Содержание к диссертации
Введение
Общая характеристика и изученность Padus avium Mill. (обзор литературы) 9
Распространение, внутриродовое и внутривидовое разнообразие Padus 9
Морфолого-биологические особенности 15
Хозяйственное значение 21
Внутривидовая изменчивость древесных растений 24
Районы и методы исследований 30
Характеристика районов расположения локальных популяций Padus avium Mill. на территории Пермского края 30
Характеристика районов расположения групп популяций Padus avium Mill., относящихся к различным частям видового ареала 38
Методика изучения морфологических признаков 40
Методика проведения фенологических наблюдений 46
Проявление морфологических признаков репродуктивных и вегетативных органов Padus avium Mill. на территории Пермского края 48
Признаки соцветия и цветка 48
Признаки плода 63
Признаки пластинки листа 71
Однородность обследованных локальных популяций на территории Пермского края 77
Хозяйственно-ценные формы и образцы Padus avium Mill., перспективные для интродукции и селекции 84
Форма поздноцветущая
4.1.1. Особенности морфологии и фенологии растений поздноцветущей формы 85
4.1.2. Температурный биологический минимум развития различных фенологических форм 91
4.1.3. Отношение различных фенологических форм к температурным условиям среды 94
4.1.4. Размножение поздноцветущей формы весенней прививкой черенком
4.2. Форма узколепестковая 98
4.3. Формы с различными типами махровости цветка 99
4.4. Образцы, выделенные по параметрам соцветия и цветка 103
Глава 5. Особенности проявления морфологических признаков репродуктивных и вегетативных органов Padus avium mill. на территории Пермского края в сравнении с популяциями других частей видового ареала сравниваемых в различных групп частях
5.1. Признаки соцветия и цветка 109
5.2. Признаки плода 116
5.3. Признаки пластинки листа 118
5.4. Степень дифференциации популяций, расположенных видового ареала 121
Выводы и рекомендации 128
Список литературы
- Морфолого-биологические особенности
- Характеристика районов расположения локальных популяций Padus avium Mill. на территории Пермского края
- Отношение различных фенологических форм к температурным условиям среды
- Признаки пластинки листа
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Черемуха обыкновенная (Padus avium Mill.) – представитель рода черемуха (Рadus Mill.) подсемейства сливовые (Prunoideae Juss.), семейства розоцветные (Rosaceae Focke.).
Ареал обитания P. avium охватывает большую часть территории Российской Федерации, а также страны Юго-Восточной и Средней Азии, Восточной, Северной, Центральной и Западной Европы (Ареалы деревьев и кустарников..., 1980). На территории Пермского края P. avium распространена повсеместно, за исключением горной местности на крайнем северо-востоке (Иллюстрированный определитель..., 2007). Несмотря на обширный ареал обитания и полиморфность, изменчивость вида остается слабоизученной. Исследования внутривидовой изменчивости P. avium в условиях природных популяций проведены в единичных регионах РФ (Царенко, 1993; Локтева, 2009; Санеева, 2010; Игумнов, 2013). На территории Пермского края подобных исследований ранее не проводилось.
Изучение полиморфизма и изменчивости P. avium в природных условиях
дает возможность оценить степень морфологической однородности вида,
выявить отличительные характеристики популяционных группировок,
локализованных в различных частях видового ареала, а также является основой для выделения хозяйственно-ценных форм.
Padus avium является ценным декоративным, лекарственным и пищевым растением. Ей присуща наиболее высокая морозостойкость среди всех косточковых пород, что делает ее перспективной культурой для плодоводства и озеленения средних и северных зон страны. Однако из-за ранних сроков цветения цветки P. avium часто повреждаются поздними весенними заморозками, что приводит к периодичности плодоношения. Введение в культуру поздноцветущих форм позволит избежать повреждения цветков P. avium возвратными похолоданиями (Симагин, 1994, 2000; Царенко, 2011).
Цель исследования – выявление морфолого-биологических особенностей и формового разнообразия Padus avium Mill. на территории Пермского края.
