Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Популяционные исследования редких и исчезающих видов растений как основа разработки мер по их сохранению и восстановлению численности 13
1.1 Сохранение биоразнообразия как одна из основных экологических проблем современности 13
1.2 Основные направления изучения биологических особенностей редких видов растений на популяционном уровне 15
1.3 Популяционные исследования редких и охраняемых видов 22
1.4 Популяционные исследования представителей рода Tulipa L 24
1.5 Tulipa gesneriana - охраняемый вид флоры России 30
1.5.1 Морфологическая характеристика, биологические и экологические особенности T. gesneriana 30
1.5.2 Систематическое положение 35
1.5.3 Распространение 37
1.5.4 Характер генотипической изменчивости вида 44
Глава 2. Материалы и методы исследования 51
2.1 Материалы исследования 51
2.2 Метеорологические условия в период исследования 52
2.3 Методы исследования 55
2.3.1 Изучение растительных сообществ с участием T. gesneriana 55
2.3.2 Изучение плотности и онтогенетической структуры популяций 58
2.3.3 Измерение морфометрических показателей 60
2.3.4 Определение жизненности и виталитетной структуры популяций 60
2.3.5 Изучение изменчивости морфологических параметров 63
2.3.6 Определение семенной продуктивности и всхожести семян 64
2.3.7 Определение экологической стратегии вида 64
2.3.8 Определение рекреационной ёмкости территорий 65
Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследования 67
3.1 Геологическое строение и рельеф Нижнего Поволжья 67
3.2 Почвенный покров 70
3.3 Климат Нижнего Поволжья 72
3.4 Растительность 74
Глава 4. Растительные сообщества с участием T. gesneriana 78
4.1 Экологическая характеристика сообществ с участием T. gesneriana 78
4.2 Биологическое разнообразие растительных сообществ с участием T. gesneriana 80
Глава 5. Состояние и структура популяций T. gesneriana в Нижнем Поволжье 86
5.1 Площадь и плотность популяций 86
5.2 Онтогенетическая структура популяций 91
5.3 Семенная продуктивность Tulipa gesneriana в естественных популяциях 96
5.4 Корреляционные связи морфологических параметров 105
5.5 Структура морфологической изменчивости 107
5.7 Жизненность и виталитетная структура ценопопуляций 109
5.8 Генетический полиморфизм и динамика жизненности в ценопопуляциях T. gesneriana 112
5.9 Влияние внешних факторов на жизненность ценопопуляций 118
Глава 6. Особенности экологической стратегии T. gesneriana 120
6.1 Размерная пластичность 120
6.2 Ординация ценопопуляций по морфологическим признакам 120
6.3 Онтогенетическая и эколого-ценотическия стретегии T. gesneriana 123
Глава 7. Вопросы охраны степных сообществ с участием T. gesneriana в Саратовской области 129
7.1 О необходимости расширения сети ООПТ Саратовской области 129
7.2 Расчет рекреационной ёмкости для памятника природы «Куриловская тюльпанная степь» 132
Выводы 136
Рекомендации 138
Список литературы 139
Приложения 173
- Основные направления изучения биологических особенностей редких видов растений на популяционном уровне
- Растительность
- Семенная продуктивность Tulipa gesneriana в естественных популяциях
- Онтогенетическая и эколого-ценотическия стретегии T. gesneriana
Основные направления изучения биологических особенностей редких видов растений на популяционном уровне
По мнению В.Е. Флинта [2002], для оценки состояния редких видов растений нужна информация о «патологических» процессах в популяциях. Исследователей обычно привлекают другие направления: эволюционная позиция вида, место в пищевых цепях, систематическое положение и др. Однако в изучении редких видов наиболее востребованными и информативными являются исследования на уровне популяций [Злобин и др., 2013].
Приоритетным направлением в работе по сохранению биоразнообразия растительного мира является мониторинг редких видов [Национальная ., 2004]. Поскольку виды представлены в природе совокупностью популяций разного ранга, то исследование аспектов жизни вида возможно только на основе мониторинга его популяций [Жукова и др., 1989].
