Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Изменчивость как свойство живого 8
1.1. Классификация видов изменчивости 8
1.2. Проявление индивидуальной изменчивости листьев 14
1.3. Взаимосвязь общей и согласованной изменчивости в структуре изменчивости 15
1.4. Онтогенетические тактики в формировании отдельных признаков морфологической структуры 18
1.5. Онтогенетические стратегии в формировании морфологической структуры 20
1.6. Геометрическая морфометрия в изучении изменчивости форм 22
1.7. Симметрия как свойство живого и неживого
1.7.1. Классификация видов симметрии 25
1.7.2. Виды асимметрии как отклонение симметрии 26
1.7.3. Флуктуирующая асимметрия 27
1.7.4. Особенности методологии и некоторые затруднения в определении показателей флуктуирующей асимметрии 29
1.7.5. Генетическая основа флуктуирующей асимметрии 35
1.7.6. Применение показателей флуктуирующей асимметрии в оценке состояния окружающей среды 36
1.8. Проявление некоторых видов изменчивости при адаптации видов рода Betula 40
1.8.1. Проявление морфологической изменчивости листьев видов рода Betula 40
1.8.2. Проявление показателей флуктуирующей асимметрии видов рода Betula з
ГЛАВА II. Объект, материалы и методы исследования 45
2.1.Объект исследования 45
2.1.1. Эколого-биологическая характеристика Betula pubescens 45
2.1.1.1. Жизненная форма и морфология 45
2.1.1.2. Экологическая характеристика и ареал распространения 46
2.1.2. Эколого-биологическая характеристика вида Betula pendula 47
2.1.2.1. Жизненная форма и морфология 47
2.1.2.2. Экологическая характеристика и ареал распространения 48
2.2. Материалы и методы исследования
2.2.1. Структура морфологической изменчивости 53
2.2.2. Определение онтогенетических тактик 54
2.2.3. Определение онтогенетических стратегий 56
2.2.4. Определение значений флуктуирующей асимметрии листовой пластинки.. 57
2.2.5. Определение усредненного образа листовой пластинки с помощью метода геометрической морфометрии 59
ГЛАВА III. Природно-климатическая характеристика районов исследования 61
3.1. Южный Урал 61
3.2. Предуралье 63
ГЛАВА IV. Морфологическая структура листа 65
4.1. Групповая изменчивость признаков морфологической структуры 65
4.1.1. 4.1.1. Групповая изменчивость признаков морфологической структуры листьев B. pubescens на высотном градиенте г. Большой Иремель
4.1.2. Групповая изменчивость признаков морфологической структуры листьев B. pubescens на высотном градиенте г. Большой Шелом 67
4.1.3. Групповая изменчивость признаков морфологической структуры листьев B. pendula контрольной выборки 70
4.1.4. Групповая изменчивость признаков морфологической структуры листьев B. pendula на фоне антропогенной нагрузки
4.2. 4.2. Структура морфологической изменчивости
4.2.1. Структура морфологической изменчивости листьев B. pubescens на высотном градиенте г. Большой Иремель 71
4.2.2. Структура морфологической изменчивости листьев B. pubescens на высотном градиенте г. Большой Шелом 75
4.2.3. Структура морфологической изменчивости листьев B. pendula контрольной выборки. 79
4.2.4. Структура морфологической изменчивости листьев B. pendula на фоне антропогенной нагрузки 80
4.3. Онтогенетические тактики 83
4.4. Онтогенетические стратегии 88
4.5. Усредненный образ листовых пластинок 4.6. Соотношение показателей флуктуирующей асимметрии и морфологической интеграции .
Заключение
Выводы
Литература
- Геометрическая морфометрия в изучении изменчивости форм
- Жизненная форма и морфология
- Предуралье
- Групповая изменчивость признаков морфологической структуры листьев B. pendula контрольной выборки
Введение к работе
Актуальность исследований. Изменчивость, как одно из основополагающих свойств живых организмов, является неотъемлемой составляющей в развитии особи и в его приспособлении к условиям окружающей среды. Изменчивость лежит в основе развития и адаптации организмов. Интерпретация механизмов развития и адаптации осуществляется с помощью комплекса различных методов оценки жизненного состояния. Некоторые морфометрические методы основаны на изучении групповой изменчивости, другие на анализе общей и согласованной изменчивости (структуры изменчивости), третьи на основе анализа групповой изменчивости и виталитета ценопопуляций, а также уровня согласованной изменчивости (морфологической интеграции), флуктуирующей асимметрии (Мамаев, 1973; Захаров, 1987; Злобин 1989; Ростова, 2002; Захаров, Трофимов, 2014 и др.).
