Содержание к диссертации
Введение
Глава I Представления о строении тела древесных растений 9
1.1 Система жизненных форм 9
1.2 Типы побегов и побеговых систем древесных растений 17
1.3 Модульная организация растений и системы классификации модулей 26
1.4 Структуры в основании куста 33
1.5 Этапы онтоморфогенеза и критерии выделения онтогенетических состояний 35
1.6 Описания жизненных форм калин и некоторых других морфологически сходных видов 39
Глава II Характеристика объектов исследования 46
2.1 Общая характеристика рода Viburnum 46
2.2 Секция Viburnum 47
2.3 Секция Lentago 50
2.4 Секция Odontotinus 52
2.5 Секция Opulus 53
Глава III Условия, материалы и методика проведения исследования 58
3.1 Условия проведения исследования 58
3.1.1 Климатические условия 58
3.1.2 Почвенные условия 60
3.2 Материалы и методика исследования 66
Глава IV Результаты и их обсуждение 70
4.1 Особенности онтогенеза особей семенного происхождения в прегенеративный период 70
4.2 Особенности закладки почек 76
4.3 Структура куста и осевая основа особей семенного происхождения 80
4.4 Морфогенез семенных особей по годам жизни 85
4.4.1 Онтоморфогенез особей в первый год жизни 85
4.4.2 Онтоморфогенез особей во второй год жизни 88
4.4.3 Онтоморфогенез особей в третий год жизни 93
4.4.4 Онтоморфогенез особей в четвертый год жизни 101
4.4.5 Онтоморфогенез особей в пятый год жизни 112
4.4.6 Онтоморфогенез особей в шестой год жизни 119
Заключение 128
Список литературы 130
Словарь терминов 149
Приложения 156
- Система жизненных форм
- Секция Opulus
- Структура куста и осевая основа особей семенного происхождения
- Онтоморфогенез особей в шестой год жизни
Система жизненных форм
Поливариантность развития растений, специфические особенности, отличающие их от других организмов (такие как прикреплённый образ жизни, неограниченный рост, тотипотентность клеток, модульная организация вегетативного тела) приводит к образованию у них множества различных жизненных форм (Смирнова, 1974, 1999; Хохряков, 1981; Barlow, 1989; Марфенин, 1999; Гатцук, 2008; Нотов, 2008; Савиных, 2008). Так как жизненная форма отражает приспособленность растительного организма к условиям внешней среды, то часто даже в пределах одного вида можно встретить различные жизненные формы, приуроченные к определённым местообитаниям (Недосеко, Викторов, 2018). Одна из наиболее подробных и фундаментальных отечественных классификаций жизненных форм разработана ещё И.Г. Серебряковым (1962) с учётом опыта многих отечественных и зарубежных исследователей (Шпет, Линдман, Варминг, Дю Рие и др.). В ней жизненные формы разделены на отделы: древесные растения, полудревесные растения, наземные травы, водные травы. Отдел древесные растения в свою очередь делится на три типа: деревья, кустарники и кустарнички. Так как большинство авторов (Деревья и кустарники.., 1962; Мазуренко, 1973; Мазуренко, Хохряков, 1977; Александрова, 2003; Куклина, 2009 и др.) рассматривает виды рода Калина (Viburnum L.) как кустарники или небольшие деревья, остановимся на этих двух группах жизненных форм более подробно.
Из системы жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962) мы будем рассматривать только первый (наиболее многочисленный) класс кустарников – кустарники с полностью одревесневшими удлинёнными побегами и первый класс деревьев – кронообразующие с полностью одревесневшими удлиненными побегами.
