Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Морфологическая и анатомическая характеристика семян и прегенеративный период онтогенеза видов рода Iris L. (обзор литературы) 9
1.1 Виды рода Iris во флоре России и Саратовской области .9
1.2 Морфологические признаки семян. 21
1.3 Анатомическое строение семян .24
1.4 Экологические адаптации семян к распространению, сохранности в среде и прорастанию 27
1.5 Прегенеративный период онтогенеза видов рода Iris 31
Глава 2. Объекты и методы исследования 34
2.1 Объекты 34
2.2 Методы .43
Глава 3. Природные условия Саратовской области 46
3.1 Географическое положение .46
3.2 Геологическое строение и рельеф .46
3.3 Климат .49
3.4 Почвы 50
3.5 Растительность .51
Глава 4. Морфологическая характеристика семян видов рода ирис (Iris L.) и ключ для их определения по семенам 55
4.1 Морфологическая характеристика семян 55
4.1.1 Морфологические и морфометрические признаки семян 55
4.1.2 Ультраскульптура поверхности семян видов рода Iris 72
4.1.3 Морфологические особенности рубчика и микропиле у семян видов рода Iris 76
4.2 Ключ для определения видов рода Iris по семенам 80
Глава 5. Анатомическое строение и экологические адаптации семян видов рода ирис (Iris L.) 84
5.1 Анатомическое строение семян 84
5.2 Экологические адаптации семян 95
Глава 6. Прегенеративный период онтогенеза видов рода Iris 101
Заключение 108
Выводы .112
Список литературы 114
Приложения 141
- Виды рода Iris во флоре России и Саратовской области
- Растительность
- Анатомическое строение семян
- Прегенеративный период онтогенеза видов рода Iris
Виды рода Iris во флоре России и Саратовской области
Касатиковые – довольно большое семейство однодольных растений, в котором насчитывается около 1800 видов, принадлежащих 75–80 родам (Жизнь растений, 1982). Почти все Касатиковые – многолетние травы, часто эфемероиды, с мясистым или тонким корневищем, клубнями, луковицами. В южной Африке встречаются вечнозеленые полукустарники с разветвленными одревесневающими стеблями, высотой до 0,5 м (Алексеева, 2009).
Семейство Касатиковых включает целый ряд красивоцветущих растений, таких как шпажник, или гладиолус (Gladiolus), шафран, или крокус (Crocus), Касатик, или ирис (Iris). Род Iris – самый крупный и сложный в семействе Iridaceae (Козыренко и др., 2009). Название «iris» дал Гиппократ, что в переводе с древнегреческого означает «радуга». Разнообразие и богатство окрасок цветков этих растений по праву сравнивается с красивейшим явлением природы. Ирисы почитались в Аравии и Древнем Египте, где их разводили еще в XV-XIV вв. до н.э.; в Японии из ирисов и померанцев для мальчиков делали магические амулеты, охраняющие от болезней и вселяющие отвагу. Ирисы нашли широкое применения в древней, современной народной и научной медицине и в настоящее время рассматриваются как перспективные лекарственные растения для синтеза новых лекарственных средств (Абдулхаков и др., 2016). В культуре ирисы возделываются более двух тысячелетий; их ценят не только за красоту и аромат цветов, но также и за аромат корня (вытяжки из него используются в парфюмерной промышленности, при изготовлении винно-водочных и кондитерских изделий) (Родионенко, 1961, 1988; Мамаева, 2008; Тихомирова, 2010; Тихомирова, Сорокина, 2018).
Виды рода Iris (всего от 200 до 300 видов по данным разных авторов) имеют обширный ареал, охватывающий преобладающую часть Северного полушария: Европа, Азия, Северная Америка, Северная Африка. Ирисы обнаруживаются в дикой природе во всех частях Северной умеренной зоны от Калифорнии, на западе по всему миру до Китая и Японии. На севере они распространены до Аляски, Камчатки и Сибири и на юг до Гонконга, Южной Аравии и Флориды. Во многих местах они растут в непосредственной близости от моря, например, в Португалии, где I. subbiflora встречается на побережье около Коимбры или в штате Мэн, где I. setosa процветает в пределах досягаемости солевого тумана, в то время как в Китае и Тибете, они находятся на высоте более 12 000 футов. Считается, что ирисы не встречаются к югу от экватора, где они замещаются близкородственным родом Moraeas (Dykes, L.-s-L., 2009).