В исследованиях российских ботаников широко используется ценопопуляционный подход. Методики изучения ценопопуляций разработаны Т.А. Работновым [1950, 1975], А.А. Урановым [1975] и учениками [Ценопопуляции..., 1976, 1988; Голубев, 1977, 1983; Программа., 1986].
При этом подходе ценопопуляция понимается как совокупность особей одного вида в пределах фитоценоза, независимо от их фенотипического состояния, экотопических и генотипических особенностей [Петровский, 1961; Работнов, 1969; Заугольнова и др., 1993]. Ценопопуляция относительно легко выделяется в природе, доступна для изучения и представляет собой основной объект изучения при исследовании состояния редких видов растений [Программа ., 1986; Заугольнова, 1985]. Совокупность ценопопуляции в однородных условиях рельефа образуют локальную популяцию, совокупность локальных популяций в пределах географического района образует географическую популяцию, а их объединение - видовую популяцию в пределах ареала вида. При ценопопуляционном подходе исследователь имеет дело с изолированными ценопопуляциями или небольшим числом локальных популяций, по характеристике которых и судят о состоянии вида [Программа ., 1986]. В качестве признаков, которыми характеризуют ценопопуляции, выделяют численность, плотность, возрастную структуру, способ возобновления, мощность и жизненность особей [Ценопопуляции ., 1976, 1988]. Слабо изучен вопрос о критической численности ценопопуляций - предельной численности, при которой они могут существовать самостоятельно, без дополнительных искусственных усилий [Кричфалуший, Комендар, 1990]. Существующие классификации популяций растений по общей численности [Seybold, 1980; Urbanska, Landolt, 1990] выделяют пять классов, с разной градацией: очень маленькие, маленькие, популяции средней величины, крупные популяции и очень большие популяции. К последней группе всегда относятся популяции, численностью более 100 особей. Однако в целом имеется субъективность в градации.
Для дискретного схематичного описания жизненных циклов растений выработано представление о возрастных или онтогенетических состояниях у растений [Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции ., 1976, 1988]. Онтогенетическим (возрастным) состоянием растения называют определённый этап онтогенеза, имеющий ряд индикаторных морфологических и биологических признаков. Онтогенетическая (возрастная) группа - это совокупность растений данного онтогенетического состояния [Ценопопуляции ., 1976]. Для многих видов растений к настоящему времени разработаны диагнозы и ключи онтогенетических состояний - морфологические критерии и иллюстрации [Онтогенетический ., 2013]. Тип и состояние популяции оценивается, при данном подходе, по количественному соотношению онтогенетических состояний всех особей в её составе.
В отличие от дискретного онтогенетического подхода, модели жизненных циклов растений, предложенные Дж. Харпером [Harper, White, 1971; Harper, 1977], визуализируют фазы (места приложения внешних сил), определяющие численность всех компонентов популяции, включая семенные пулы [Марков, 2012]. Выделяют четыре такие фазы. Первая фаза включает опад семян, в ходе чего формируется запас жизнеспособных семян в почве. Вторая фаза - прорастание семян под контролем среды, выступающей как отбирающий фактор. Третья фаза - рост и развитие растений под непрекращающимся действием среды. Четвертая фаза - продуцирование семян особями, которые смогли достичь репродуктивной зрелости. Однако, в данном случае затруднительно учитывать вегетативное размножение. В модели, предложенной Д.Ф. Граймом [Grime, 1979] выделены две главных фазы жизненных циклов растений - фаза возобновления и фаза зрелости. При этом для многолетних растений фигурируют две «петли», отражающие два параллельных способа возобновления - семенное и вегетативное. Дальнейшая разработка подобных моделей и включение количественных параметров привело к развитию метода «графов жизненных циклов» и теории матричных популяционных моделей [Caswell, 2001]. Графы жизненных циклов строятся с учетом особенностей биологии и популяционной структуры видов. Изучение динамики численности популяций растений также основано на моделях, учитывающих жизненные циклы [Silverttown, 1987].