Задачи:
-
Описать особенности морфологических признаков репродуктивных и вегетативных органов P. avium на территории Пермского края, дать оценку уровня их изменчивости;
-
Оценить степень однородности природных насаждений P. avium Пермского края по характеру распределения растений по частоте встречаемости значений изучаемых признаков;
-
Выделить в природных насаждениях P. avium хозяйственно-ценные формы;
-
Провести сравнительную оценку фенологических особенностей и отношения к температурным условиям среды различных фенологических форм P. avium;
-
Сопоставить данные по показателям морфологических признаков репродуктивных и вегетативных органов, степени их изменчивости и характеру
распределения растений по частоте встречаемости значений изучаемых признаков природных насаждений P. avium Пермского края с аналогичными характеристиками популяций других регионов страны.
Научная новизна. Впервые изучена морфологическая структура природных насаждений P. avium на территории Пермского края, установлены особенности фенологии и отношения к температурным условиям среды выделенной группы растений поздноцветущей формы, определен механизм возникновения двух типов махровости цветков P. avium, проведена сравнительная оценка морфологических признаков P. avium из различных частей видового ареала.
Практическая значимость. Выделены в природной популяции и включены в коллекцию кафедры лесоводства и ландшафтной архитектуры Пермской ГСХА формы и образцы P. avium с хозяйственно-ценными признаками: поздноцветущая форма, две формы с различным типом махровости цветка и 5 образцов с высокими показателями признаков соцветия и цветка. Отработан способ размножения поздноцветущей формы P. avium весенней прививкой черенком.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на
Всероссийских научно-практических конференциях «Молодежная наука: технологии, инновации» Пермской ГСХА (Пермь, 2010, 2012, 2013, 2014, 2015 гг.), на 64-й Международной студенческой научной конференции РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2011), на Международной научно-практической конференции ВНИИ СПК «Селекция, генетика и сортовая агротехника плодовых культур» (Орел, 2013), на IV Всероссийской научно-практической конференции «Коняевские чтения - 2013» (Екатеринбург, 2013), на ХХ Международной научной конференции «Ломоносов-2015» (Москва), на заседании Пермского отделения Русского ботанического общества (Пермь, 2015).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в т.ч. 3 статьи в журналах, включенных в перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (212 наименований) и семи приложений; изложена на 186 страницах (в том числе 148 страниц основного текста) включает 83 таблицы (в том числе 31 таблицу приложений) и 30 рисунков.
Морфолого-биологические особенности
Кроме того, существуют морфологические формы P. avium, различающиеся формой кроны, окраской листьев, окраской и строением цветков, окраской и формой плодов.
Для Padus avium типична овальная, яйцевидная или широкояйцевидная крона. В отдельную форму выделяются растения с пирамидальной (var. pyramidales hort.) и плакучей (var. pendula (Dipp.) Schneid.) кроной (Деревья и кустарники СССР, 1954; Колесников, 1974; Холявко, Глоба-Михайленко, 1987; Collinwood, 1948).
Окраска листьев P. avium варьирует от светло- до темно-зеленой. В отдельную форму (var. variegate hort.) выделены растения с желто- и бело-пестрыми листьями (Деревья и кустарники СССР, 1954; Колесников, 1974; Collinwood, 1948). Кроме того, существует форма P. avium, обладающая весенней краснолистностью (например Colorata) (Симагин, 2010а, в).
Растения P. avium в основном имеют белую окраску лепестков. Встречающиеся экземпляры с розовой окраской венчика цветка объединены в форму var. roseiflora Sinz. По литературным данным интенсивность окраски лепестков у различных особей данной формы может варьироватьот слабозаметной бледно-розовой до ярко-розовой и изменяться по годам, предположительно, в зависимости от погодных условий в весенний период (Вашкулат, 1959; Бойченко, 1968). Темно-розовый цвет венчика цветка свойственен сорту Colorata, светло-розовый – сорту Нежность (Еремин, Гасанов, 2012; Симагин, Локтева, 2012).
По форме плодов в литературе (Деревья и кустарники СССР, 1954; Коровина, Белозер, 1983) имеются указания на var. schaerocarpa A. Korcz. – с круглыми плодами и var. dolichocarpa A. Korcz. – с вытянутыми яйцевидными плодами.