Характерной особенностью представителей рода является форма цветка, а именно – его двухъярусное строение из трех внутренних, у большинства видов приподнятых вверх, долей околоцветника и трех наружных долей, отогнутых вниз. Многие систематики считают, что сходство цветочной структуры имеет преобладающее значение, чем различия между группами по вегетативным характеристикам корневой системы и листвы. Одни исследователи понимают род Iris в широком смысле, т.е. наряду с корневищными видами они включают в род и луковичные ирисы. Другие авторы исключают из этого рода луковичные виды, более того, в последнее время возобновилась тенденция исключения и некоторых корневищных видов из рода Iris (Мавродиев, Алексеев, 2003; Родионенко, 2005, 2006, 2007; Dykes, L.-s-L., 2009).
Общепринятой системы этого рода до сих пор нет, основными причинами являются полиморфизм видов в природных популяциях, значительная роль гибридизации в эволюции рода и различные подходы монографов к объему рода и выделению в нем естественных родственных групп (Johnston et al., 2003). Многие предлагаемые диагностические признаки часто оказывались ненадежными в связи с тем, что они постоянно варьировались вдоль географического градиента. Так, например относительные морфометрические признаки цветов, стеблей и листьев уменьшаются к югу, вероятно, как адаптация к увеличению засушливости. Одним из надежных диагностических признаков часто оказывается окраска цветка (Sapir et al., 2002).
Таксономия рода Iris L. претерпела серьезные изменения в прошлом веке и, особенно в последние десятилетия после применения молекулярных методов исследования. В результате этого в настоящее время для таксономистов стало доступным несколько контрастных механизмов систематического анализа. Многие роды, которые были отделены от рода Iris в прошлом, на основе морфологии (например, Hermodactylus, Iridodictyum, Juno, Pardanthopsis, Xiphion и др.), теперь повторно включаются в очень обширную группу Iris (включая Беламканду). Все это привело к гетерогенному роду, который сложно описать, основываясь только на морфологические признаки (Mavrodiev et al., 2014).
Во многих регионах мира касатики в недостаточной степени исследованы и даже в последние десятилетия выявляются их новые виды или проводится ревизия имеющихся таксонов. Так, например, в регионе Кашмирских Гималаев, выявлено три новых вида ирисов (I. japonica, I. versicolor, I. hollandica) для этой области и обновлена номенклатура этого рода (Akhter et al., 2012). Для богатой флоры Центральной Азии представлен новый конспект рода Iris (включая роды Juno и Iridodictyum). Предложены новые названия для двух видов ирисов (Khassanov, Rakhimova, 2012). Слабо изучен род Iris с точки зрения ботанических и экологических свойств в Кыргызстане. Предлагается пересмотр номенклатуры указанного таксона в этом регионе (Lazkov et al., 2014). Во флоре нашей страны род Iris L. включает 38 видов и 1 подвид (Алексеева, 2005) и даже для территории России есть значительные таксономические проблемы этого рода (Алексеева, 2003, 2006 а, б; 2008, 2013; Доронькин, Байков, 2004; Доронькин, 2006; Родионенко, 2008, 2009; Козыренко и др., 2009; Alexeeva, 2018 и др.).