Матричные модели часто используются для изучения популяций редких видов с целью выявления наиболее важных факторов при решении проблем охраны [Марков, Идрисова, 1996; Марков, 2012]. Однако, линейная матричная модель динамики популяции с дискретной структурой, по мнению некоторых авторов [Логофет и др., 2011; Жданова, Фирсман, 2011; Логофет, 2010], уместна там, где нет ограничений роста популяции или имеются только неблагоприятные абиотические факторы. Так, на примере зарастания вырубки показана нелинейная модель взаимодействия вейника наземного и подроста березы повислой. Когда имеет место взаимодействие видов, например конкуренция, результат взаимодействия зачастую зависит от популяционной структуры каждого из конкурентов [Логофет и др., 2011].
Методика цепопуляционных исследований получила развитие в работах Ю.А. Злобина с соавторами [Злобин, 1984, 1989, 2009; Злобин и др., 2013]. Авторами выделено три основных направления изучения редких видов:
- фитоинвентаризационные работы, по итогам которых виды включаются в списки охраняемых растений разного уровня;
- глубокое экологическое и биологическое изучение локальных популяций редких видов, на основе чего делается заключение об устойчивости популяционной системы;
- мониторинг популяций редких видов, который предполагает регулярные наблюдения за популяциями и состоянием местообитаний с целью выявления тенденций их изменения [Злобин и др., 2013].
Для характеристики жизненного состояния особей растений, с опорой на морфометрические параметры, Ю.А. Злобин [1984, 1989] предложил понятие «виталитет». Дифференциация особей по виталитету является одной из форм внутренней разнокачественности популяционных систем. На базе информации об уровне жизненности каждой конкретной особи возможно раскрытие виталитетной структуры популяции. По преобладанию особей того или иного класса виталитета в составе популяций выделяют процветающие, равновесные или депрессивные популяции [Злобин, 1989].
В англоязычной литературе используется аналогичное понятие, связанное с жизненностью популяций, - «популяционный фитнес» (population fitness) [Harper, 1977; Блинова, 2008]. Фитнес популяции является характеристикой, связанной с репродуктивным усилием особей, и определяется как число потомков, достигших репродуктивной зрелости [Harper, 1977; Lloyd, 1987]. Термин «фитнес» характеризует приспособленность популяции к среде. Наряду с приспособленностью особое внимание исследователей привлекает репродуктивное усилие - соотношение ассимилирующих и генеративных органов или репродуктивный успех [Calvo, 1990; Firmage, Cole, 1988].
Новые подходы к мониторинговым исследованиям редких видов растений разработаны в Башкирском государственном университете [Ишбирдин и др., 2005; Орхидеи ., 2010]. Авторами предложены популяционные индексы: индекс виталитета ценопопуляций (IVC), рассчитываемый как средневзвешенное значение размеров особей генеративного состояния, составляющих ценопопуляцию, и аналогичный ему индекс виталитета особи (IVI), получившие широкое применение.
Растительность
Исследованная территория расположена в пределах степной зоны в пяти подзонах: луговых степей, богато-разнотравно-ковыльных степей, разнотравно-ковыльных степей, типчаково-ковыльных и пустынных степей. Включает заволжско-казахстанскую, восточно-европейскую и понтическую степные провинции [Растительность ., 1980].
Согласно классификации [Растительность ., 1980], Восточноевропейская степная провинция в пределах Нижнего Поволжья включает луговые степи, Понтическая степная провинция - богато-разнотравноковыльные степи, разнотравно-ковыльные степи, типчаково-ковыльные степи, пустынные степи. Заволжско-казахстанская степная провинция включает разнотравно-ковыльные степи, типчаково-ковыльные степи, пустынные степи.