Калины, образующие жизненную форму дерево, могут быть отнесены к секции 2 (лесостепного и саваннового типа) и секции 3 (кустовидные), 1 класса, 1 подкласса, группы А (с подземными корнями), подгруппы а (прямостоячие). Секция 2 – кустовидные или немногоствольные деревья – представляет собой переходные формы от деревьев к кустарникам. Во взрослом состоянии такие деревья могут иметь несколько стволов, возникающих из спящих почек у основания первичного ствола. Боковые стволы возникают в результате естественного процесса старения. Секция 3 – деревья лесостепного и саваннового типа, или «деревья плодового типа» (Shimper, Faber, 1935) – характеризуются тем, что ствол рано теряет преобладание над боковыми ветвями, из-за этого крона начинается почти от поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди боковых ветвей. В онтогненезе и архитектуре дерева есть черты кустарников. Потеря основных черт дерева – крупных размеров и наличия долговечного главного ствола – приводит от жизненной формы дерева к жизненной форме кустарника (Серебряков, 1962; Durand at all, 2005). У калин такой переход иногда наблюдается даже в онтогенезе одной особи при изменении условий произрастания. Это показывает промежуточное положение видов этого рода в классификациях жизненных форм и условность этих классификаций.
Класс кустарников с полностью одревесневающими удлиненными побегами включает три подкласса: прямостоячие, стелющиеся и лианоидные кустарники. Деление наиболее богатого представителями класса прямостоячих кустарников на группы, подгруппы и секции приведено на рисунке (Рис 1).
Группа А – аэроксильные кустарники (АК) – переходные формы между деревьями и кустарниками, неспособны к подземному ветвлению. Ветвление осей надземное, начинается у поверхности земли образованием нескольких вертикальных или наклонных осей. Под землёй новые оси могут возникать лишь как корневые отпрыски. Эта группа включает две подгруппы: рыхлые АК и подушковид-ные АК. Рыхлые АК близки к секции немногоствольных или кустовидных деревьев, в зависимости от условий произрастания многие виды (в том числе и некоторые калины) способны образовывать обе жизненные формы.
Группа Б – геоксильные или настоящие кустарники – растения с подземным ветвлением осей, образующие толстые одревесневающие подземные оси – ксилоподии, от которых отходят более тонкие и менее долговечные надземные оси.
Аэроксильные и геоксильные кустарники также разделяются на группы вегетативно-неподвижных и вегетативно-подвижных с помощью корневых отпрысков и столонов).
Из всех последующих исследований кустарников, дополняющих работы И.Г. Серебрякова наиболее интересна предложенная И.И. Истоминой и Н.Н. Богомоловой (Истомина, Богомолова, 1991) классификация жизненных форм для лесных кустарников (Рисунок 2). Данная классификация включает:
I – древовидную форму – деревце;
II – кустовидные формы:
1) аэроксильную вегетативно-неподвижную;
2) аэроксильную вегетативно-подвижную;
3) геоксильную эпигеогенно корневищную;
4) геоксильную гипогеогенно-корневищную;
III – стелющуюся форму – стланик.
Жизненная форма «деревце» является упрощённым вариантом жизненной формы дерево. Она имеет выраженный ствол и крону, косо восходящее или вертикальное направление ветвей, выраженный главный корень в подземной сфере. Данная жизненная форма соответствует кустовидному дереву по Серебрякову. Она характерна для Prunus spinosa L. (Серебряков, 1962), Daphne mezereum L. (Балахонов, 1997), Lonicera xylosteum L. и Euonymus verrucosus L. (Широков, 1999), Sambucus racemosa L. (Диденко, Евстигнеев, 2002) и представляет собой приспособление, увеличивающее продолжительность жизни под пологом леса при малой освещённости. Это обусловлено тем, что при значительном недостатке света у подроста с возрастом уменьшается соотношение фотосинтезирующих нефото-синтезирующих органов, доля последних значительно возрастает (Цельникер, 1978). В результате этого расход пластических веществ на дыхание особей постепенно начинает преобладать над их производством в процессе фотосинтеза, в результате растения погибают. Образование жизненной формы «деревце» в ранних онтогенетических состояниях (имматурном, виргинильном) позволяет замедлить описанный выше процесс (Диденко, Евстигнеев, 2002).
