifolium badium Schreb. Номенклатура дана по сводке «Сосудистые растения Тебердинского заповедника» (Онипченко и др., 2011).
Структура диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав и выводов, списка литературы из 267 наименований, в том числе 125 на иностранных языках, приложения. Общий объем работы (не считая приложений) – 152 страницы, включая 13 таблиц, 18 рисунков. Диссертация включает 2 приложения.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. зав. каф. геоботаники Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова В.Г. Онипченко за чуткое руководство и помощь в работе, В.Г. Медведеву, Д.О. Логофету, И.Н. Беловой и И.Е. Сизову за помощь в разработке математических методов по расчету длительности онтогенеза растений, П.Ю. Жмылеву за ценные рекомендации по описанию онтогенеза видов. Отдельную благодарность хочется выразить всем сотрудникам каф. геоботаники и участникам экспедиции в Тебердинском заповеднике за всестороннюю поддержку и помощь: А.М. Кипкееву, Т.Г. Елумеевой, О.В. Чередниченко, В.А. Богатыреву, Н.Г. Улановой, Е.Н. Лидер, А.А. Шулакову, Т.Ю. Майсюк, Л.Д. Заузановой, В.Б. Борисову, Йош. Фуджии (Y. FUJII), Х. Мардани (H. MARDANI), М. Таштариан (M. TASHTARIAN). Всем родным и близким, в особенности моим родителям – Сергею Сергеевичу Казанцеву и Наталье Михайловне Казанцевой.
Полевые работы выполнены при финансовой поддержке РФФИ, проекты № 11-04-01215, 14-04-00214, обработка материалов и написание текста диссертации осуществлены при финансовой поддержке РНФ, проект 14-50-00029.
Малолетники, или малолетние растения
Истоки популяционных исследований - в изучении закономерностей динамики популяций человека (начиная с XVII в.) и животных (первая половина XX в.). На фоне этой протяженной исторической дистанции демография растений должна рассматриваться как более молодая наука, формирующаяся в недрах фитоценологии (Миркин, Наумова, 1998). Всплеск интереса к изучению фитопопуляций связан с появлением двух мощных научных школ - Дж. Харпера в Англии (Harper, 1967, 1974, 1977; Silvertown, 1982) и Т.А. Работнова в России (Работнов, 1946, 1949, 1950 а, б). Т.А. Работнов выполнил уникальные исследования по популяционному анализу компонентов субальпийских лугов Кавказа (Работнов, 1950 а, б), его подходы были подхвачены А.А. Урановым (1975). Последователи Т.А. Работнова и А.А. Уранова плодотворно работают и в настоящее время (Поливариантность развития..., 2006; Современные подходы..., 2008; Марков, 2012).
Любой вид в ценозе представлен, как правило, многими особями, различающимися по возрасту и жизненному состоянию. Совокупность их образует популяцию (Работнов, 1950 а). Согласно определению М.В. Маркова (2012), «Популяция - это множество особей одного вида, живущих вместе, популяционная экология - это научное познание взаимодействий, определяющих распространение и численность организмов». Во всех случаях, когда речь идет о популяции, приуроченной к конкретному фитоценозу, следует говорить о ценопопуляции или фитоценотической популяции (Марков, 2012) или фитопопуляций (Злобин, 1996). Учение о ценопопуляциях - один из аспектов общей теории фитоценозов. Разработка его включает три последовательных этапа: 1) исследование большого жизненного цикла и выделение возрастных состояний видов; 2) анализ ценопопуляций этих видов как систем, способных к самовоспроизведению в различных экологических и фитоценотических условиях; 3) изучение фитоценоза как системы взаимодействующих ценопопуляций (Ценопопуляций растений ..., 1976, 1977, 1988).