На всей территории Нижнего Поволжья хорошо развита интразональная растительность. Широко распространена лесная и пойменная растительность, последняя - наиболее развита в долинах рек Хопёр, Медведица, Большой Иргиз, а также на пойменных островах в верхней зоне Волгоградского водохранилища. На Прикаспийской низменности особенность растительного покрова связана с микрорельефом: чередование небольших по площади микроповышений, микроплакоров и микропонижений, а также наличие лиманов и падин [Пискунов, 2011, Растительность ., 1980].
Растительность Саратовской области подчиняется закону зонального распределения. Область расположена в пределах трёх зон - лесостепной, степной и полупустынной. Лесостепная природная зона есть только в Правобережье. Границы между зонами и подзонами совпадают с климатическими границами [Природа..., 1956; Тарасов, 1977].
Граница между лесостепной и степной зонами проходит приблизительно по линии Балашов - Ново-Покровское - Екатериновка - Бакуры - Петровск и далее на восток по р. Медведице до Вольска. Степная зона в Правобережье продолжается на территории Волгоградской области, а в Левобережье её граница с зоной полупустыни совпадает с абразионным уступом Прикаспийской низменности [Тарасов, 1977].
Степная зона в пределах области делится на несколько подзон. В Правобережье различаются две подзоны - богаторазнотравно-типчаково- ковыльных степей на обыкновенных черноземах и разнотравно-типчаково- ковыльных степей на южных черноземах. Граница между ними проходит по р. Латрык. В степной зоне Левобережья выделяются следующие подзоны: богаторазнотравно-типчаково-ковыльные степи на обыкновенных чернозёмах, разнотравно-типчаково-ковыльные степи на южных чернозёмах, типчаково-ковыльных степи на тёмно-каштановых и каштановых почвах, пустынные комплексные степи на светло-каштановых почвах [Тарасов, 1977].
В Левобережье граница между подзоной богато-разнотравно- типчаково-ковыльных степей на обыкновенных чернозёмах и подзоной разнотравно-типчаково-ковыльных степей на южных чернозёмах проходит по границе нижнехвалынской террасы на правом берегу Большого Иргиза. Южная граница подзоны разнотравно-типчаково-ковыльных степей на южных чернозёмах выражена нерезко и проходит приблизительно через населенные пункты: Маркс - Дмитриевка - Римско-Корсаковка - Клинцовка и далее на восток по рекам Чалыкла и Камелик. В этих двух подзонах преобладает интразональная растительность, а не зональная [Тарасов, 1977].
Центральную часть Левобережья занимают типчаково-ковыльные степи на тёмно-каштановых и каштановых почвах. По водоразделам Волга - Еруслан, Еруслан - Малый Узень, Малый Узень - Большой Узень они далеко спускается к югу. Южная граница этой подзоны проходит примерно через населённые пункты Ровное - Красный Кут - Питерка - Дмитриевка - совхоз Горькореченский. Южнее этой подзоны расположена подзона пустынных комплексных степей на светло-каштановых почвах, которая граничит с зоной полупустыни [Тарасов, 1977].
Для лесостепной зоны характерны луговые степи, для степной - настоящие степи, для зоны полупустыни - комплексная растительность полупустыни [Тарасов, 1977].
По характеру растительного покрова степи Левобережья мало отличаются от степей Правобережья соответствующих зон и подзон. Луговые степи лесостепной зоны характеризуются высокой видовой насыщенностью: на площадке в 100 м насчитывается более 50 видов. В богато-разнотравно-типчаково-ковыльных степях на обыкновенных чернозёмах видовая насыщенность - 40-50 видов на стометровой площадке. Видовая насыщенность разнотравно-типчаково-ковыльных степей на южных чернозёмах - 30-40 видов на стометровой площадке, а типчаково-ковыльных степей на тёмно-каштановых и каштановых почвах - 20-30 видов. Видовая насыщенность в экстразональных и азональных условиях: в чернополынниках - 10-13 видов на стометровой площадке, в белополынно- сизотипчаковых и ромашниково-сизотипчаковых фитоценозах - до 20 видов, а в неполночленных злаковых фитоценозах - 20-30 видов. Таким образом, в степях Левобережья по сравнению со степями Правобережья ниже флористическое богатство и видовая насыщенность, более низкий травостой и меньшая биологическая продуктивность [Тарасов, 1977]. На сегодняшний день большая часть степей распахана; сохранившиеся степи приурочены к балкам [Пискунов, 2011].