Существенным вопросом является изучение случайной фенотипической изменчивости по показателям флуктуирующей асимметрии (ФА) билатеральных организмов. Исследуется стабильность развития организмов по показателям ФА, а также производится оценка экологических условий качества окружающей среды. Работы по ФА, в своем большинтсве, посвящены именно этому аспекту. Некоторая часть работ отведена модернизации методик получения достоверных показателей ФА (Захаров, 1987, Гелашвили и др, 2004; Глотов, Трубянов, 2006; Van Valen, 1962; Palmer, Strobeck, 2003; Graham et al., 2010 и др.).
Так же значимым в исследовании изменчивости форм представляется метод геометрической морфометрии, позволяющий проводить анализ изменчивости как в 2-х мерном, так и в 3-х мерном пространствах (Павлинов, 2000; Klingenberg et al., 2001).
Актуально и целесообразно при исследовании изменчивости ряда морфологических признаков применять комплекс методик, поскольку каждая из них отображет определенный вид изменчивости, что в конечном итоге позволяет получать более достоверное и ясное представление о механизмах развития и путей адаптации исследуемых объектов.
Цель и задачи исследования: Цель работы – выявление закономерностей адаптационно й морфологической изменчивости структуры листьев берез (Betula spp.) на выстоных градиентах г. Большой Иремель и г. Большой Шелом (Южный Урал), а также на фоне антропогенного воздействия.
Задачи исследования:
1. Определить уровень групповой изменчивости признаков морфологической
структуры листа;
2. Определить характер взаимосвязи согласованной и общей изменчивости
признаков морфологической структуры листа;
3. Установить онтогенетические тактики и онтогенетические стратегии в
формировании морфологической структуры листьев берез (Betula spp.);
4. Выявить характер воздействия высотного градиента и антропогенной
нагрузки на структуру морфологической изменчивости листьев;
5. Определить характер устойчивости развития листьев берез (Betula spp.).
Научная новизна. Впервые выявлены закономерности взаимодействия согласованной и общей изменчивости признаков в формировании морфологических структур листьев берез (Betula pubescens, B. pendula) на фоне высотного градиента и антропогенной нагрузки. Выявлены закономерности изменения форм листовых пластинок на высотном градиенте и в условиях антропогенной нагрузки. Установлено взаимодействие показателей стабильности развития ФА и морфологической интеграции (МИ) листьев видов берез.
Научно-практическая значимость работы. На основе полученных данных
возможно пополнить представления о закономерностях формирования
морфологических структур растительных объектов и применять их на пракитке
фитоиндикации состояния среды. Результаты исследования могут быть
использованы при чтении специальных дисциплин ботанического и экологического циклов в БашГУ.
Обоснованность и достоверность результатов исследований.
Достоверность результатов исследования обеспечена соответствием методик
задачам исследования, достаточным объемом собранного материала,
использованием статистических методов, а также средств программного обеспечения при обработке данных.
Публикации и апробация результатов исследований. По теме
диссертационного исследования опубликовано 5 статей, из них три – в
рецензируемых журналах из списка ВАК. Результаты работы доложены на VIII
ежегодной молодежной экологической Школы-конференции в усадьбе «Сергиевка»
– памятнике природного и культурного наследия: «Современные проблемы
сохранения биоразнообразия естественных и трансформированных экосистем»
Санкт-Петербург, Старый Петергоф, 2013); всероссийской молодежной научно-
практической конференции «Актуальные вопросы науки и образования» (Уфа,
2013).
Благодарности. Безмерная признательность научному руководителю за оказанную помощь - доктору биологических наук, профессору А.Р. Ишбирдину. Автор выражает благодарность заведующей кафедрой экологии и ботаники ФГБОУ ВО «Башкирский государственный университет» д. б. н., проф. Е. И. Новоселовой, а также д. б. н., проф. Б. М. Миркину, д. б. н., проф. М. Ю. Шариповой, д. б. н., проф. И. Е. Дубовик, ведущему инженеру Гардановой Л.Х. и всему коллективу кафедры. Особую благодарность выражаю к.б.н. Мулдашеву А.А. за консультации по вопросам таксономии берез, проф., д.б.н., доц. Федорову Н.И. за ценные замечания по диссертации, а также директору Алибаеву Ф.Х. и сотрудникам ФГБУ «ЮжноУральский государственный природный заповедник» за помощь в организации работ. Бесчисленные слова благодарности родным и близким.