По окраске плодов, кроме обычных черноплодных растений, выделяются var. leucocarpa (Koch) Schneid. с желтовато-белой окраской плодов и var. chlorocarpa Reichenb. с желто-зелеными плодами (Деревья и кустарники СССР, 1954; Колесников, 1974; Холявко, Глоба-Михайленко, 1987). В. Артамонов (1989) сообщает о факте нахождения растений с зелеными плодами в Томской области среди дикорастущих зарослей P. avium, выделенные растения по данным автора отличались хорошим вкусом и высоким содержанием сахаров.
Морфологическое разнообразие Padus avium представлено также наличием махровых форм.
Махровость цветков имеет различный механизм возникновения. Появление дополнительных лепестков возможно за счет петализации гинецея и андроцея, увеличения числа мутовок (плейотаксия), расщепления лепестков на доли (хориза), перемены в величине лепестковых зачатков (плеомерия) или в случае, когда ось цветка образует ряд вторичных цветков (пролификация). Махровость может возникать под непосредственным влиянием факторов внешней среды (изменение условий произрастания, воздействие насекомых и фитопатогенов, экстремальные погодные условия, высокое фоновое загрязнение) или вследствие мутационных изменений. Большинство махровых форм выведено в результате селекционного процесса (Маевский, 1886; Квасников, 1929; Николаенко, 1950; Тутаюк, 1952, 1969; Игнатьева, 1972). Из древесно-кустарниковых растений семейства Rosaceae известно о существовании махровых форм в родах Rosa, Malus, Cerasus, Amygdalus (Тутаюк, 1952; Лиханов, 2002; Новицкая, 2004; Еремин, 2008б).
Механизм махровости цветков Rosa и Malus, описанный В.Х. Тутаюк (1952), заключается в частичной в первом случае, и полной во втором петализации андроцея и гинецея цветка.
Интересная работа по изучению тератологических изменений в строении цветков видов семейства Rosaceae Juss. на Донбассе проведена А.Ф. Лихановым (2002). Автором обнаружены растения Armeniaca vulgaris L., Malus domestica Borkh., Cerasus vulgaris Mill., Fragaria vesca L. с шестичленными и семичленными околоцветниками и различной степенью петализации тычинок цветка, а также со срастанием цветоножек нескольких цветков. А.Ф. Лиханов предполагает, что изменения в строении цветков перечисленных видов растений вызваны сочетанием факторов критических погодных условий в период цветения и высокого фонового загрязнения, и обусловлены особенностями генотипа, приобретенными в результате длительного селекционного процесса. У растений Padus avium Mill., произрастающих в тех же условиях в диком виде, изменения цветков по свидетельству автора встречались очень редко и были незначительными.
В литературе имеются сведения о полумахровой форме Р. avium var. plena и созданном на ее основе зарубежном сорте с одноименным названием Plena (Колесников, 1974, Ренгартен, 2012; Collinwood, 1948; Hegi, 1995), о махровости цветков которого известно лишь то, что в цветке имеется до 14 лепестков, лепестки внутренних кругов по размеру меньше, чем лепестки наружного круга. О нахождении махровой формы P. avium в природной популяции Кировской области сообщает А.Ф. Александров (1967). Он приводит данные о количестве лепестков в цветках выделенного растения (от 5 до 14 шт) без анализа природы возникновения дополнительных лепестков.
Кроме форм, различающихся по морфологическим признакам, у P. avium, как и у многих других травянистых и древесных растений (Алехин, 1938; Котюков 1951; Моравская, 1958), имеются фенологические формы, различающиеся сроками цветения.
О поздноцветущей форме Padus avium в научной литературе сведения не многочисленны. В частности, о наличии растений P. avium с различными сроками зацветания на территории Прикамья пишут П.В. Сюзев (1912, 1924) и А.А. Хребтов (1942), в Кировской области - Ф.А. Александров (1967). Растение поздноцветущей формы P. avium обнаружено профессором В.В. Алехиным в прибрежной полосе реки Ветлуги (Станков, Талиев,1957; Шиманюк, 1964). По данным П.В. Сюзева (1912) разница в сроках «зацветания и развития листвы» рано- и поздноцветущей формы P. avium в Пермском крае составляла 10-14 дней. На 5-8 позже P. avium с белыми цветками зацветал обнаруженный П.Н. Вашкулат (1959) в Самарской области экземпляр P. avium var. roseiflora. По данным В.С. Симагина (2000) растение поздноцветущей формы P. avium в коллекции Центрального сибирского ботанического сада, привезенное из Алтайского края, зацветает одновременно с поздними образцами P. virginiana. Образцы P. avium с ранними и поздними сроками цветения были выделены Н.А. Царенко (2011) при проведении фенологических наблюдений за различными видами рода Padus в условиях юга Приморского края, но из материала, приведенного в статье, не понятно, сколько дней составляет разница в сроках их зацветания. Более подробного описания фенологических и морфологических особенностей растений поздноцветущей формы P. avium в отечественной и иностранной научной литературе нами не найдено.