Лесная растительность на территории области распределена крайне неравномерно и общая лесистость составляет 6.2%. Самыми распространенными являются дубовые, сосновые, кленовые, липовые и березовые леса [Природа ., 1956; Протоклитова, 1959; Болдырев, 2011а].
Наиболее крупные участки лесов приурочены к высоким водораздельным поверхностям (нагорные леса). К балкам и оврагам приурочены байрачные леса. В долинах крупных рек произрастают пойменные леса (в основном - широколиственные). Большая часть сосняков является искусственными лесными насаждениями [Болдырев, 2005].
Растительный покров Окско-Донской и Сыртовый равнин имеет зональный рисунок, однако, четкая зональная картина нарушается мезорельефом - балками и оврагами, в которых развивается экстразональная и интразональная растительность [Пискунов, 2011].
Семенная продуктивность Tulipa gesneriana в естественных популяциях
Семенная продуктивность достоверно определена не во всех исследованных ЦП. Достоверности в некоторых из них не удалось добиться, поскольку в 2013 и 2014 годах в ЦП Fdr, в 2014 году в ЦП Blk-1 и Krm-V плоды были сильно повреждены насекомыми, в нескольких ЦП (Pgv-1, Pgv-2, Rvn, Sln, Prl-1, Prl-2) большая часть или все генеративные побеги были уничтожены в результате сильного выпаса. В ЦП с малой численностью растений семена не собирались (Srt, Krm).
Потенциальная семенная продуктивность (ПСП) T. gesneriana изменялась от 100.64 (Pgv-1, 2013) до 403.86 (Elt, 2016) семязачатков на один плод (табл. 5.2). В среднем в годы наблюдений ПСП составила около 200 семязачатков на один плод. В одной коробочке данного вида в разных ЦП созрело в среднем около 100 выполненных семян. Минимальное количество отмечено в ЦП Pgv-2 в 2013 г. (31 шт.), максимальное - в ЦП Elt в 2016 г. (298 шт.). Доля выполненных семян колебалась в ЦП от 24% (Pgv-2, 2013 г.) до 73% (Elt, 2016) от ПСП и составила в среднем по популяциям 51.8%. Высокие ПСП и реальная семенная продуктивность (РСП) отмечены в ЦП Elt, Blc, Hvl-2.
РСП в 2013 г. составляла в среднем около 39%, в 2014 г. была несколько выше - около 46%, в 2015 г. - 53%, а в наиболее благоприятном 2016 г. - 59%. Показатель по последнему году достоверно выше, чем в 2013 и 2014 гг. Средние значения доли выполненных семян (РСП, %) и доверительный интервал (95%), для разных лет наблюдений приведены на рис. 5.5. Полученные данные о семенной продуктивности T. gesneriana сопоставимы с результатами исследований T. patens Agardh ex Schult. et Schult. fil., произрастающего в условиях Башкирского Зауралья [Сулейманова, 2012]. Коэффициент семенной продуктивности для этого вида составил от 45% до 71%; потенциальная семенная продуктивность - от 94 до 120 шт., реальная семенная продуктивность - 47-85 шт. семян на один плод.
Масса 1000 шт. семян в разных ЦП колебалась от 2.10 до 4.57 г и в среднем по популяциям составила 3.11 г. Наиболее тяжелые семена образовывались во всех ЦП в 2016 г., в то время как в 2014 г. масса семян была самой низкой.