Объем и структура исследования. Диссертация изложена на 152 страницах, включает следующие разделы: введение, 4 главы (2 таблицы и 32 рисунка), список
литературы (230 источников, в том числе 55 на иностранных языках), заключение, выводы и приложение (4 таблицы).
Геометрическая морфометрия в изучении изменчивости форм
Вопрос изучения уровня групповой изменчивости морфологических признаков и причин ее возникновения издавна является предметом исследования, например, при воздействии внешних средовых факторов, такие как высокая температура или дефицит влаги, у ряда растений происходит уменьшение площади листа, у других происходит их редукция (Федоров и др., 1956; Назаров, 1978; Givnish, 1984). При ухудшении условий обеспечения влагой наблюдается эффект ксерофитизации листьев с уменьшением их размеров, большего рассечения, а так же изменение анатомической структуры путем усиления наружных стенок эпидермиса кутикулой и др. (Максимов, 1926; Лархер, 1978; Гамалей, Шийревдамба, 1988 и др.) В опытах показано, что эффект ксерофитизации может наблюдаться и при недостатке элементов питания при поливе дистиллированной водой (Шмальгаузен, 1946). Изменение морфологии листьев растений, как полагают многие авторы, связано с изменением условий произрастания (Махнев, 1969; Givnish, 1978).
Фактор зональности так же оказывает значительное влияние на признаки строения листа. Различия между растениями разных зон, в основном, проявляется в плотности жилкования, числа антиклинальных делений клеток эпидермы, слоев палисадной ткани и др. (Васильев, 1988). У некоторых видов в условиях повышенной влажности площадь листа так же может уменьшаться (Иванова, Пьянков, 2002). Для ряда растений влажных тропиков отмечена крупнолистность, которая связана с длительным ростом и развитием листьев (Васильев, 1988). Отмечена зависимость высотного градиента и размерного спектра Astragalus austrosibiricus Schischk. в условиях Горного Алтая (Жмудь, 2012).
Изменение условий освещения оказывает воздействие на растения, в результате чего у одних видов происходит увеличение размеров листьев (Лархер, 1978), у других наблюдается уменьшение (Nobel, Walker, 1985), тогда как некоторым видам характерно сохранение исходных размеров листовой пластинки (Цельникер, 1978). Исследована и адаптация листьев тополей к сокращению вегетационного периода (Паутов, 2002).
Так же, отмечается сильное варьирование параметров листовой пластинки Malus bacata L. Borkh. в условиях Бурятии от среднего до высокого значения коэффициента изменчивости (Баханова, 2011). Увеличение варьирования признаков отмечено и при влиянии радиации на Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz. (Храмова, 2009). Отмечено уменьшение линейных размеров листа Platanus orientalis L. при негативных воздействиях окружающей среды (Асадулаев, Рамазанов, 2012).
Исследование уровня групповой изменчивости носит перманентный характер и данные по групповой изменчивости широко представлены во многих работах.
Одним из распространенных методов оценки изменчивости является изучение взаимосвязи определенного ряда морфологических структур исследуемого объекта по показателям общей и согласованной изменчивости (Ростова, 2000, 2002; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004, 2005). Обусловлено это различным уровнем выраженности и направления изменчивости признаков (Ростова, 2002). Общую изменчивость представляет широко известный коэффициент вариации (CV), используемый для измерения амплитуды изменчивости. Обычно, диапазон варьирования наблюдается вокруг среднего значения изменчивости (Мамаев, 1970; Говоруха, 1971). Показателем согласованной изменчивости является средний коэффициент детерминации (r2m). C помощью данного показателя возможно оценить морфологическую целостность или степень интегрированности исследуемых структурных признаков (Ростова, 2002). По характеру соответствия общей и согласованной изменчивости Н. С. Ростова (2000, 2002) выделяет 4 группы признаков: 1. Эколого-биологические системные индикаторы – сильно варьирующие признаки с высоким уровнем детерминированности, отображающие согласованную изменчивость в разнородной среде; 2. Биологические индикаторы – высоко детерминированные признаки с низким уровнем варьирования. Это «ведущие» показатели, при варьировании которых устанавливается общее состояние системы; 3. Генотипические (таксономические) индикаторы – признаки, которым характерен низкий уровень общей и согласованной изменчивости; 4. Экологические индикаторы, изменения которых слабо согласованы с общей системой организма. Им характерен высокий уровень общей изменчивости и низкий уровень согласованной. Изменчивость экологических признаков реализуется непосредственно под воздействием условий внешней среды.