Современное представление о популяции сформировалось благодаря развитию разных направлений биологии: генетики, систематики, географии растений и животных, экологии, фитоценологии и биогеоценологии. Л.А. Жукова (1995) предложила выделять следующие направления в изучении популяционной биологии растений:
Традиционное направление использует классические методы геоботаники и включает анализ роли ценопопуляций разных видов в сообществе (покрытие, фитомасса, урожайность) в сопоставлении с динамикой экзогенных факторов: климатических, зоогенных, антропогенных (Куркин, 1976; Уиттекер, 1980; Бигон и др., 1989). Демографическое направление основано на многолетних или более кратковременных наблюдениях за плотностью, реже - численностью, рождаемостью, смертностью и выявляет общий характер их изменений (Harper, 1977; Werner, Caswell, 1977; Злобин, 1984; White, 1985). Классификационное направление -создание классификационных типов поведения растений с учетом характера динамики ценопопуляций и фитоценозов (Раменский, 1971; Миркин, 1983; Grime, 1979). Популяционно-онтогенетическое направление рассматривает ценопопуляцию растений как биосистему, состоящую из особей разных онтогенетических (возрастных) состояний, объединенных в возрастные группы, численность которых определяет возрастную структуру ценопопуляций и степень ее динамизма (Работнов, 1950 а, б; Уранов, 1975; Динамика ценопопуляций, 1985; Жукова, 1995; Онтогенетический атлас, 2000; Бабак, 2007; Поливариантность развития..., 2006). Математическое моделирование использует данные четырех предыдущих направлений для создания моделей пространственно-временных изменений в ценопопуляциях растений (Комаров, 1987; Жукова, Комаров, 1991; Уланова и др., 2002, 2008; Ulanova et al., 2007; Комаров и др., 2008; Комаров, 2010; Комаров и др., 2015; Фролов и др., 2015).
Представителями онтогенетического направления изучения фитопопуляций были разработаны специальные ключи для определения возрастного состояния растений (Миркин, Наумова, 1998), причем число этих состояний, которые можно различить, в зависимости от целей исследования, в разных случаях меняется от 5 до 12 (Работнов, 1950 а; Онтогенетический атлас, 2000) . В Таблице 1 приведена классификация периодизации полного онтогенеза растений по «Онтогенетическому атласу...» (2000). Описание наиболее общих качественных признаков возрастных состояний особей приведено в сборниках «Ценопопуляции растений...» (1976, 1988) и в работе Л.А. Жуковой (1995).
Т.А. Работнов (1950 б) выделял три типа ценопопуляции: инвазивный, нормальный и регрессивный. Инвазивная ценопопуляция - неспособная к самоподдержанию, «зависимая от заноса зачатков извне» (Работнов, 1950 б), состоящая преимущественно из молодых особей. Нормальная - «не зависимая от заноса зачатков извне» (Работнов, 1950 б), т.е. способная к самоподдержанию семенным и вегетативным путем, либо тем и другим вместе. Нормальная ценопопуляция, содержащая особи всех возрастных состояний, является нормальной полночленной или полносоставной (Уранов, 1975). При отсутствии одного из возрастных состояний популяция считается нормальной неполночленной. Регрессивная ценопопуляция - уже потерявшая способность к самоподдеранию как семенным, так и вегетативным путем (Уранов, Смирнова, 1969). Неполночленность ценопопуляции может быть следствием как экзогенных, так и эндогенных факторов (Ценопопуляции растений ..., 1976).
Рельеф и геология
На территории заповедника протекает свыше 30 рек. На Тебердинском участке все они являются притоками Теберды, на Архызском - р. Кизгыч. Реки питаются преимущественно ледниковыми водами и вытекают из-под ледников, снежников или озер (Салпагаров, 1999). Река Аманауз берет начало от Аманаузского ледника и течет на север. На Домбайской поляне в Аманауз слева вливается река Алибек, справа - река Домбай-Ульген. Севернее Домбайской поляны в Аманауз с запада впадает река Большой Хутый, с востока - река Гоначхир. Слияние Аманауза и Гоначхира образуют реку Теберда - главную реку Тебердинского заповедника (Серебряков, 1957). Кроме этих крупных рек на склонах долин встречаются небольшие речки. На территории заповедника насчитывается до 50 озер карстового и моренного происхождения и более 30 выходов минеральных вод. Наиболее известные озера: Бадукские, Муруджинские, Азгекские, Клухорские, Кара-Кель (Серебряков, 1957; Теберда..., 1958).