Кустовидные жизненные формы в данной классификации также разделяются по месту образования скелетных осей на аэроксильные (из спящих почек над поверхностью почвы) и геоксильные (в подстилке и под землей) (Серебряков, 1962, Истомина, Богомолова, 1991). Жизненная форма аэроксильного вегетативно-неподвижного кустарника описана у Lonicera xylosteum и Euonymus verrucosus в пихтово-ельниках липовых Нижегородского Заволжья (Широков, 1999), на вырубках и полянах в различных условиях хвойно-широколиственного леса (Диден-ко, Евстигнеев, 2002). Вегетативно-подвижный аэроксильный кустарник представляет собой совокупность парциальных корнеотпрысковых кустов, парциальные образования которых могут в свою очередь состоять из одиночных стволиков (деревца), либо из кустов. Такая жизненная форма характерна для Hippopha rhamnoides L. (Сагалакова, Бардонова, 2011). У Sambucus racemosa под пологом хвойно-широколиственного леса образуется жизненная форма диффузного аэрок-сильного кустарника, один из стволиков которого полегает, укореняется и на его основе в месте укоренения формируется дочерний куст на расстоянии от материнского (Диденко, Евстигнеев, 2002). При многократном полегании и укоренении осей в некоторых случаях возникает жизненная форма эпигеогенно-геоксильного кустарника, описанная у Lonicera xylosteum и Euonymus verrucosus в нижних ярусах южнотаежных ельников при слабой освещённости (Широков, 1999). У названных видов в виргинильном онтогенетическом состоянии отмечено наиболее интенсивное вегетативное размножение, обусловленное активным формированием элементов эпигенно-геоксильного куста. При этом сильно вытянувшиеся в длину главные оси имматурных и виргинильных особей или нижние ветви вирги-нильных особей полегают, постепенно погружаются в лесную подстилку и укореняются. Осразовавшиеся после укоренения, молодые дочерние особи развиваются по типу материнской, а в случае механического повреждения отделяются и переходят к полностью самостоятельному образу жизни. По данным А.И. Широкова (1999), у Lonicera xylosteum аналогичные процессы полегания и укоренения нижних ветвей в условиях хвойно-широколиственного леса отмечены на всех этапах онтогенеза. Это происходит при низкой освещенности, вызывающей ослабление работы камбия (Иорданская, Серебряков, 1954; Серебряков, 1962; Восточноевропейские..., 1994). Из спящих почек плагиотропных побегов при этом развиваются молодые особи, имеющие ювенильную структуру и формирующие собственную корневую систему (Широков, 1999). Образование такой жизненной формы можно рассматривать как способ выживания в условиях недостаточной освещённости (Диденко, Евстигнеев, 2002). Кроме этой жизненной формы, у геоксильных кустарников, выделяют жизненную форму настоящего гипогеогенно-геоксильного кустарника (по И.Г. Серебрякову, 1962). У гипогеогенно-геоксильных кустарников новые стволики возникают из подземнорасположенных спящих почек. Спящие почки могут быть локализованы на погруженном в почву основании куста (компактная форма) или на верхушечных почках ксилоризомов – гипогеогенных корневищ (рыхлая длинноксилоризомная форма куста). Такая жизненная форма характерна для Genista tinctoria L. и Chamaecytisus ruthenicus (FISCH ex WO.) KLSK. (Гаврилова, 2009), Berberis vulgaris L. (Жиленко, Сорокопудов, 2014).
Стланик – облигатно стелющаяся жизненная форма. Эта жизненная форма формируется в крайне холодных условиях существования. Она характерна для северных кустарников, таких как Ledum decumbens (AIT.) LODD. EX STEUD. и Salix erythrocarpa Kom. (Мазуренко, 1984).