Ирисы давно привлекают исследователей как красивоцветущие растения и с давних времен используемые как декоративные. С другой стороны эти растения на многих территориях являются редкими и исчезающими, что ставит новую задачу – сохранения имеющихся и восстановления исчезнувших популяций. Так, согласно Красным книгам Российской Федерации, республик, краев и областей, 25 видов ирисов флоры России имеют статус объектов охраны. Все это вызывает интерес исследователей, особенно в последнее время, как с точки зрения сохранения этих видов в природе, так и с точки зрения интродукции в разных регионах (Шевченко, 1980; Алексеева, 1999, 2002, 2005; Семенова, 2003, 2007; Мамонтова, 2007; Волкова, 2010; Радякина, 2010; Сафронова и др., 2011; Халявина, 2011; Абрамова, Зиганшина, 2012; Ефимов, 2012; Абрамова, 2013; Абрамова, Крюкова, 2013; Павлова, Данилова, 2013; Першина, Корыткова, 2013; Лепешкина, Серикова, 2014; Данилова, 2015; Крюкова, Абрамова, 2015а, б; 2016; Павлова, 2015 а, б; Серова и др., 2015; Прокопьева и др., 2016; Афанасьева и др., 2017; Решетникова, 2017; Wrblewska et al, 2003; Ferjani and Haouala, 2015 и др.).
Оценены результаты реинтродукции растений I. aphilla и I. pumila. Выявлено, что при внесении в естественные биоценозы прегенеративный период онтогенеза I. aphilla и I. pumila длиннее, чем в условиях культуры, в среднем, на два года при осенней пересадке растений, и более чем на два года – при весенней пересадке. В засушливых условиях, характерных для юга Среднерусской возвышенности, предпочтительнее осенние сроки посадки растений на склонах северной экспозиции (Шевченко и др., 2011). Интродукционные испытания редких видов ирисов Пензенской области (Iris pineticola, I. aphylla, I. sibirica, I. halophila) на территории Пензенского Ботанического сада показали, что данные виды ирисов неприхотливы в уходе, отличаются высокой зимостойкостью, имеют высокий коэффициент вегетативного размножения (кроме I. halophila), являются перспективными декоративными видами, могут использоваться для культивирования в условиях региона и последующей реинтродукции (Можаева и др., 2013).
Авторами оценивается распространенность и фитоценотическая приуроченность ирисов в связи с экологическими условиями произрастания (Кеше, Рябинина, 2010; Юрицына, Васюков, 2012, 2014; Голованов, 2013; Инджеева, Бакташева, 2013; Баландин, 2014; Головлёв, 2014; Крюкова, 2014; Семенова и др., 2016; Масленникова, Масленников, 2017; Муртазалиев, Магомедов, 2017 и др.).
Изучена внутривидовая изменчивость Iris pumila L. на юге Предуралья Республики Башкортостан. Дана оценка экологической и сезонной изменчивости морфометрических параметров в 11 популяциях вида в разные годы вегетации (2012–2015 г.). Выявлено влияние комплекса эдафо-климатических факторов на морфометрические параметры растений. Максимальные значения для большинства параметров у растений I. pumila отмечены в условиях наибольшего увлажнения. Жизненное состояние ценопопуляций исследованного вида меняется в разных экотопах: в пяти процветающих отмечено преобладание особей высшего класса, они приурочены к ненарушенным или слабонарушенным местообитаниям, остальные шесть – депрессивные. Состояние популяций I. pumila удовлетворительное, дополнительных мер по охране не требуется (Крюкова, Абрамова, 2018).
В несколько меньшей степени охарактеризованы ценопопуляции разных видов ирисов по территории Российской Федерации (Ефимов и др., 2012; Семенова и др., 2016; Дорофеева, Новоселова, 2017; Ручинская, 2017; Хапугин и др., 2018).
Растительность
Характер растительного покрова Саратовской области несет на себе влияние сложного сочетания природных факторов (разностороннее воздействие климата, разнообразие рельефа, пестрый состав почв и почвообразующих пород, разновозрастность разных частей территории и др.) и высокого уровня антропогенного воздействия.
Область расположена в пределах трех зон – лесостепной, степной и полупустынной. Лесостепная зона имеет место только в северной части Правобережья. Степная зона в Правобережье уходит в пределы Волгоградской области, а в Левобережье ее граница совпадает с абразионным уступом Прикаспийской низменности (Тарасов, 1971; Учебно-краеведческий атлас, 2013).