Климат в районе исследований формируется под воздействием двух основных факторов: высоты над уровнем моря и удаленности от Главного Кавказского хребта. Основные воздушные массы приносятся сюда южными ветрами с Черного моря (Onipchenko, 2002). Для заповедника из-за сложной орографии очень характерны резкие микроклиматические изменения - почти каждое ущелье, склон или вершина имеют свой микроклимат (Серебряков, 1957; Онищенко, Шилова, 1985). В районе исследований расположены 2 метеостанции Гидрометеослужбы - «Теберда», 1328 м н.у.м. и «Клухорский перевал» 2037 м н.у.м. (Справочник по климату..., 1966).
Климат альпийского пояса гребня Малая Хатипара (Онипченко, Онищенко, 1986; Onipchenko, 2002) характеризуется низкими температурами (среднегодовая температура -1.2 С), и большим количеством осадков, в среднем 1400 мм в год. Наиболее теплые месяцы в альпийском поясе - июль и август, средние температуры воздуха для которых составляют +7.9С и +8.3С соответственно. Устойчивый период с температурой +10С отсутствует, хотя в определенные дни среднесуточная температура может превышать и +15С. Безморозный период также практически отсутствует, так как в каждом месяце могут наблюдаться заморозки. В летние месяцы влажность воздуха составляет в среднем 79%, и около четырех часов в день держится 100% влажность. Инсоляция составляет около половины потенциальной из-за высокой облачности (Справочник по климату..., 1967; Онипченко, Онищенко, 1986). Изменения климата на территории Карачаево-Черкесской республики во второй половине XX века были неоднородны, но особенно сильные направленные изменения зафиксированы в высокогорных районах. По данным ГМС «Теберда», с 1960 года увеличивалось средние температуры летних месяцев (июнь, июль, август) и средние максимальные температуры всех месяцев, кроме декабря (Елумеева и др. 2007).
Несмотря на значительное увлажнение (осадки превышают испаряемость, индекс увлажнения Высоцкого-Иванова больше 1), застоя воды не происходит благодаря хорошему дренажу и высокой испаряемости, которая обусловлена низким атмосферным давлением, сильными ветрами и высокой инсоляцией. Боковой сток происходит на глубине, превышающей мощность почвенного профиля. Большая часть осадков выпадает в виде снега и града (Справочник по климату..., 1967).
Горно-луговые почвы альпийского пояса Кавказа, развивающихся под травяной растительностью на силикатных породах, обладают следующими свойствами (Ливеровский 1945; Алиев, 1978): малая мощность почвенного профиля, высокая каменистость, большое содержание гумуса в верхних горизонтах, кислая и сильнокислая реакция, ненасыщенность основаниями. Эти же свойства отмечены исследователями, изучавшими почвы высокогорий Тебердинского заповедника (Серебряков, 1957; Шальнев и др., 1977; Владыченский, Гришина, 1987). Дифференциация горизонтов в горнолуговых почвах выражена слабо, переход между ними постепенный (Гришина и др., 1993).
По гранулометрическому составу альпийские почвы исследуемых нами сообществ относятся к легко и среднесуглинистым, а почвы альпийских пустошей имеют супесчаный состав. В целом наблюдается тенденция утяжеления гранулометрического состава от почв альпийских пустошей к почвам альпийских ковров (Владыченский, Гришина, 1987; Гришина и др., 1993).