Характеристика районов расположения локальных популяций Padus avium Mill. на территории Пермского края
Ниже приведено описание местообитаний обследованных локальных популяций. Чернушинская ЛП расположена в окрестностях северной части г. Чернушки. Растения черемухи произрастают в частном секторе, по обочинам дорог, по берегу пруда, отдельно или небольшими группами (по 3-5 растений) с березой, рябиной, ивой. Площадь участка обследования - 0,92 км2.
Кунгурская ЛП расположена в окрестностях с. Филиповка в пригороде г. Кунгура. Растения черемухи произрастают по одиночке или в небольших группах с ивой на верхней надпойменной террасе р. Сылвы и неиспользуемых в хозяйственных целях луговинах. Площадь обследованной территории - 520x790 м вдоль берега Сылвы (0,61 км2).
Пермская ЛП расположена на юго-восточной окраине Перми (район Липовая гора). Растения располагаются вдоль насыпи железнодорожной линии и по краю заброшенных полей, произрастают поодиночке или в группах различной плотности с ивой, березой, ольхой. Общая площадь обследованного участка составила 0,67 км2.
Верещагинская ЛП расположена вдоль ветки железнодорожной линии на участке пути между остановочными пунктами «Верещагино» и «1312 км», и по дороге до с. Новоселово. Обследованное пространство безлесное, занято частным сектором и луговинами. Вдоль железнодорожной насыпи и дороги черемуха произрастает сплошным рядом друг с другом и ивой среди зарослей шиповника; в некотором отдалении - на луговинах и в частном секторе растет по одиночке. Участок обследования составил 0,63 км2.
Ильинская ЛП расположена на левом (южном) берегу р. Обвы, разлившейся в результате строительства Камского водохранилища, в окрестностях поселка Ильинский. Черемуха произрастает по одиночке или небольшими группами на луговинах, обочинах дорог. Общая площадь обследованного участка - 0,71 км2.
Кочевская ЛП расположена в окрестностях села Кочево. Деревья черемухи произрастают по одиночке или небольшими группами друг с другом, рябиной, иргой или березой у заборов, по опушкам и обочинам дорог. Площадь обследованной территории – 0,76 км2.
Горнозаводская ЛП расположена в окрестностях г. Горнозаводск. Растения черемухи произрастают одиночно или неплотными группами друг с другом, березой и ивой по луговинам и крутым склонам холмов, а также на надпойменных террасах р. Вижай. Площадь обследования – 0,60 км2.
Кизеловская ЛП расположена в окрестностях г. Кизел. Черемуха растет отдельными растениями или сплошным рядом вместе с ивой вдоль дорогипо левому берегу р. Кизел, на заброшенных приусадебных участках. Площадь участка сбора - 0,88км2.
Чердынская ЛП расположена в окрестностях г. Чердыни. Растения черемухи произрастают отдельно или неплотными группами на луговинах, надпойменных террасах р. Колва, около дорог и частного сектора. Площадь обследованной территории - 0,70 км2.
Всего на территории Пермского края по признакам соцветия и цветка было проведено описание 380 растений, по признакам плода и пластинки листа 355 растений Padus avium (табл. 2.2).
В литературе отсутствуют данные о сравнительной оценке различий географически обособленных популяций Padus avium. В работах сотрудников ЦСБС СО РАН (Локтева, Никифорова, 2007; Локтева, 2007, 2008, 2009а,б; Симагин, Локтева, 2010 и др.) приводится морфологическое описание трех популяционных группировок P. avium Юго-Западной Сибири: Новосибирской области, Шебалинского и Чемальского районов республики Алтай.