Недостаточная освещенность под пологом леса способствует выработке у кустарников различных адаптаций. К таковым можно отнести: широкий спектр форм роста, высокую степень лабильности структуры, способность к вегетативному размножению и «омоложению» (Широков, 1999; Диденко, Евстигнеев, 2002). Перечисленные адаптации позволяют кустарникам конкурировать с деревьями (Недосеко, 2018).
Весьма интересен взгляд на систему жизненных форм со стороны Ю.Н. Карпуна (2010). Не вдаваясь в подробности и опуская жизненные формы распространённые в тропических и аридных областях, он выделяет собственно кустарники, корневищные кустарники и лианоиды и даёт им следующие определения
Секция Opulus
Секция Opulus DC. Листопадные кустарники; листья с тремя-пятью основными жилками, лопастные, иногда нелопастные, с прилистниками, с опушением из простых кустистых и малолучевых волосков; почки защищены двумя соединенными, наружными, голыми чешуями (прим.: строению почек посвящён отдельный раздел). Соцветия терминальные, зонтиковидные; цветки либо все обоеполые, либо по краю соцветия стерильные, а в центре обоеполые. Плоды красные; косточка плоская, небороздчатая или слегка бороздчатая: Viburnum opulus L., Viburnum sargentii Koehne., Viburnum trilobum Marsh. (Деревья и кустарники.., 1962; Krssmann, 1984; Winkworth, Donoghue, 2005).
Viburnum opulus – калина обыкновенная. Листопадный кустарник или деревце до 4 м высотой. Побеги голые, гладкие, иногда ребристые, серовато-белые, иногда с красноватым оттенком; кора старых ветвей и стволиков серовато-бурая, трещиноватая. Почки с двумя чешуями, яйцевидные, красновато-зелёные. Листья крупные, широкояйцевидные, обычно трёхлопастные, иногда пятилопастные, че-решчатые, длиной 5-10 см, шириной 5- 8 см; весной светло-зеленые, летом зеленые, осенью окрашиваются в красноватые тона (Рисунок 6). Черешок 1-2 см длиной, бороздчатый, у основания с двумя приросшими нитевидными прилистниками, наверху с двумя-четырьмя дисковидными желёзками. Соцветие – рыхлая, зонтиковидная, 6-8-милучевая метёлка, диаметром 5-10 см; цветонос 5-10 см длиной. Краевые цветки на цветоножках 1-2 см длиной стерильные, плоские, белые диаметром 1-2,5 см, с пятью неравными обратнояйцевидными долями венчика. Фер-тильные цветки обоеполые, сидячие или почти сидячие, белые или розоватые, коротко колокольчатые, диаметром около 5 мм, с широкими тупыми лопастями, в полтора раза более длинными чем трубочка; тычинки в полтора раза длиннее венчика; завязь цилиндрическая. Стерильные цветки распускаются на три-пять дней раньше фертильных, цветение продолжается 10-15 дней в мае-июне. Плоды – сочные красные костянковидные пиренарии (Коровкин, 2007) округлой или эллиптической формы, с желтой мякотью, красным соком и плоской крупной косточкой (Рисунок 6), съедобные, эффектно выделяются на фоне зелени. Плоды не опадают до зимы, подмораживание улучшает их вкус. Созревают в августе – сентябре (Деревья и кустарники.., 1962; Александрова, 2003; Куклина, 2009).
Встречается в лесной и лесостепной зонах почти по всей Европе (кроме Крайнего Севера), в Западной Сибири, Средней Азии, Северной Африке и Малой Азии. Она произрастает по опушкам лиственных и смешанных лесов, по берегам рек, озер, болот, в оврагах (Деревья и кустарники.., 1962; Ареалы.., 1986; Александрова, 2003).