Рассматриваемые почвы могут быть отнесены к кислым, что типично для горно-луговых почв, развивающихся на силикатных почвообразующих породах (Гришина и др., 1993). Значение рН водной суспензии находится в пределах от 4.7 до 5.6 и закономерно уменьшается от почв пустошей к коврам, причем уменьшение характерно для всех почвенных горизонтов. Обеспеченность почв подвижными формами азота и фосфора низкая, а калием высокая. Содержание обменного аммония составляет 2-5 мг на 100 г почвы, подвижного фосфора в большинстве случаев 0.2-1 мг на 100 г почвы. Содержание обменного калия в дерновых горизонтах колеблется в пределах 20 - 40 мг/100 г почвы, а в почвах альпийских ковров может превышать 80 мг/100 г почвы. Общие запасы органического вещества в почвах (без учета подземных органов растений) альпийских сообществ колеблются от 15.6 до 32.5 кг/м . Содержание валового азота довольно высокое и в целом составляет 0.3-0.7% (Гришина и др., 1993).
На территории заповедника господствуют леса, покрывающие 36% его площади, луга занимают 28% площади, скалы, россыпи и осыпи - 26%, ледники - 10% (Воробьева, Кононов, 1991). Флора заповедника насчитывает 1207 видов сосудистых растений, 360 мхов, ПО печеночников и 389 видов лишайников (Блинкова, 2004; Игнатова и др. 2008; Онипченко и др., 2011). Основу флоры сосудистых растений составляют кавказские виды, имеются реликты третичного периода, степные элементы, представители лесной и арктической флоры (Pavlov, 2004). Основная жизненная форма сосудистых растений - травянистые многолетние поликарпики (75% видов); однолетники составляют 11% флоры, деревья и кустарники - 8%, многолетние монокарпики - 4% (Воробьёва, Кононов, 1991). В альпийском поясе доля многолетних травянистых растений ещё выше - однолетников на альпийских лугах не более 5-7 видов (Онипченко, 1989).
В заповеднике можно выделить пять высотных поясов - лесостепной, субальпийский, альпийский, субнивальный и нивальный. Верхняя граница леса варьирует в зависимости от местоположения, климатических и исторических факторов, но в среднем доходит до 1900 м н.у.м. Субальпийский пояс располагается на высотах от 1900-2350 до 2500-2600 м (Onipchenko, 2002). Альпийский пояс - от 2500-2600 до 2900-3000 м н. у. м. Нижней границей субнивального пояса можно рассматривать линию постоянного снега (2900-3000 м н.у.м.), а наивысшая точка, где были отмечены сосудистые растения - 3750 м н.у.м (Егоров, 2015). Выше располагается нивальный пояс - область вечных снегов, скал и ледников, где сосудистые растения отсутствуют.
Eritrichium caucasicum (Albov) Grossh
Предпочитает склоны южной и восточной экспозиции крутизной 4-7 и 25-34 с высокой каменистостью (покрытие поверхности почвы камнями более 5%). Сопутствующие виды: Thamnolia vermicularis, Anemone speciosa, Arenaria lychnidea, Cetraria nivalis, Erigeron alpines, Helictotrichon versicolor, Pedicularis comosa, Carex sempervirens, Minuartia circassica, Cladonia mitis (Онипченко и др., 1999). Крутизна и освещённость склонов значимо не влияют на встречаемость Eritrichium caucasicum. Вид тяготеет к сообществам без древесного яруса, с низким участием мохообразных, без открытой водной поверхности, с сомкнутостью трав и кустарничков 31-50% (Егоров и др., 2012; Егоров, 2015). Параметры антэкологии вида в условиях альпийского стационара представлены в Таблицах 2 и 3 (Курашев, 2012). Eritrichium caucasicum входит в состав сообществ скалах теплых экспозиций высокогорных поясов, кобрезиевых лугов, закрепленных осыпей и россыпей, альпийских лишайниковых пустошей, пестроовсяницевых лугов альпийского и субальпийского поясов, ивняко-шикшевые пустошей (Onipchenko, 2002).