Степная зона в пределах области делится на подзоны. В Правобережье выделяются две подзоны – богаторазнотравно-типчаково-ковыльных степей на черноземах обыкновенных и разнотравно-типчаково-ковыльных степей на черноземах южных. В степной зоне Левобережья различаются следующие подзоны: богаторазнотравно-типчаково-ковыльных степей на черноземах обыкновенных, разнотравно-типчаково-ковыльных степей на черноземах южных, типчаково-ковыльных степей на темно-каштановых и каштановых почвах, пустынных комплексных степей на светло-каштановых почвах. Наиболее распространенными сообществами зонального ряда являются фитоценозы формации ковылей волосовидного (Stipa capillata) и перистого (S. pennata), ковылка (S. tirsa), овсяницы валисской (Festuca valesiaca).
Распространение лесов в условиях Саратовского Правобережья ограничено возвышенными участками, балками и оврагами, поймами рек (Болдырев, 2005). На севере области леса приурочены к возвышенностям третьей ступени выравнивания Приволжской возвышенности. Южнее Саратова их распространение связано с оврагами и балками, останцами и поймами рек. Наиболее распространенными являются дубравы, липняки, осинники, березняки. Изредка по поймам рек встречаются ольшаники и ивняки. В последние десятилетия, в связи с массовым усыханием деревьев дуба обыкновенного (Quercus robur), дубравы повсеместно исчезают и на их месте формируются сообщества клена остролистного (Acer platanoides), липы сердцелистной (Tilia cordata), осины (Populus tremula), березы повислой (Betula pendula). Кроме того, довольно часто на месте исчезнувших дубрав образуются степи (Биоразнообразие и охрана природы …, 2011). Таким образом, на территории области присутствуют крупные орографические районы (Окско-Донская низменность, Приволжская возвышенность, долина реки Волги, Сыртовая равнина Заволжья, Прикаспийская низменность), характеризующиеся своеобразными условиями рельефа, горных пород и почв. Климат континентальный и засушливый, контрастность его существенно возрастает с северо-запада на юго-восток территории. В этом же направлении увеличивается годовая амплитуда температуры и воздуха и уменьшается количество осадков. Из-за отсутствия высоких горных преград, на территорию свободно проникают холодные массы воздуха с севера и прогретые с юга, что приводит часто к быстрым переходам от теплой погоды к холодной или, наоборот, внезапным потеплениям после длительных холодов. Климатические изменения являются одним из ведущих факторов, приводящих к трансформации флоры и растительности. На территории абсолютно господствуют черноземные и каштановые почвы, однако, в силу действия местных физико-географических условий почвообразования, почвенный покров отличается значительным разнообразием. На лесопокрытых автоморфных территориях (в основном на Приволжской возвышенности) зональным подтипом почв являются темно-серые лесные почвы. Кроме этих почв, здесь сформировались протопочвы (ареносоли, регосоли, литосоли), дерновые (лесные и степные разного гранулометрического состава) и полноразвитые (серые ксеролесные, черноземовидные лесные и черноземовидные степные), часто с большим содержанием обломков горных пород. Область расположена в пределах лесостепной, степной и полупустынной зон. Лесостепная зона имеет место только в северной части Правобережья, на территории которой выделяются две подзоны – богаторазнотравно-типчаково-ковыльных степей и разнотравно-типчаково-ковыльных степей. В степной зоне Левобережья различаются четыре подзоны: богаторазнотравно-типчаково-ковыльных степей, разнотравно-типчаково-ковыльных степей, типчаково-ковыльных степей, пустынных комплексных степей. Леса распространены на возвышенных участках Приволжской возвышенности, балках, оврагах и поймах рек. Наиболее распространены дубравы, липняки, осинники, березняки. Изредка по поймам рек встречаются ольшаники и ивняки. В связи с массовым усыханием деревьев дуба обыкновенного, в последние десятилетия дубравы повсеместно исчезают и на их месте формируются сообщества клена остролистного, липы сердцелистной, осины, березы повислой. Кроме того, довольно часто на месте исчезнувших дубрав формируются степи.
Анатомическое строение семян
Данных по анатомическому строению семян у особей этих видов ирисов недостаточно, а для особей, обитающих в районе исследования, нет вообще. Целью настоящей главы было выявление анатомических признаков семян ирисов флоры Саратовской области.