Так, наиболее изменчивы и детерминированы показатели продуктивности. Определена закономерность, согласно которой непосредственное воздействие факторов окружающей среды слабее при высоких средних значений детерминации какого-либо признака и наоборот. При ухудшении условий произрастания наблюдается усиление уровня изменчивости и более жесткая взаимосвязь признаков, а также вызывает увеличение размаха изменчивости и повышение детерминированности. Тогда как в благоприятных условиях для роста и развития изменение системы взаимосвязей выражается в их ослаблении (Ростова, 2002).
Исследованиям структуры изменчивости растительных организмов посвящено много работ. Например, в структуре морфологической изменчивости Cephalantera rubra (L.) Rich. выявлены генотипические (число листьев), биологические (высота побега, длина и ширина второго листа), эколого-биологические индикаторные признаки (число бутонов, длина побега) (Ишбирдин, Ишмуратова, 2005). В структуре морфологической изменчивости ряда параметров Solanum tuberosum L. определены две группы индикаторных признаков: генотипические индикаторы (число клубней) и системные индикаторы (признаки структуры урожая) (Ишбирдин и др., 2011). В структуре изменчивости Triticum aestivum L. сорта Саратовская 35 выявлены генотипические индикаторы (длина подсоцветного междоузлия, длина и ширина подсоцветной листовой пластинки), биологические индикаторы (высота растения, длина междоузлий, длина колоса, число колосков, число зерен) и эколого-биологические (масса зерен с колоса) (Суфиева, Ишбирдин, 2012).
Для Hypericum perforatum L. характерны эколого-биологические (фитомаса побега), биологические (высота и диаметр побега), генотипические (длина и ширина листа, лепестка, чашелистика, а также другие линейные признаки) и экологические индикаторы (число боковых побегов 2-го порядка, число цветков и плодов) (Пархоменко, 2011). Для Alisma plantago-aquaticа L. определены биологические (длина листовой пластинки, ширина листовой пластинки, ширина правой доли листа, ширина левой доли листа), генотипические (высота репродуктивного побега, длина листа, длина соцветия, число ярусов соцветия), эколого-биологические признаки (число листьев, длина черешка, диаметр основания генеративного побега, диаметр генеративного побега у основания соцветия) (Егошина и др., 2011). Для
Pulsatilla multifida (G. Pritzel) Juz. выявлены генотипические (высота растений, длина
до подцветного листа, длина и ширина листа) и экологические признаки (число репродуктивных побегов, количество листьев, ширина средней доли листа) (Сафонова, Черосов, 2012).
Жизненная форма и морфология
Особое место среди растительных объектов изучения изменчивости занимают представители рода Betula ввиду их широких ареалов распространения. В работах Г. И. Говорухи (1971) проведено исследование термостойкости B. pubescens и B. verrucosa на территории Урала. Выявлено что березы, произрастающие в степной зоне более жароустойчивы по сравнению с березами, расположенными в тайге, а также имеют ксероморфные листья. Отмечена нестабильность формы основания листовых пластинок березы каменной B. ermanii Cham., в кроне одного дерева одновременно может наблюдаться разнообразное количество переходных форм от округлого основания через дельтовидное к сердцевидному (Шемберг, 1986). Такое морфологическое разнообразие листьев одного вида может объясняться непроизвольными задержками программы их развития на одном из промежуточных ступеней развития (Корона, Васильев, 2007). Для березы Радде B. raddeana Trautv. отмечены мелкие листья с более удлиненным и широким основанием (Ростова, 2002). Имеются и другие работы по изучению изменчивости различных видов рода Betula (Ветчинникова, 2004).