Minuartia recurva - травянистый многолетний рыхло подушковидный корневищно-стержнекорневой поликарпик (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984; Шхагапсоев, 1999; Antonetti et autr., 2006). Minuartia recurva — ксерофит, олиготроф. Светолюбивое растение каменистых и щебнистых экотопов, лугов альпийского и субальпийского поясов на высоте 1500-3400 м (Шишкин, 1936; Гроссгейм, 1945; Shetekauri, 1998; Зернов, 2006, 2015). Предпочитает силикатные почвы. На альпийских пустошах Западного Кавказа относится к группе видов-генералистов, индифферентных к тонким экологическим различиям между местообитаниями (Акатов, 1993).
Minuartia recurva в Тебердинском заповеднике встречается рассеянно на скалах и лугах в альпийском и субальпийском поясах (Воробьева, Онипченко, 2001; Онипченко и др., 2011), чаще в интервале абсолютных высот 2540-2810 м. При этом минимальная высота, на которой был найден вид, составляет 1200 м, а максимальная - 3280 м. Предпочитает склоны южной, восточной и западной экспозиции крутизной 25-34 с высокой каменистостью (покрытие поверхности почвы камнями более 5%) и высокой долей обнаженной почвы (более 5%). Сопутствующие виды: Anthemis marshalliana, Scorzonera сапа, Festuca brunnescens, Minuartia circassica, Veronica gentianoides, Antennaria dioica, Alchemilla caucasica, Luzula spicata, Campanula colllina, Arenaria lychnidea (Онипченко и др., 1999). Тяготеет к склонам южной экспозиции 15-44, к хорошо освещенным местообитаниям с каменистостью 1-25%, сомкнутостью трав и кустарничков 31-50%, лишайников - 1-30%, мохообразных - менее 1% (Егоров и др., 2012; Егоров, 2015). Вид имеет небольшой семенной банк (Onipchenko, 2004). Типичный эксплерент (Onipchenko et all., 2004). Параметры антэкологии вида в условиях альпийского стационара представлены в Таблицах 2 и 3 (Курашев, 2012).
Minuartia recurva - диагностический вид класса альпийские пустоши Juncetea trifidi Hadac 1946, который в Тебердинском заповеднике включает в себя сообщества альпийских лишайниковых пустошей и закрепленных осыпей наветренных склонов с отсутствующим или маломощным снежным покровом зимой и сильно промерзающей почвой. Помимо этого, вид входит в состав сообществ на субнивальных осыпях, скалах теплых экспозиций высокогорных поясов, пестроовсяницевых лугов альпийского и субальпийского поясов, среднетравных (вейниковых) субальпийских лугов, рододендроновых стлаников, ивняко-шикшевых пустошей (Onipchenko, 2002). 3.7. Murbeckiella huetii (Boiss.) Rothm.
Murbeckiella huetii — многолетнее стержнекорневое травянистое растение, эксплерентный вид, произрастающий на открытой почве, осыпях, галечниках, моренах ледников в интервале высот 1200-3600 м (Буш, 1939; Гроссгейм, 1950; Зернов, 2006, 2015) после недавних нарушений растительного покрова, с течением времени при отсутствии новых нарушений замещается более конкурентоспособными видами (Onipchenko, 2002; Ахметжанова и др., 2009; Егоров, 2015).