В тексте на рисунках представлены авторские фотографии со светового микроскопа наиболее типичных анатомических срезов семян каждого вида ирисов (рис. 5.1–5.9).
На рисунке 5.1 отражено анатомическое строение семян I. aphylla.
Как видно из рисунка, форма продольного разреза его семени обратнояйцевидная или эллипсоидная, поперечного – округлая с центральным расположением зародыша. В микропилярной части теста включает экзо- и утолщенную мезотесту. Тегмен тонкий и однослойный, эмбриотега, как правило, пирамидальной формы. Эндосперм тонкий. В халазальной части толщина кутикулы наиболее значительная, утончающаяся к микропилярной части. Тегмен, примыкающий к халазальной части, относительно толстый. Семенная кожура состоит из двух основных частей: тесты (экзо-, мезо-, эндотеста) и тегмена (наружный двух- или трехслойный и внутренний – однослойный, состоящий из сильно вытянутых клеток). Наружный эпидермис семян только этого вида в некоторых частях имеет утолщения за счет крупных многоугольных клеток. Форма и соотношение размера клеток эндосперма в разных частях семени сходна с предыдущим видом. Зародыш имеет форму вытянутого эллипса, клетки его узкие и вытянутые с хорошо выраженными ядрами в центральной части. В эндосперме клетки чаще всего продолговатые. Форма клеток зародыша варьирует от треугольных до округлых и прямоугольных.
Как следует из рисунка, в микропилярной части семени теста включает изолированную экзотесту и утолщенную мезотесту. Тегмен тонкий и однослойный, эмбриотега, как правило, прямоугольной формы. Эндосперм тонкий. В халазальной части толщина кутикулы наиболее значительная, утончающаяся к микропилярной части. Тегмен, примыкающий к халазальной и средней частям семени, примерно одинаковой толщины. Семенная кожура состоит из двух основных частей: тесты (экзотесты, отделенной от семени и состоящей из двух слоев эллиптических или вытянутых прямоугольных клеток, мезотесты – из мертвых клеток, тонкой эндотесты) и тегмена (наружный трех- или четырехслойный и внутренний – однослойный, состоящий из сильно вытянутых прямоугольных клеток). Форма и соотношение размера клеток эндосперма в разных частях семени сходна с предыдущими видами. Зародыш имеет форму вытянутого эллипса, клетки его, как правило, имеют форму неправильного прямоугольника.
На рисунке 5.3 отражено анатомическое строение семян I. pineticola.
Как видно из рисунка, форма продольного разреза семени варьирует от яйцевидной до эллипсовидной с ариллоидом, поперечного – округлая с треугольным ариллоидом и центральным расположением зародыша. В микропилярной части семени теста включает более толстую экзотесту, по сравнению с мезотестой, и однослойную эндотесту. Тегмен двуслойный, эмбриотега плохо выражена. Эндосперм тонкий. В халазальной части толщина кутикулы наиболее значительная, утончающаяся к микропилярной части. Тегмен, примыкающий к халазальной и средней частям семени, примерно одинаковой толщины. Семенная кожура состоит из двух основных частей: тесты (экзо-, мезо-, эндотеста образуют сплошной слой, не отделяясь друг от друга) и тегмена (наружный двух- или трехслойный, состоящий из вытянутых неправильной формы клеток и внутренний – однослойный, состоящий из клеток аналогичной формы). Форма и соотношение размера клеток эндосперма в разных частях семени сходна с предыдущими видами. На продольном срезе зародыш имеет форму вытянутого эллипса, на поперечном – округлую, клетки его имеют форму от вытянутых четырехугольников до неправильных многоугольников.
На рисунке 5.4 представлено анатомическое строение семян I. pseudacorus.