При соотнесении показателей семенной продуктивности с погодными условиями по районам установлена слабая положительная корреляция между РСП (%) и температурой в период вегетации (г = 0.37; p = 0.02; рис. 5.6), а также между массой 1000 шт. семян и количеством осадков, выпавших в период созревания семян (г = 0,50; p 0.05).
Как отмечает З.П. Бочанцева [1962], способность семян тюльпанов в естественных условиях прорастать только при низких положительных температурах и необычайная растянутость прорастания является хорошим приспособлением к специфике климата с осадками в холодное время года. Эта особенность в той или иной мере характерна, по-видимому, для большинства представителей Liliaceae [Николаева и др., 1985; Скрипчинский, 1963; Скрипчинский, Скрипчинский, 1965]. Период до начала прорастания семян составил от 14 до 45 дней, в большинстве случаев - около 25 дней. Продолжительность прорастания изменялась в более широких пределах - от 12 до 64 дней и в среднем составила 38 дней. Для семян характерно не энергичное, растянутое прорастание. В первые дни после помещения во влажную среду заметно увеличиваются размеры зародыша, что является результатом его набухания, а не роста [Былова, Иванова, 1978; Ахметова, Миронова, 2009]. Затем низкая положительная температура способствует снятию физиологического покоя, следствием чего является внутрисеменной рост зародыша.
Семена сохраняют всхожесть как минимум 3.5 года (вероятно и больше). При этом в первый, второй и в некоторых случаях третий годы хранения всхожесть остается довольно высокой (около 70-100%). При дальнейшем увеличении срока хранения снижается она примерно на 20-40% (рис. 5.7). Для некоторых семян, собранных в более жаркие 2013 и в 2014 гг. (ЦП Ozn, Krm, Blk-1) характерно небольшое повышение всхожести на второй год хранения. Повышение показателей всхожести с увеличением срока хранения для семян тюльпана естественно, так как им свойственен глубокий эндогенный покой [Николаева и др., 1985]. И.П. Бочанцева (1962) отмечает, что семена тюльпанов, попавшие в конце вегетации в условиях засухи получают свойство растянуть прорастание на ряд лет, у них проявляется большая разнокачественность.
Коэффициент плодоцветения, рассчитанный как отношение числа нормально развитых плодов в популяции к числу цветков, составил в разных ЦП от 0 до 1 (табл. 5.4.). В среднем по популяциям этот коэффициент равен 0.55. При отсутствии антропогенных повреждающих факторов (сенокос, выпас), нормальные плоды образуют от 3 до 10 цветков из 10.
Выпас сельскохозяйственных животных в период цветения и созревания семян тюльпана Геснера существенно снижает количество нормально развитых плодов или приводит к их полному отсутствию. Однако, учитывая, что семена сохраняют всхожесть как минимум 3-4 года, можно рекомендовать трехлетние перерывы после 3-4 лет использования пастбищ в апреле-июне. Выпас и сенокос во второй половине лета, напротив, приведет к отчуждению степного войлока, уменьшению проективного покрытия, что уменьшит конкуренцию проростков эфемероидов за ресурсы.
Из вышеизложенного очевидно, что способность к самовозобновлению в ЦП T. gesneriana обеспечивается высокими показателями качества семян. Однако, несмотря на высокий уровень этих показателей в ряде ЦП, индекс восстановления остается низким (табл. 5.1). Зависимость РСП от температуры и индекса восстановления от погодных условий и географического положения указывает на то, что климатический фактор является определяющим для способности ЦП T. gesneriana к самовозобновлению. На этой способности ЦП отрицательно сказывается стравливание при выпасе скота, наблюдавшееся в ЦП Prl-1 и Pgv-1, повреждающее действие насекомых на плоды и семена (в ЦП Ozn и Fdr). Изъятие генеративных побегов населением и иное негативное антропогенное воздействие существенно, вероятно, только в ЦП Srt.