Murbeckiella huetii в Тебердинском заповеднике встречается рассеянно на моренах, галечниках и каменистых местах преимущественно в субальпийском и альпийском поясах, реже в лесном, 1500-3250 м (Онипченко и др., 2011). Индифферентен к фактору высоты, встречается на хорошо освещенных склонах южной восточной экспозиции 15-44, с каменистостью более 25%, сомкнутостью трав и кустарничков не более 10%, незначительным участием лишайников и мохообразных (Егоров и др., 2012; Егоров, 2015). Параметры антэкологии вида в условиях альпийского стационара представлены в Таблицах 2 и 3 (Казанцева и др., 2013). Семена этого вида встречаются в открытых сообществах на влажных склонах - 720 семян на м (Onipchenko, 2004). Семена могут успешно прорастать как весной, так и осенью (Onipchenko, 2004). Murbeckiella huetii входит в состав нарушенных влажных подвижных осыпей альпийского пояса, альпийских и субнивальных ковров, прирусловых галечников от верхней части лесного до нижней части альпийского поясов.
Метод, основанный на виртуальной поглощающей цепи Маркова
Семена трехгранные, неправильной формы, длиной 2-3 мм, шириной 1 мм. Семенная кожура бугристая. Окраска семенной кожуры от красной до буро-коричневой. Семена после 5-6 месячной стратификации прорастают на 12-22 день после начала проращивания.
Проростки. Прорастание гипокотилярное. Проросток розеточного типа с двумя семядолями и двумя листьями. Семядоли зеленые, продолговато-яйцевидные, оттянутые в основании с округлой верхушкой, 7 мм длиной и 2 мм шириной. Листья заостренно эллиптические, длиной 3 мм и шириной 2 мм, край листа реснитчатый. Гипокотиль красного или красновато-коричневого цвета, длиной 7 мм. Главный корень длиной 1.5 см.
Ювенильные растения. Через 1-1.5 месяца после прорастания семядоли отмирают. Растение представляет собой розетку диаметром 1.5 см из 5-10 листьев. Листья продолговато или ланцетно-лопатчатые, с заостренной верхушкой, суженные к основанию, сидячие, край листа реснитчатый. Длина листа в среднем 0.6 см, максимальная ширина листа находится выше середины и составляет в среднем 0.2 см, Длина гипокотиля 8 мм. Главный корень длиной 1.5-2 см начинает ветвиться.
Имматурные растения. На 2-3 год жизни из верхушечной почки главного побега развивается укороченный прирост с 12-15 листьями. Листья продолговато или ланцетно-лопатчатые с заостренной верхушкой, суженные к основанию, сидячие, по краю реснитчатые, собраны в розетку диаметром 2 см. Длина листа в среднем 1 см, максимальная ширина находится посередине и составляет в среднем 0.4 см. Длина гипокотиля 8 мм. Главный корень проникает на глубину до 3 см, с несколькими корнями 2-го порядка.
Взрослые виргинильные растения. На 3-5 года жизни из верхушечной почки главного побега образуется 16-30 листьев. Листья сидячие, оттянутые к основанию, продолговато или ланцетно-лопатчатые, в верхней части с 4-7 тупыми зубчиками. Листья собраны в розетку диаметром 2-4.5 см. Длина листа в среднем 1.5-2 см и максимальная ширина находится посередине и составляет в среднем 0.5-0.7 см. Верхняя поверхность и край листьев покрыты ресничками и дихотомически ветвящимися волосками, нижняя поверхность листа голая. Длина гипокотиля 0.9-2 см, ширина 1-2 мм. Длина многолетнего побега 0.5-1 см. Отмершие листья прошлых лет долгое время сохраняются на многолетнем побеге. По данным А.С. Поповой (2010), корневая система состоит из главного корня 5-6 см длиной, 3-5 боковых корней 2-го порядка и небольшого числа тонких корней последующих порядков.
Генеративные растения. Androsace albana зацветает на 6 год. Генеративные побеги безлистные, выстой от 4 до 15 см, в среднем 10 см. Число генеративных побегов на разных особях от 1 до 8. Один из них развивается из верхушечной почки, другие - из пазушных почек прошлогоднего прироста главного побега. Листья морфологически сходны с листьями взрослых виргинильных особей. Генеративные побеги в верхней части густо опушены из простых и звездчатых волосков. Соцветие из 2-15 почти сидячих цветков, собраны в почти головчатый плотный зонтик. Период цветения - конец июня-начало июля. Созревают семена к концу августа, высыпаются из коробочки в начале сентября.