Как следует из рисунка, форма продольного разреза семени – вытянутый прямоугольник, поперечного – широкий ланцет с центральным расположением зародыша. В микропилярной части семени теста включает довольно тонкую экзотесту, толстую (10–12 слоев чаще всего округлых клеток) мезотесту и тонкую однослойную эндотесту. Тегмен двухслойный, эмбриотега имеет форму треугольника. Эндосперм тонкий. В халазальной части толщина кутикулы наиболее значительная, утончающаяся к микропилярной части. Двухслойный тегмен, примыкающий к халазальной и средней частям семени, примерно одинаковой толщины. В халазальной части в семенной кожуре имеются воздушные пустоты. Семенная кожура состоит из двух основных частей: тесты (однослойной экзотесты, четырех-шестислойной мезотесты, однослойной эндотесты) и тегмена (как наружный, так и внутренний слои состоят из одного ряда вытянутых неправильной формы клеток). Форма и соотношение размера клеток эндосперма в разных частях семени сходна с предыдущими видами. На продольном срезе зародыш имеет форму вытянутого эллипса, на поперечном – округлую, клетки его имеют форму от вытянутых округлых четырехугольников до многоугольников.
Анатомическое строение семян I. pumila представлено на рисунке 5.5.
Как следует из рисунка, форма продольного разреза его семени обратнояйцевидная, поперечного – округлая с центральным расположением зародыша. В микропилярной части семени теста включает тонкую экзотесту и утолщенную мезотесту. Тегмен тонкий и однослойный, эмбриотега, как правило, удлиненно яйцевидной формы. Эндосперм тонкий. В халазальной части толщина кутикулы наиболее значительная, утончающаяся к микропилярной части. Тегмен тонкий. Семенная кожура состоит из двух основных частей: тесты (экзо-, мезо-, эндотеста) и тегмена (наружный двух-или трехслойный и внутренний – однослойный, состоящий из сильно вытянутых клеток). Эндосперм состоит из продолговатых клеток, наиболее крупные из которых расположены у семенной кожуры. Оценивая форму клеток на продольном и поперечном разрезах, есть основание заключить, что они имеют форму уплощенного параллелепипеда с закругленными краями. По направлению к зародышу размеры клеток уменьшаются. Зародыш обратноланцетовидный, клетки его от треугольных до округлых и прямоугольных, узкие, вытянутые с хорошо выраженными ядрами в центральной их части.
На рисунке 5.6 представлено анатомическое строение семян I. sibirica.
Как следует из рисунка, форма продольного разреза семени – вытянутый прямоугольник с утолщениями по углам, поперечного – треугольник с центральным расположением зародыша. В микропилярной части семени теста включает экзо- и утолщенную мезотесту. Тегмен тонкий и двуслойный, эмбриотега, как правило, грибовидной формы. Эндосперм тонкий. В халазальной части толщина кутикулы наиболее значительная, утончающаяся к микропилярной части. Тегмен, примыкающий к халазальной и средней частям семени, примерно одинаковой толщины. Семенная кожура состоит из двух основных частей: тесты (экзо-, мезо- и эндотеста, образующих сплошной слой, не отделяясь друг от друга) и тегмена (наружный трех- или четырехслойный, состоящий из вытянутых неправильной формы клеток и внутренний – двуслойный, образованный, как правило, из ромбовидных клеток).
Прегенеративный период онтогенеза видов рода Iris
Анализ известной литературы показал, что особенности прорастания семян ирисов и дальнейшая дифференциация проростков исследованиями не охвачено. Значимость исследования прегенеративного периода онтогенеза определяется прежде всего тем, что выявить местонахождение некоторых элементов, например микропиле, на сухом семени часто не представляется возможным из-за складок семенной кожуры. Без исследования этого периода онтогенеза невозможно выявить по какому пути (внутри или вне семени) происходит рост и формирование проростка. Кроме того, выявление закономерностей прорастания семян дает опыт сохранения и восстановления охраняемых видов флоры и не только Саратовской области.
В данной главе речь пойдет о прегенеративном (проросток, ювенильное и имматурное онтогенетические состояния) периоде онтогенеза следующих видов ирисов: I. aphylla, I. halophila, I. pineticola, I. pseudacorus, I. pumila, I. sibirica флоры Саратовской области.
Результаты по проращиванию семян исследованных видов ирисов отражены на рисунке 6.1.