В исследовании В. К. Жирова, А. Х. Аитбаева, А.Ф. Говоровой, О.Б. Гонтарь (2006) отмечается изменение анатомических и морфологических структур растений гибридных форм березы повислой (Betula pendula Roth.) березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.). Так, выявлен переход из одной жизненной формы в другую, от одноствольного дерева к дереву-кустарнику с несколькими стволами. Здесь же обнаружено, что незначительные антропогенные загрязнения провоцируют ростовые процессы на организменном уровне, а более сильные подавляют их (Жиров и др. 2006). Выявлены пути адаптации древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях. Адаптация у березы проявляется в увеличении толщины мезофилла; у тополя в поэтапном увеличении покровных тканей; у сосны -в утолщении тканей хвои первого, второго и третьего года (Егорова, 2008). В работе И.В. Калашниковой (2009, 2014) по исследованию адаптации белых берез B. pendula и B. pubescens к условиям нарушенных земель (промышленные золоотвалы) выявлено, что на золе у B. pendula увеличивается доля надземной фитомассы, у B. pubescens наоборот, возрастает доля корней, что является проявлением высокой устойчивости. Так же для них отмечена низкая всхожесть семян и уменьшение массы надземной части проростков белых берез, увеличение массы подземной части проростков по мере удаления от оптимума (Махнев и др., 2009). Выявлены максимальные размеры листовой пластинки B. pendula на северной границе ареала распространения, тогда как у B. pubescens в северных районах отмечено уменьшение листовой пластинки с возрастанием толщины и удельной плотности (Мигалина, 2009). В работах Г.Р. Хикматуллиной (2013) и Л.Н. Скрипальщиковой (2014), верхушка листовой пластинки B. pendula в загрязненных условиях становится более вытянутой по сравнению с контрольной выборкой.
Популярна береза и в работах по исследованию показателей ФА, где выступает в качестве модельного растения в определении качества среды (Мет. реком …, 2003). Так, выявлено что показатель ФА больше у различных гибридов берез, чем у чистых видов (B. pendula, B. pubescens, B. nana), однако существенно значимых различий не выявлено (Wilsey et al., 1987). Объясняется это увеличением уровня гетерозиготности, что возможно позволяет более успешно противостоять воздействиям окружающей среды (Palmer, Strobeck, 1986). В другой работе отмечено, что изменения внутри рода Betula является сложным и широко распространенным явлением на территории Европы. Причина такого явления разъясняется влиянием климатических факторов, нахождением определенных особей в неустойчивых (не комфортных) условиях для вида и внутривидовой гибридизацией (Elkington, 1968).
Неустойчивые условия окружающей среды, в которой произрастают исследуемые объекты, оказывает непосредственное влияние на морфологическую структуру листьев. При изучении показателей ФА листьев двух популяций B. ovalifolia Rupr. в районе японских поселений Бецукай и Сарабецу префектуры Хоккайдо отмечено превышение показателей ФА в Сарабецу по сравнению с выборкой в Бецукай, что объясняется наличием экологического стресса ввиду более засушливых условий произрастания B. ovalifolia из района поселения Сарабецу. Также листья B. ovalifolia из Сарабецу имели удлиненную, узкую форму листа, в то время как листья B. ovalifolia в близи поселка Бецукай имели широкую и укороченную форму с более удлиненными черешками, что характерно для болотной среды обитания в близи Бецукай. Помимо этого, внутри выборки Бецукай отмечены различия по ФА. Показатели ФА были выше в кустарниковых сообществах, чем в болотных (Nagamitsu et al., 2004). Изменчивость формы листовых пластинок отмечена и для B. pendula в условиях г. Кирова, где выявлена ромбовидно-удлиненная форма листовой пластинки тогда, как в фоновых условиях выявлена треугольно-ромбически-яйцевидная. При этом наблюдается уменьшение размера листовой пластинки по длине и ширине под антропогенным воздействием условий города (Савинцева, 2015).
Обнаружено влияние и высотного градиента. Так, показатель ФА больше у берез, растущих на более высоких местах (посадки берез на линии между березовых лесов и тундр, 280 м. над уровнем моря), чем у березы, расположенных на менее низких высотах (горно-лесная зона, 100 м. над уровнем моря) (Wilsey et al., 1987). В работе В.М. Захарова с соавторами так же отмечено возрастание ФА с увеличением высоты над уровнем моря и на краю экологического ареала вида (Захаров и др., 2005). Аналогичная тенденция выявлена и для B. platyphylla Sukacz. на северной границе экологического ареала и в условиях предгорья на территории Южной Якутии (Солдатова, 2006).