В культуре используется очень давно; зимостойка, теневынослива. Предпочитает богатые, достаточно увлажненные почвы; лучшего развития и декоративности достигает на открытых солнечных местах. Используется в одиночных и групповых посадках, живых изгородях. Хорошо гармонирует в посадках с кленами, дубом, березой, липой, рябиной, хвойными растениями. Нередко повреждается листогрызущими вредителями и тлей (Krssmann, 1984; Александрова, 2003; Куклина, 2009).
Имеет ряд декоративных форм: f. Roseum – наиболее распространенная форма, ее часто называют "Буль-де-неж", или "Снежный шар". Получена во Франции селекционером Лемуаном. При формировании в виде куста высота около 2,5 м, деревца – около 4 м. Крона широкораскидистая (Куклина 2009). Шаровидные соцветия состоят исключительно из бесплодных цветков, сначала зеленоватых, затем ярко-белых, напоминающих снежный ком. При отцветании розовеют. В период цветения, продолжительностью 25 – 35 дней растения в высшей степени декоративны как в групповых, так и в одиночных посадках (Сучкова, 2009). Особенно эффектны они у воды и в штамбовой культуре (Александрова, 2003). Viburnum sargentii – калина Саржента, кустарник высотой 2-3 м. В отличие от калины обыкновенной, обычно растет более раскидистым кустом. Молодые побеги волосистые или голые, с чечевичками. Одревесневшие ветви жёлто-бурые или красноватые; старые ветви и стволики с бурой, трещиноватой корой. Почки на ножках, с двумя парами чешуй, из которых наружные срастаются краями. Листья яйцевидные или округло-яйцевидные обычно трёхлопастные, с боковыми лопастями, отклоняющимися в стороны, и нередко вытянутой средней лопастью, с тремя пальчато расходящимися главными жилками, длиной 5-12 см, шириной 4-10 см. Листья с верхней стороны темно-зелёные или темно-жёлто-зелёные, снизу светло-зелёные. Черешок 2-3,5 см длиной, с крупными дисковидными желёзками и шиловидными прилистниками. Соцветия сложные, зонтиковидные, с 6-8 лучами первого порядка, диаметром 7-11 см, на цветоносах длиной 2-6 см. Краевые цветки стерильные с белым, зигоморфным венчиком 1,5-3 см в диаметре, с неравными обратнояйцевидными долями, на длинных цветоножках. Обоеполые цветки сидячие с кремово-белым венчиком, с тупыми долями, по длине равными трубочке. Тычинки в полтора раза длиннее венчика, с пурпурными пыльниками. Цветет в конце мая-начале июня. (Рисунок 7). Созревающие в начале октября плоды шаровидные, ярко-красные, 7-9 мм в диаметре. Косточка округлая 5-7 мм длиной. Плоды созревают в августе-сентябре (Деревья и кустарники.., 1962; Александрова, 2003; Куклина 2009).
Естественный ареал – лиственные и смешанные лесах Восточной Сибири, Дальнего Востока, о. Сахалин, Курильских о-в, Японии, Кореи, СевероВосточного Китая (Ареалы.., 1986; Krssmann, 1984). Встречается по лесным опушкам, прогалинам, просекам, среди кустарниковых зарослей около воды и во влажных местах (Куклина, 2009).
Выдерживает морозы до минус 30С, поэтому в Московской области только в очень суровые зимы могут подмерзать концы однолетнего прироста. К почвам нетребовательна, предпочитает солнечные места, но терпит и полутень. Переносит городские условия, пересадку, хорошо размножается зимними и летними черенками. Как и калина обыкновенная, хороший медонос и обладает сходными целебными качествами. Очень красива не только при цветении, но и осенью, когда листья окрашиваются в яркие алые тона. Великолепна как в солитерных, так и в разного рода групповых посадках, в виде живых цветущих и плодоносящих изгородей. В культуре известна с 1892 г. (Деревья и кустарники.., 1962; Krssmann, 1984) Александрова, 2003; Куклина 2009).