Онтогенетическая и эколого-ценотическия стретегии T. gesneriana
В последние годы активно исследуются проявления растениями различных типов жизненных стратегий в условиях стресса. Наиболее известными и часто применяемыми являются типы стратегий Раменского- Грайма [Раменский, 1971; Миркин и др., 1999; Grime, 1977]. Для каждого типа стратегий характерен свой комплекс адаптивных признаков. Под онтогенетической стратегией понимают изменчивость морфологической целостности растений на экоклине [Ишбирдин, Ишмуратова, 2004]. Оценка онтогенетических стратегий может быть дана при анализе реакций растений на эколого-ценотическое воздействие в ценопопуляциях, как правило, по характеру изменения популяционно-онтогенетических реакций на экоклине.
Выделяют несколько типов реагирования онтогенеза растений на стресс (онтогенетических стратегий) [Ишмуратова, Ишбирдин, 2004]:
- с усилением стресса происходит увеличение морфологической интеграции - проявляется защитная компонента в стратегии выживания [Злобин, 1989];
- с усилением стресса происходит ослабление морфологической интеграции - проявляется стрессовая компонента в стратегии выживания;
- при нарастании стресса происходит сначала усиление, а затем ослабление взаимообусловленности в развитии структур растения (чередование защитной и стрессовой компонент в онтогенетической стратегии);
- при нарастании стресса происходит сначала ослабление, а затем усиление взаимообусловленности в развитие структур растения (чередование стрессовой и защитной компонент в онтогенетической стратегии).
Считается, что наилучшая регрессионная модель должна объяснять не менее 80% вариации зависимой переменной (т.е. R 0.80), а коэффициенты уравнения регрессии и его свободные члены должны быть значимы по уровню не выше 0.05 [Стукач, 2011].
При включении в анализ ценопопуляций, отвечающих всем вышеперечисленным требованиям, при учёте всех данных за все годы наблюдений со всей исследованной территории, достоверных результатов не было выявлено, так как наблюдался сильный разброс точек в пространстве координат.
Кривую слабой степени достоверности (рис. 6.2) удалось получить методом наименьших квадратов только для ЦП, исследованных в 2015-2016 гг., когда были собраны наиболее полные данные по всем морфометрическим параметрам растений в популяциях. Уровень значимости составил p=0.044, коэффициент детерминации R =0.30. Полученная кривая соответствует стрессово-защитной онтогенетической стратегии.
Наилучшая регрессионная модель была получена при включении в анализ только ценопопуляций второй группы генетического полиморфизма, измеренных в 2016 г. (рис. 6.3). Модель объясняет более 80% вариации зависимой переменной (R =0.85, p=0.018). При этом очень хорошо выражена стрессово-защитная стратегия. Очевидно, что в условиях крайне неблагоприятных, защитный потенциал исчерпывается.
Таким образом у T. gesneriana наблюдается чередование стрессовой и защитной компонент в онтогенетической стратегии. Такой тип зависимости характерен для видов, проявляющих патиентность (S-стратеги), т.е. стресстолерантность. Сильный стресс усиливает у них детерминированность в развитии морфоструктур. Размерная пластичность у таких видов как правило невысокая. Именно такие биологические особенности определяют положение вида в условиях антропогенной нагрузки.
По классификации Раменского-Грайма [Раменский, 1971; Миркин и др., 1999; Grime, 1977, 2001] выделяют три первичных типа стратегии: С (виоленты), S (патиенты), R (эксплеренты). Сочетание промежуточных значений формирующих стратегии растений факторов предопределяет выделение не только первичных, но и переходных вторичных типов стратегий - CS, CR, SR, CSR [Миркин и др., 1999; Grime, 1979; Grime et al., 1988].
В экологических шкалах германской флоры T. gesneriana (не исключено, что садовая форма) определен как CSR стратег [Franc, Klotz, 1990].