Сенильные растения. Сенильный период не выражен, растения отмирают в год цветения. Онтогенетические состояния Androsace albana: pi -проросток, j - ювенильная особь, im - имматурная особь, v - взрослая виргинильная особь, g - генеративная особь. 5.1.2. Онтогенез Carum meifolium (Beib.) Boiss. Криптофит. Стержнекорневой многолетний монокарпик. Летнезеленое растение. Диаспоры - односеменные мерикарпии плода вислоплодника, продолговатые, изогнутые, продольно-ребристые, длиной 3-6 мм, шириной 1.5-2 мм. Семенная кожура бугорчатая. Окраска семенной кожуры от зеленовато-коричневой до коричневой. После стратификации семена не проросли.
Проростки. Прорастание гипокотилярное. Растение с двумя семядолями и одним листом. Семядоли зеленые, линейные, 6-8 мм длиной. Лист в очертании округлый или эллиптический, дважды перисторассечённые с тонко линейными, острыми долями второго порядка. Число долей первого порядка - 5. Длина листовой пластинки 6 мм, ширина 5-6 мм, черешок 1-1.5 см. Гипокотиль длиной 5-7 мм. Главный корень длиной 1.5-2 см с тонкими боковыми корнями 2-го порядка.
Ювенильные растения. Через 0.5 месяца после прорастания семядоли отмирают. Главный побег представлен 1 листом. Лист в очертании яйцевидный, дважды перисторассечённый с тонколинейными, острыми долями второго порядка. Число долей первого порядка - 5. Длина листовой пластинки 1 см, ширина 8 мм, черешок 1.5-3 см. Главный корень длиной 2-4 см, в верхней части конусовидно утолщенный до 1.5-2 мм в диаметре.
Имматурные растения. На 2 год жизни из верхушечной почки главного побега развивается два листа. Лист в очертании эллиптический, дважды перисторассечённые с тонколинейными, острыми долями второго порядка. Число долей первого порядка - 5-7. Длина листовой пластинки 1.5-2.5 см, ширина 1-1.5 см, черешок 3-4 см. Главный корень конусовидно утолщен. Его диаметр в верхней части составляет около 4 мм, длина до 6 см. От главного корня отходят немногочисленные тонкие боковые корни. Взрослые виргинильные растения. На 3 года жизни из верхушечной почки главного побега образуется 2-3 листа. Лист в очертании яйцевидный, дважды перисторассечённый с сегментами, многократно рассечёнными на короткие, узкие острые дольки. Число долей первого порядка - 8-17. Длина листовой пластинки 3-6 см, ширина 1.5-2.5 см, черешок 4-5 см. Главный корень конусовидно утолщен, морщинистый, длиной 5-10 см, диаметром в верхней части 5-7 мм, с немногочисленными тонкими боковыми корнями.
Генеративные растения. Carum meifolium зацветает на 4 год жизни. В редких случаях может зацвести на 3 год. Генеративный побег полурозеточный развивается из верхушечной почки. Цветонос от 10 до 20 см высотой, в среднем 13 см, разветвленный с середины или почти от основания. Листовая пластинка прикорневых листьев, которые рано отмирают, в очертании яйцевидные, 4 см дл., 2 см шириной, дважды перисто-рассеченная с сегментами, многократно рассечёнными на короткие, узкие острые дольки. Листья цветоноса сидячие, 1.5-3 см дл., 1-1.5 см шириной. По данным А.С. Курашева и В.Г. Онипченко (2013), период цветения начинается в июле и продолжается до середины августа. Семена осыпаются в конце августа - начале сентября.