Структура куста и осевая основа особей семенного происхождения
Виды первой группы (V. lentago и V. wrightii) переходят к многоосной структуре лишь в виргинильном состоянии. Единичные экземпляры в благоприятных условиях продолжают развиваться как одноосные и в таком случае образуют жизненную форму деревце (по Истоминой, Богомоловой, 1991). При образовании данной жизненной формы осевая основа не выражена, выделяется только штамб. Однако они сохраняют возможность при наступлении неблагоприятных условий или повреждении перейти к развитию многоосной структуры (кустарни-ка). В этом случае, при образовании новых скелетных осей в месте их разветвления, начинается разрастание тканей и формируется один из типов осевой основы, описанных ниже для видов второй группы.
Виды второй группы (V. sargentii, V. opulus, V. lantana и V. corylifolium) уже с имматурного состояния развиваются как многоосные и формируют первичный куст (Серебряков, 1954, 1962). В этой фазе особи всегда развиваются как аэрок-сильные. Осевая основа представлена лигнотубером или ксилоподием. Лигноту-бер – многолетняя одревесневшая шаровидная структура, состоящая из разросшихся тканей оснований побегов (Del Tredici, 1997; Baillaud, 1999), гипокотиля и базальных частей корней и несущего на себе спящие почки. Формируется при образовании большого числа осей (три и более) за короткий промежуток времени (один-три года жизни) за счёт сильного разрастания тканей в месте расхождения осей (Рисунок 11). Ксилоподий – долговечный подземный одревесневающий побег (чаще вертикальный) образуется при наличии двух-трех скелетных осей на базе побега формирования. В этом случае сильного разрастания тканей не происходит. Утолщение базальной части особи по сравнению с самими осями заметно, но образования шаровидной структуры (клубня) не происходит. Горизонтальный ксилоподий иногда формируется при полегании первичного побега. Однако в большинстве случаев полегание стимулирует пробуждение почек на первичном побеге и образование большого числа осей. Это приводит к быстрому формированию лигнотубера.
Геофилия проявляется по разному:
1. При образовании корневой поросли, если таковая обладает достаточной энергией роста для формирования скелетных осей (V. lentago,V. opulus,V. sargentii) – гипогеогенно-геоксильная форма (Гатцук, 2008; Современные подходы..., 2008). Парциальное образования в месте появления корневых отпрысков развивается по геоксильному типу, не влияя на развитие материнского куста. В данном случае в основании порослевых осей развивается гипогеогенный ксилоподий. При образовании новых осей он утолщается. В дальнейшем он может трансформироваться в лигнотубер, на котором развивается множество придаточных корней (Рисунок 12).
2. При погружении осевой основы (лигнотубера или ксилоподия) в опад, а затем в почву – эпигеогенно-геоксильная форма (термин по Гатцук, 2008). При этом вокруг осевой основы образуется холмик или кочка, заросшая травой или мхом. Новые побеги формирования (впоследствии дающие скелетные оси) образуются из почек на осевой основе. В местах их отхождения от осевой основы могут образовываться придаточные корни.
При полегании и укоренении скелетных осей и образовании на их базе новых систем побега формирования формируется растение, состоящее из отдельных парциальных образований. В каждом образовании присутствует своя осевая основа, представленная одной из описанных выше структур и являющаяся центром закрепления (Рисунок 13). Выделяя центры закрепления, можно определить границы парциальных образований. У взрослых кустов они могут быть очень крупными и сближенными настолько, что определить границы образований трудно. Такую форму уместно считать аэроксильной вегетативно-малоподвижной (Гатцук, 2008; Современные подходы..., 2008).