Поскольку техногенное загрязнение является новым микроэволюционным фактором, к которым растения приспосабливаются с помощью структурно функциональных приспособлений и свойств (Янбаев, 2009) достаточно большое количество работ посвящено влиянию антропогенной нагрузки по показателям ФА листьев B. pendula в различных городах России и стран СНГ. Увеличение значений ФА возрастает по мере усиления антропогенного пресса или же по мере приближения к источнику загрязнения среды (Бойко, 2005; Солдатова, 2006; Аралбаева, 2009; Гуртяк, 2010; Мандра, 2010; Штирц, 2011; Калаев, Игнатова, 2011; Бабина и др., 2011; Савинцева и др., 2013; Гуртяк, 2013; Собчак и др., 2013; Беляева, 2013; Лозинская, 2013; Хикматуллина, 2013, Виноградов, 2014; Полонский, 2014; Скрипальщикова, 2014). Показаны значительные различия апикального угла листа березы в местах антропогенной нагрузки по сравнению с контрольным вариантом (Franiel, 2008), высокие значения ФА выявлены у прегенеративных деревьев (Амосова, Феклистов, 2010), молодых березняков при густоте произрастания и конкуренци за элементы питания (Балашкевич, 2010), у берез, произратсающих на загрязненных почвах, нежели с общим уровнем загрязнения (Шабалина, Демьяненко, 2011).
Предуралье
Уральский хребет протягивается в большей степени в строгом меридиальном направлении, ориентировочно по линии 60 градусов восточной долготы. Преобладает два-три хребта, которые вытянуты параллельно один другому. Наиболее сложным по структуре является Южный Урал, где количество хребтов более четырех. Южная часть Уральских гор, протягивающаяся от реки Уфы до реки Урал, представляет собой классическую среднегорную территорию. Лежит в зонах степи и лесостепи. С запада и востока Южный Урал ограничен ВосточноЕвропейской и Западно-Сибирской равнинами (Горчаковский, 1953, 1966; Мильков, 1977; Макунина, 1985; Гареев, 2010; Павлейчик, 2014).
Долина реки Белой отделяет к западу несколько параллельных более высоких и скалистых цепей. Самые высокие хребты в этой полосе – Зигальга (г. Большой Шелом, 1427 м.) и Машак, а самые высокие горные массивы – Ямантау (1640 м.) и Иремель (1582.3 м.), где в большей степени наблюдается смена поясов. Склоны горных массивов покрыты хвойным лесом до высоты 1100 м., а выше этой линии преобладают каменные россыпи. На юге Урал заканчивается Мугоджарами высотой 250-600 м. (Горчаковский, 1966; Мильков, 1977; Макунина, 1985; Павлейчик, 2014).
Западнее идет полоса передовых горных цепей, имеющих среднюю высоту значительно ниже 1000 м., среди которых хребты и массивы Зильмердак, Юрматау, Колу, Каратау. Восточнее хребта Уралтау протянулась цепь передовых восточных хребтов Южного Урала: Ирендык и Крыктау. Рельеф Южного Урала отражает геологическую историю формирования Уральской горной страны. Преобладают выровненные поверхности в виде нагорных террас, плато и седловин, местами скалистые пики, гребни и останцы (Горчаковский, 1966; Макунина, 1985).
Климат Южного Урала резко континентальный: холодная зима и жаркое лето. Среднее годовое количество осадков 350-660 мм., максимальное 700-800 мм. в год. Распределение осадков неравномерное, на вершинах – до 800 мм., а на восточных склонах – до 500 мм. Наиболее влажными являются летние месяцы, когда выпадает около половины годового количества осадков. По уровню увлажнения наибольший избыток наблюдается в горно-лесной зоне, тогда как в степной зоне наблюдается недостаток увлажнения. На зимний период приходится не более 25% годовой суммы. Снежный покров мощный 30-80, в отдельных защищенных участках может наблюдаться покров в 150-200 см. (Макунина, 1985; Гареев, 2010).