Как следует из рисунка, проросший через микропиле зародыш, в течение нескольких дней образует узел в терминальной или субтерминальной части проростка, который продолжает дифференцироваться на корень и побег. При общей схожести прорастания и дифференциации элементов проростка, исследованные виды ирисов имеют свои особенности. Так у I. halophyla, I. pineticola и I. sibirica апикальная часть проростка одревесневшая в отличие от всех других видов (рис. 6.1. б, в, е).
У I. pineticola после прекращения роста проростка и формирования узла кущения (наиболее длинного из всех исследованных), происходит поворот побега на 40–45 градусов относительно главной оси (рис. 6.1 в) и далее побег удлиняется. Формирование корневой системы у I. pumila происходит наиболее интенсивно как по числу корней, так и по их длине (рис. 6.1 д).
Исследователи, занимающиеся проращиванием семян и изучением начальных стадий онтогенеза отмечают низкую и очень низкую всхожесть семян ирисов (Набиева, Елисафенко, 2012; Сорокопудова и др., 2016; Wang et al., 1999). Так, у четырех видов (Iris aphylla, I. hungarica, I. pallida, I. reichenbachii) семена проросли только в условиях открытого грунта, причем всхожесть семян была невысокой – от 3 до 30%. У Iris aphylla – 5%. Вероятно режим стратификации семян у данных видов наиболее глубокий и сложный (Реут, Миронова, 2015).
Результаты нашего проращивания семян ирисов в искусственных условиях подтвердили эту закономерность (табл. 6.1).
Все исследованные виды характеризуются длительным периодом появления проростков после начала эксперимента (увлажнения), причем наибольшей длительностью прорастания характеризуются семена I. halophyla и I. sibirica, а наименьшей – I. aphylla. Наиболее низкую всхожесть показали семена I. pseudacorus и I. halophyla, несколько более высокую – семена других исследованных видов. Нарастание длины проростка наиболее интенсивно протекает у I. halophyla и I. pumila, а наименее – у I. sibirica и I. pineticola. За 17 дней с начала прорастания наибольшей длины достигли побеги I. halophyla и I. pumila, а наименьшей – I. pseudacorus и I. pineticola. Очень медленно нарастает главный корень у I. sibirica и I. halophyla и довольно быстро – у I. pumila, хотя взрослые растения последнего вида отличаются наименьшей высотой. Наибольшая интенсивность нарастания элементов проростка у I. pumila, вероятно связана с наибольшими запасами эндосперма в семенах этого вида, по сравнению со всеми исследованными.
Как известно, прегенеративный период онтогенеза может протекать двумя путями для разных представителей однодольных и двудольных (рис. 6.2) (Рейва и др., 1990; Wheat growth…, 2008; The biology of… , 2010 и др.).
Как показали наши исследования, прорастание семян и развитие проростков изученных видов ирисов происходит по пути, при котором, основная дифференциация проростка происходит вне семени (рис. 6.2, А – Б – В). Аналогичный путь развития проростков характерен для ряда однодольных и двудольных (Терехин, 1996; Павлова, 2010; Халтанова 2013; Miles Thomas and Holmes, 1930 и др.). Зародыш, проросший через микропиле семени, через несколько дней образует узел в терминальной или субтерминальной части проростка, который продолжает дифференцироваться на зародышевые корень и побег. Для большинства же других растений, прорастание семян и развитие проростков протекает по пути, при котором основная дифференциация осуществляется внутри семени, как например у тыквы (рис. 6.3, А – Б1 – В2).
Результаты опытов по проращиванию семян ирисов в искусственных условиях показали, что при замачивании семян в чашках Петри в первые 4–5 недель они остаются чистыми без признаков появления плесневых грибов, однако примерно за две недели до начала прорастания семян происходит интенсивный рост плесневых грибов на семенах, что особенно характерно I. aphylla (рис. 6.4). Следует добавить, что семена более поздних лет сбора меньше поражаются плесневыми грибами.
Промывание семян раствором перманганата калия один раз в два дня устраняет эту проблему.