У исследуемых особей формирование осевой основы наблюдалось преимущественно в третий и четвёртый год жизни, единично в пятый год. Однако, по наблюдениям за самосевом и растениями в условиях культуры (в питомниках и ботанических садах), можно сказать, что такие изменения могут происходить в ещё более широком диапазоне. Так в питомнике (в условиях высокой агротехники) осевая основа, представленная лигнотубером с несколькими отходящими от него осями, может выделяться уже в конце второго года жизни. Напротив, при попадании семян в условия недостаточной освещённости и минерального питания (под пологом леса) развитие может замедляться и описанные изменения побеговой системы наблюдаются только у растений большего абсолютного возраста.
Онтоморфогенез особей в шестой год жизни
У V. lentago на 6-й год новые побеги формирования (1-3 штуки) образовались у половины опытных экземпляров. При этом продолжился активный рост прошлогодних побегов формирования, которые образовались ближе к концу вегетационного периода пятого года (Приложение Г). Опытные особи имели по 2-6 скелетных осей (Таблица 16).
На 6-й год величина прироста побегов формирования составила от 50 до 130 см. Они состояли из 7–10 метамеров. Данные побеги у всех экземпляров были ортотропными и в большинстве случаев заняли лидирующее положение. У экземпляра, ранее росшего в виде дерева, образовался небольшой побег формирования в зоне второго или третьего узла первичного побега. На двух и трехлетних побегах формирования начали или продолжили образовываться побеги ветвления. У многих экземпляров произошло обнажение границы гипокотиля и главного корня, стали видны некоторые боковые корни и ранее недоступные, погружённые в почву участки первичного побега. Возможно, это произошло из-за активного перемещения в поверхностном слое почвы мелких грызунов и последующего проваливания почвы.
У всех экземпляров V. lantana продолжили рост, сформировавшиеся ранее скелетные оси (Приложение Г). Наибольшие величины прироста наблюдались у осей, представленных одно-трехлетними побегами формирования (или их системами). В этом случае прирост состоял из 3–8 метамеров по 6–12 см длиной. Общая величина прироста колебалась от 22 до 48 см. Также продолжили рост и более старые наклонённые оси. Величина прироста на таких осях сильно зависела от их наклона и в среднем составила от 2 до 20 см, число метамеров – 2-4.
У одного экземпляра на двух старых наклонённых (5-ти и 6-тилетней) осях в конце прироста заложились терминальные соцветия. Новые побеги формирования (по две-три штуки на куст) образовались только у половины опытных экземпляров. Образование этих побегов произошло или в зоне прироста первого года (семядольный, либо второй-третий узлы первичного побега), или в зоне прироста второго-третьего года жизни куста (Приложение Г). В зависимости от времени образования молодые побеги формирования состояли либо из трех-четырех, либо из одного-двух метамеров длиной 5–8 см. Соответственно, общая длина таких побегов в среднем колебалась от 10 до 30 см. Все особи V. lantana за 6 лет выращивания развивались как аэроксильные кустарники (термин Серебрякова, 1962).
Наибольший прирост вегетативной массы у V. opulus отмечался в верхней части кроны (Приложение Г). Вследствие отмирания верхушечных почек преобладал симподиальный тип нарастания скелетных осей. Увеличение осей в длину происходило за счёт образования побегов дополнения третьего порядка из спящих почек на приросте третьего и четвертого года жизни. Величина прироста таких побегов была значительно меньше (в 1,5-2 раза), чем у побегов формирования второго порядка, образовавшихся в предыдущем году.
Также из почек трех-четырех верхних узлов прироста предыдущего года образовывались мощные побеги ветвления. Побеги формирования образовывались единично на скелетных осях из спящих почек на приростах второго года жизни этих осей (Приложение Г). На приростах побегов формирования и дополнения предыдущего года образовались побеги ветвления. На некоторых прошлогодних побегах ветвления впервые образовались побеги ветвления второго порядка. Побеги ветвления у V. opulus в молодом возрасте хорошо отличимы от побегов других типов. Они более тонкие (0,2-0,3 см), имеют в своём составе один-три (крайне редко могут иметь до пяти) метамера. После каждой вегетации почти всегда отмирают один-два последних метамера, а иногда и весь побег целиком. На следующий год могут появиться побеги ветвления второго порядка. Если этого не происходит, то через один-два года исходный побег ветвления отмирает полностью.