Уральские горы, являясь важным климатическим рубежом, обуславливают значительные различия в характере растительности европейского и азиатского склонов. На западных склонах Южного Урала, в пределах высот 250-650 м. расположены южно-таежные хвойно-широколиственные леса. Наиболее распространены сосновые, лиственнично-сосновые и смешанные липово-сосновые леса. На крайнем западе горно-лесной зоны распространены широколиственные леса. (Горчаковский, 1953; Горичев, 2013). Основные компоненты растительного покрова представлены в виде подгольцовых лугов, парковых еловых и пихтово-еловых лесов, участки березовых криволесий, горные тундры (Горчаковский, 1966; Макунина, 1985). Четко прослеживается высотная поясность. Пояс горно-таежных темнохвойных лесов простирается до высоты 1000-1500 метров над уровнем моря. В нижней его полосе преобладают пихтово-еловые леса, среди которых встречаются лиственнично-сосновые леса, иногда с липой в подлеске. При этом с подъемом в горы происходит снижение температуры, на каждые сто метров – пол градуса (Горчаковский, 1953). Обобщенная, абстрактная схема поясного распределения растительности представлена П.Л. Горчаковским (1966): 1. Горностепной пояс; 2. Горнолесостепной пояс; 3. Горнолесной пояс; 4. Подгольцовый пояс; 5. Горнотундровый пояс; 6. Пояс гольцовых холодных пустынь. Выделено несколько категорий верхней границы леса: 1. Верхняя граница сплошных лесов – относительно сплошные лесные массивы; 2. Пояс островных мелколесий - переход лесного фитоценоза к нелесному; 3. Пояс групп деревьев – редины, представляющие отдельные деревья или малую группу деревьев с подростами; 4. Пояс отдельных деревьев – деревья в виде стволовой, кустовидной, стланниковой форм роста. Все границы чрезмерно извилисты (Горчаковский, Шиятов, 1985).
Предуралье – территория, которая прилегает к западному склону Уральских гор, главным образом в бассейнах рек Кама и Печора, периферия ВосточноЕвропейской равнины. На севере Предуралья располагается Печорская низменность, на юге Верхнекамская возвышенность, Бугульминско-Белебеевская и др. На преимущественном большинстве территории произрастают хвойные леса, на юге смешиваются с лиственными лесами, которые местами преобладают. На крайнем севере расположена тундра, а на крайнем юге степи.
Бугульминско-Белебеевская возвышенность формирует водораздел левых притоков рек Белой, Камы, Волги. Представляет собой Увалисто-холмистое плато северо-лесостепной, лесостепной и южно-лесостепной подзон лесостепной провинции Высокого Заволжья. В ландшафте характерно сочетание широколиственных (дуб), мелколиственных (берёза) и широколиственных хвойных лесов с луговыми степями. Левобережный прибельский район южной лесостепной подзоны представлен волнисто-увалистым рельефом. Сумма годовых осадков 350-400 мм. в притеррасной части и до 450-500 мм. в долине реки Белой. В зимний период высота снежного покрова составляет 15-20 см. – в первую половину зимы и 30-40 см. – во вторую. Растительность преимущественно состоит из дубово-березовых островных лесов с участием липы, клена и вяза (Гареев, 2010).
Групповая изменчивость признаков морфологической структуры листьев B. pendula контрольной выборки
В формировании морфологической структуры листьев B. pendula в условиях загрязнения нами выявлена защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия (рис 17). При усилении антропогенной нагрузки проявляется защитная составляющая, происходит увеличение целостности морфологической структуры. В последующем, при возрастании негативных факторов наблюдается истощение адаптивного потенциала, о чем и свидетельствует стрессовая составляющая онтогенетической стратегии (Рахмангулов, 2016). Рис. 17. Тренд онтогенетической стратегии B. pendula на фоне антропогенной нагрузки.
Примечание: по оси абсцисс – IVC; по оси ординат – морфологическая интеграция (коэффициент детерминации признаков, r2m); – значимо с 4, – значимо с 2.
С применением однофакторного дисперсионного анализа выявлено значимое влияние фактора (виталитет листьев) между группами внутри генеральной совокупности. Критерий Фишера (F) составил 23,65.
Так же определены статистически значимые различия перехода между группами деревьев по уровню МИ. Наибольшую значимость различия имеют при переходах между 1 и 4 группами (t = 5,88), 2 и 3 группами (t = 6,55), 2 и 4 группами ( t = 9,28), а так же 4 и 5 группами (t = 6,36) с вероятностью ошибочной оценки p = 0.001). Таким образом, в формировании морфологической структуры листьев B. pubescens на высотном градиенте г. Большой Иремель выявлен стрессово-защитный тип стратегии, тогда как на высотном градиенте г. Большой Шелом выявлен стрессовый тип онтогенетической стратегии. При этом явно (рис. 18), что уровень морфологической интеграции листьев на г. Большой Иремель в целом ниже. Объясняется это, вероятно, тем, что стрессирующее влияние связанных с высотой над уровнем моря факторов на г. Большой Иремель сильнее. Причиной может быть барьерное положение горного массива и больший перепад высот.