В материалах наших исследований дается оценка проявления тех же признаков P. avium в условиях Пермского края, что позволяет сопоставить морфологические особенности P. avium, произрастающей в различных участках видового ареала.
В настоящей работе мы не ставили задачей решить вопрос о идентификации сравниваемых групп растений в соответствии с популяционной номенклатурой и приняли для их обозначения термин «группа популяций» (ГП).
Регионы расположения сравниваемых групп популяций принадлежат к различным природным зонам и имеют существенные различия по климатическим условиям (табл. 2.3).
Пермский край относится к зоне умеренно-континентального климата. В ботанико-географическом отношении территория края принадлежит к зоне средне- и южно-таежных пихтово-еловых лесов. Рельеф края равнинный, в восточной части предгорный и низкогорный. Средние абсолютные высоты в районах расположения обследованных ЛП колеблются в пределах 100-350 м над у. м. Условия обитания обследованных ЛП варьируют от незначительно засушливых до переувлажненных (Оленев, Горчаковский, 1971; Атлас. География России, 2002).
Отношение различных фенологических форм к температурным условиям среды
Колебание среднего показателя высоты наибольшей ширины пластинки листа между ЛП районов края не превышает 2 % (48,4 - 50,4 %), что также свидетельствует об общей выравненности формы листа на территории края. Изменчивость растений по данному признаку находится на очень низком уровне.
Показатель расстояния от основания до наибольшей ширины листа у растения с наименьшим значением данного признака на территории Пермского края составляет 44,50 %, с наибольшим значением – 56,08 %.
Показатели мерных признаков пластинки листа для каждого растения в обследованных локальных популяциях представлены в приложении Г.
На обследованной территории значительно преобладают растения с эллиптической формой пластинки листа, в целом по краю их доля составляет 63,7 %, по отдельным ЛП варьирует от 57,5 до 70,0 %. Практически в два раза меньшая доля - 33,3 % в целом по краю и от 27,5 до 42,5 % по отдельным ЛП, приходится на растения с обратно-яйцевидной формой листа. Небольшая часть растений, в среднем по краю 3,1 %, по отдельным ЛП до 7,5 %, имеет листья яйцевидной формы. В Кунгурской и Верещагинской ЛП растений P. avium, с яйцевидной формой листьев не обнаружено. В северных районах края доля растений с широкими листьями (ИЛ 1,89) значительно ниже, чем в его центральной и южной частях. В ЛП всех районов преобладают растения с листьями средней ширины (ИЛ - 1,90 - 2,20). Данные по распределению растений в обследованных ЛП по форме пластинки листа представлены в таблице 3.23.
Сравнительная оценка индивидуальной и групповой изменчивости изучаемых признаков. Как известно (Мамаев, 1968, 1973; Махнев, 1987) изменчивость между растениями в популяции определяется в основном генотипическими особенностями отдельных индивидуумов, изменчивость популяционных группировок, различных по географическому положению, является результатом хорологической дифференциации вида. Соответственно, расчет коэффициентов вариации по данным индивидуального измерения признаков растений, составляющих популяцию, позволяет охарактеризовать степень гетерозисности популяции (однако определенную долю будет составлять паратипическая изменчивость), а коэффициент вариации, рассчитанный по средним показателям сравниваемых популяций, характеризует степень их различия, обусловленную влиянием различных сочетаний природно климатических факторов в местах их локализации. Сравнительная оценка показателей индивидуальной и групповой изменчивости позволит оценить долю влияния внутренних (генетических) и внешних факторов на внутривидовое разнообразие на обследуемой территории, в результате чего можно будет сделать заключение о степени однородности вида на территории обследования.
Коэффициенты вариации, полученные при оценке изменчивости девяти локальных популяций по изученным признакам не выходят за пределы показателей индивидуальной изменчивости растений в локальных популяциях, а в большинстве случаев имеют значительно более низкие значения в сравнении с ними (табл. 3.24), что свидетельствует о морфологической стабильности P. avium на фоне спектра природно-климатических и экологических условий территории обследования.
Условия отдельных местообитаний не вызывают ярко выраженных изменений в проявлении изученных морфологических признаков P. avium на уровне локальных популяций.