Жизненная форма эфемероида, каковым является T. gesneriana, предполагает быстрое развитие и завершение вегетации в условиях низкой конкуренции и до наступления температурных стрессов середины лета. При этом в фазу своего массового развития (цветения) в некоторых сообществах вид зачастую является доминантом и содоминантом травостоя, но весьма непродолжительное время.
С одной стороны T. gesneriana можно отнести к фитоценотическим эксплерентам (Rl). Это виды, которые в отличие от истинных эксплерентов постоянно присутствуют в сообществах, часто пребывают в покоящемся состоянии и дают вспышку развития лишь при ослаблении фитоценотической конкуренции. С другой стороны выраженность защитной составляющей в онтогенетической стратегии данного вида и низкий индекс размерной пластичности есть проявление патиентности вида (S-стратегия) [Ишмуратова, Ишбирдин, 2004]. Следовательно, вид имеет смешанную SR- стратегию с преобладанием S или R составляющих в зависимости от условий произрастания и уровня стресса.
В условиях сильного стресса вид проявляет S-стратегию патиента, выражающуюся в миниатюризации растений со стабилизацией признаков генеративной сферы, большей вариабильностью размеров вегетативных органов и перераспределением усилий от развития вегетативной сферы на поддержание генеративной сферы. Экотопическая и фитоценотическая патиентность проявляется в экологической специализации и в уходе от конкуренции через завершение активной вегетации и формирования генеративных органов до начала активного роста и развития других видов сообщества. При неблагоприятных условиях, вероятно, имеет склонность к не формированию генеративных органов и переходу в состояние вынужденного покоя [Поканинов, Куйкунов, 2005; Шилова и др., 2014; Кашин и др., 2016б].
В благоприятных условиях усиливается R-составляющая комбинированной стратегии: увеличиваются и стабилизируются параметры вегетативных и генеративных органов, увеличивается количество цветущих особей [Поканинов, Куйкунов, 2005; Алпатов, 2013; Шилова и др., 2014; Кашин и др., 20166]. Растения могут заселять сильно эродированный или первичный субстрат, как это имеет место, например, в ЦП из окр. с. Ахмат, Красноармейского р-на, Саратовской обл. [Шилова и др., 2014], и в местах произрастания вида на слабо гумусированных каштановых солонцеватых почвах [Поканинов, Куйкунов, 2005; Джапова и др., 2010], столбчатых солонцах и мергелевых склонах [Янишевский, 1934]. Могут произрастать и на вторичных местообитаниях, как это имеет место в ЦП из Палласовского р- на Волгоградской обл., где особи T. gesneriana заселяют, в том числе, и откосы железнодорожной насыпи, а целый ряд исследованных ЦП занимают старые залежи (табл. Приложения П. 2). Вид может поселяться и на обочине и откосах автодорог с твёрдым покрытием, как это имеет место, например, по трассе «Перелюб- Глушицкий». Как R-стратег, вид проявляет себя и через интенсивное семенное размножение [Шилова и др., 2015], позволяющее в условиях отсутствия конкуренции и хорошего увлажнения занимать новые территории.
Смешанный тип эколого-ценотической стратегии (SR) установлен и для другого вида рода тюльпан - Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. Fil. в условиях южного Урала [Муллабаева, Бикбулатова, 2004]. S-составляющая эколого-ценотической стратегии проявляется у этого вида в избегании конкуренции с более поздно вегетирующими видами в сообществе через уход растений в состояние покоя. Как R-стратег, вид проявляет себя через интенсивное семенное и вегетативное размножение, позволяющее в условиях отсутствия конкуренции занимать новые территории.
Таким образом, наши исследования позволяют охарактеризовать эколого-ценотическую стратегию T. gesneriana как смешанную стресс- толерантно-рудеральную (SR). При нарастании уровня стресса происходит уменьшение размеров всех надземных органов растения. При этом увеличивается разброс по высоте и диаметру растений, но большинство параметров демонстрируют склонность к слабому снижению вариабельности при стрессе.