Таким образом, в формировании морфологической структуры листьев B. pubescens выявлена стрессово-защитная онтогенетическая стратегия, что соответствует стрессовой (S) жизненной стратегии по Дж. Грайму (Grime, 2001; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).
Совмещенные тренды онтогенетических стратегий листьев B. pubescens на высотных градиентах г Большой Иремель (нижняя линия) и г. Большой Шелом (верхняя линия). Примечание: по оси абсцисс – высота над уровнем моря; по оси ординат – морфологическая интеграция листьев (r2m).
Для B. pendula в условиях антропогенного загрязнения выявлена защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия (рис. 19), что соответствует конкурентной жизненной стратегии по Дж. Грайму (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). Как и в случае с B. pubescens для B. pendula отмечается в целом более низкий уровень морфологической интеграции листьев в условиях влияния стрессирующих факторов. Совмещенные тренды онтогенетических стратегий B. pendula. Примечание: по оси абсцисс – IVC; по оси ординат – морфологическая интеграция B. pendula (коэффициент детерминации признаков, r2m); нижняя линия – на фоне антропогенной нагрузке, верхняя линия – контрольная выборка.
В итоге, интегрируя результаты проявления онтогенетических стратегий двух видов берез, можно оценить в целом онтогенетическую стратегию формирования листьев берез как стрессовую (рис. 20), так как в благоприятных условиях отмечаются более высокие значения морфологической интеграции и ее снижение в условиях стресса. Диаграм ма рас с еяния (Т абли ца дан ных1 10v 1 0c) усиление стресса Рис. 20. Обобщенный тренд онтогенетической стратегии B. pubescens и B. pendula. Примечание: по оси абсцисс – усиление стрессовой нагрузки; по левой оси ординат – морфологическая интеграция (коэффициент детерминации признаков, r2m). В целом, стрессовая составляющая в онтогенетической стратегии проявляется во всех исследованных выборках. Однако для B. pendula в относительно
благоприятных равнинных условиях снижение морфологической интеграции можно рассматривать как исчерпание защитного потенциала при крайне неблагоприятных антропогенных условиях (загрязнение). Для B. pubescens стрессовая составляющая онтогенетической стратегии в длительно существующих на больших пространствах высотного градиента Южного Урала популяциях может рассматриваться как ослабление целостности морфологической структуры в поисках путей адаптивного морфогенеза. Подтверждением этому служит увеличение уровня морфологической интеграции у верхней границы распространения берез на Южном Урале и Северном Кавказе (Рахмангулов и др., 2015).
При исследовании изменчивости форм листовых пластинок B. pubescens на высотном градиенте г. Большой Иремель нами выявлено четыре типа форм листовых пластинок. Для первой группы деревьев (622 м. над ур. м.) характерна близкая к ромбовидной форма листа с клиновидным основанием, для второй группы отмечена яйцевидная форма с усеченным основанием (911 м. над ур. м.), для третьей группы характерен лист с яйцевидной формой листовой пластинки с округло-клиновидным основанием (1085 м. над ур. м.), для четвертой группы определена яйцевидная форма с усеченным основанием (1323 м. над ур. м.) (рис. 21).
Определены статистически значимые различия между группами форм листовых пластинок. По ИЛП статистически значимыми являются переход между 1 и 2 группами форм (t-критерий Стьюдента – 3.99), 2 и 3 группами форм (t = 4.27), 3 и 4, 2 и 4, 1 и 4 группами форм (t = 18.22, t = 10.93, t = 14.95, соответственно). Для всех отмеченных различий вероятность ошибочной оценки p = 0.001.
По ИФ так же выявлены статистически значимые переходы. Различия с вероятностью ошибочной оценки p = 0.001 наблюдаются между 1 и 2 группами форм (t-критерий Стьюдента – 7.63), 1 и 3, 1 и 4 группами форм (t = 7.02 и t = 7.92, соответственно), а также между 2 и 3 группами форм (t = 2.19, при p = 0.05).
Различия определяющих форму листовой пластинки средних значений углов отхождения первых жилок с правой и левой сторон от основания статистически значимы для 1 и 4 групп (t = 12.1, p = 0.001), 3 и 4 (t = 14.5), 4 и 2 (t = 13.3)