Особенности распределения растений обследованных локальных популяций Пермского края по частоте встречаемости значений изучаемых признаков. Сравнительная оценка популяций, как правило, базируется на сопоставлении средних значений признаков (M+m) и степени их изменчивости (V, %), однако, оба эти показателя не могут в полной мере выявить специфику сравниваемых популяций.
Сведения о различиях в характере распределения значений признаков по частоте встречаемости позволяют определить, относятся ли сравниваемые популяционные группировки к одной генеральной совокупности, и наряду с различиями их средних величин и степени варьирования признаков могут служить для уточнения особенностей исторического развития природных насаждений и границ природных популяционных группировок, а также указывать на тенденции микроэволюционных процессов на обследуемой территории.
Признаки пластинки листа
О том, что суммы эффективных температур не могут в полной мере отразить потребность обычной формы P. avium в условиях теплообеспеченности на начальных этапах ее развития свидетельствует и тот факт, что в три из пяти лет наблюдений растения обычной формы начинали вегетацию до даты устойчивого перехода среднесуточной температуры через 5С, тогда как вегетация растений поздней формы во все годы наблюдений начиналась после перехода среднесуточной температуры через 5С.
Таким образом, в результате проведенного анализа данных установлено, что для обычной формы P. avium температурой биологического минимума является 0С, а активными – положительные температуры. Для поздней формы P. avium на основании имеющихся данных в качестве температуры биологического минимума можно принять 5С, и считать активными температуры выше 5С. Для более точного решения вопроса о значении температурного биологического минимума для поздней формы P. avium необходимы более длительные наблюдения, начиная с набухания почек.
В целях сравнительной оценки отношения различных фенологических форм P. avium к температурным условиям среды за биологический минимум целесообразно принять 0С, и считать активными положительные температуры, тем более, что точность сумм температур, рассчитанных от 0С и от 5С, для поздней формы практически равнозначна.
Анализ температурных условий показал различную физиологическую требовательность сравниваемых групп растений к необходимым суммам активных температур на разных этапах сезонного цикла развития (табл. 4.5). Таблица 4.5 Суммы активных температур на момент наступления фаз сезонного развития растений различных фенологических форм Padus avium Mill.(2009-2013 гг.) Фенологическая фаза Подфаза Обычная форма Поздняя форма Сумма температур, С V, % Сумма температур, С V, % Вегетативная зеленение почек 82,0+6,2 16,9 224,6+18,2 18,1 Начало бутонизации началовыдвижениясоцветий 159,2+13,1 18,3 308,2±15,6 11,3 Цветение начало 319,2+11,2 7,9 431,2+12,6 6,5 окончание 439,2+11,8 6,0 591,2+16,2 6,1 Созревание плодов массовое 1650,8±12,4 1,7 1497,2+15,5 2,3 Окончание вегетации начало листопада 2412,6±61,6 5,7 2261,8+51,0 5,0 окончание листопада 2512,9+52,9 4,7 2440,1+39,5 3,6 Сумма активных температур, необходимая для начала зеленения почек растений поздней формы, в 2,7 раза выше, чем для растений обычной формы P. avium. Цветение растений поздней формы начинается при накоплении на 110С более высокой суммы активных температур, а температурный уровень, обеспечивающий созревание плодов выделенных растений примерно на 150С ниже, чем необходимо для растений обычной формы P. avium.
Данные о суммах активных температур, накопленных за отдельные межфазные периоды (табл. 4.6), позволяют определить потребность растений в температурных условиях на конкретных этапах развития.
Для появления зеленого конуса растениям поздней формы необходима в среднем на 143С большая сумма активных температур, чем растениям обычной формы P. avium. В последующие три периода различия в суммах температур, необходимых для развития сравниваемых групп растений, статистически не значимы. Отдельные колебания объясняются погодными условиями в соответствующие периоды времени. Значительные различия прослеживаются в период «окончание цветения - созревание плодов». Для прохождения этого периода растениям поздней формы требуется на 300С меньшая сумма активных температур, чем растениям контроля. Анализ данных по продолжительности отдельных межфазных периодов развития сравниваемых фенологических форм P. avium (табл. 4.3) и данных о требуемых суммах активных температур за эти же сроки (табл. 4.6) позволил разделить межфазные периоды на четыре этапа, в которые проявляются или отсутствуют различия по вышеперечисленным показателям (табл. 4.7).
Продолжительность этапов развития растений различных фенологических форм Padus avium Mill. и соответствующие им суммы активных температур (2009-2013 гг.) Этапы Обычная форма Поздняя форма Продолжительность, дней Сумматемператур,С Продолжительность, дней Сумматемператур,С I I. . Температура 0С – зеленение почек 20+1,4 82,0+6,2 37+3,4 224,6+18,2 II. Зеленение почек – окончание цветения 34+1,7 357,2+11,9 28+1,7 366,6+13,6 III. Окончание цветения – созревание плодов 69+1,8 1211,6+2,4 51+1,9 906,0+4,4 IV. Созревание плодов – окончание листопада 75+3,5 909,5+39,4 64+3,6 942,7+45,1 Статистически значимые различия в темпах развития растений сравниваемых феноформ P. avium наблюдаются на первом этапе – «переход среднесуточной температуры через 0С – зеленение почек» и на третьем этапе – «окончания цветения - созревание плодов», межфазные периоды, входящие во второй и четвертый этапы, по длительности различаются незначительно.
На первом этапе растения поздней формы нуждаются почти в три раза более высоких суммах активных температур, чем растения обычной формы черемухи, на втором и четвертом этапах разница в требуемых суммах температур незначительна, а на третьем этапе, то есть для созревания плодов, растениям поздней формы достаточна на 300С меньшая сумма активных температур. 4.1.4. Размножение поздноцветущей формы весенней прививкой черенком
Наиболее распространенным методом вегетативного размножения сортов и отборных форм Padus avium является зеленое черенкование (Симагин, 1994, 2001; Жидехина, 2002; Локтева, Симагин, 2013). При размножении P. avium весенней прививкой черенком в Пермском крае и регионах с аналогичными или более суровыми погодными условиями возникает ряд сложностей. Проведение прививки в оптимальные сроки (после перехода среднесуточной температуры через 5С) затруднено из-за раннего начала вегетации черемухи: черенки с набухающими почками для прививки малопригодны. При еще более раннем проведении работ высока угроза повреждения растений в месте прививки заморозками. Поэтому черенки для прививки приходится заготавливать заранее и хранить в специальных условиях: однолетние приросты для черенков нарезают с осени или ранней весной и хранят в снегу, с началом таяния снега заготовленные побеги переносят в ледник или холодильную камеру, где они находятся до срока проведения прививки.
Для поздноцветущей формы P. avium метод весенней прививки черенком показал высокую эффективность. Так как распускание почек у растений поздноцветущей формы наступает на 15 - 17 дней позже, чем у обычной формы P.avium, весеннюю прививку их черенков на растения обычной формы возможно проводить в длительный период времени при наиболее благоприятном сочетании фаз развития компонентов прививки. Отпадает необходимость предварительной заготовки и хранения черенков. Черенки срезают с маточного растения непосредственно перед прививкой, что предотвращает риск их иссушения.
Прививку черенков растений поздней формы проводят в крону растений обычной формы P. avium, на побеги ростового типа. Черенки диаметром 6-9 мм, длиной 12-15 см прививаются методом улучшенной копулировки, в качестве обвязочного материала используется полиэтиленовая пленка. В год прививки привитые черенки необходимо подвязать к веткам подвоя или колышкам, чтобы их не сломали ветер или птицы, при появлении слабой перетяжки в месте прививки снять обвязку. Далее следует периодически проводить обрезку подвоя, чтобы его ветки не затеняли привитую форму.
По многолетним данным кафедры плодоовощеводства Пермской ГСХА приживаемость черенков растений поздней формы, привитых в крону растений обычной формы P.avium, составляет 94-98%.
Среднее по Пермскому краю значение индекса лепестка Padus avium составляет 1,24. В локальной популяции Пермского района выделено растение P. avium с лепестками, индекс которых равняется 2,54 (рис. 4.5, 4.6). При средней длине лепестков 0,66 см их средняя ширина составляет всего 0,26 см. Хотя соцветия этого растения не крупные (табл. 4.8), за счет обильного цветения растение выглядит весьма декоративно. По месту нахождения форма обозначена