На 6-й год продолжился процесс укоренения стелющихся осей, но связь укоренённых участков с материнским кустом осталась неизменной. В конце вегетации, как и в предыдущие годы отмерло большинство верхушек. Этот процесс на стелющихся осях был выражен несколько слабее, чем на прямостоячих и наклонных.
В конце вегетации шестого года жизни наиболее развитые особи V. corylifolium имели по четыре-шесть скелетных осей. Первичная скелетная ось (стволик, образованный первичным побегом) у таких особей утратила лидирующее положение, в некоторых случаях стелилась по поверхности почвы (Приложение Г). У одной особи первичная скелетная ось легла на почву и укоренилась. Укоренение было слабее, чем у V. sargentii. Образовалось три слаборазветвлён-ных придаточных корня длиной до 10 см. Два корня – на междоузлии и один в узле. На многих первичных осях и осях второго порядка, имевших наклон, из боковых почек прироста третьего-четвертого года начали развиваться побеги формирования – наблюдалось явление амфитонии (Costes at all, 2006; Barthlmy, Caraglio, 2007). Аналогичные побеги формирования, развившиеся в предыдущем году, продолжили рост, что привело к большей нагрузке на оси и увеличению их наклона. У двух особей первичная ось сохранила лидирующее положение и вертикальный рост. Одна из этих особей развивалась в форме деревца, другая у основания имела три слабых побега из спящих почек на первичном побеге. У половины опытных особей отмерли верхушечные почки на первичных скелетных осях, а у одной весь верхний метамер прошлогоднего прироста. Ещё у одной особи верхушечная почка первичной оси осталась в состоянии покоя. Максимальная величина прироста на первичных осях составила 22 см при трех метамерах, минимальная 4,5 см при двух метамерах. На скелетных осях второго порядка максимальная величина прироста составила 31 см при четырех метамерах, минимальная – 4 см при одном метамере. Побеги ветвления на всех прямостоячих или сла-бонаклонённых осях образовывались акротонно. На стелющихся осях побеги ветвления не образовывались.
На шестой год только у трёх особей V. sargentii продолжали рост верхушечные почки первичных скелетных осей, причём у одной из них первичная ось укоренилась (Приложение Г). Наибольшая длина прироста – 21 см при трех ме-тамерах – наблюдалась на укоренившейся оси, т. к. после укоренения эта ось изогнулась и стала расти вверх. На двух других осях этой особи образовались побеги длиной 8,5 и 11 см, состоявшие из двух и одного метамеров соответственно. У одной особи верхушечная почка лидирующей скелетной оси оставалась в покое, а у остальных особей верхушечные почки отмерли. В некоторых случаях отмерли по несколько верхних метамеров образовавшихся в предыдущие годы (Приложение Г). Также у 5-ти особей отмерли верхушечные почки или один-два верхних метамера на наиболее старых осях второго порядка. Наибольшая величина отмершего участка оси составила 10 см (2 метамера). На большинстве других более молодых осей также происходило отмирание верхушечных почек, заложившихся в предыдущем году. Рост в этом случае продолжали боковые почки верхнего и второго сверху узла, формируя вилки («ложнодихотомическое ветвление»). Максимальная величина прироста на осях второго порядка составила 124 см при 8-ми метамерах, минимальная – 4,5 см при одном метамере, средняя величина прироста для всех осей второго порядка составила 44 см.
В местах укоренения первичных скелетных осей увеличилось число придаточных корней и общий объём корневой системы, на близлежащих участках оси образовались новые придаточные корни. У одной особи в месте укоренения из боковой почки образовался прямостоячий побег формирования длиной 38 см, состоявший из трех метамеров. У основания этого побега появилось утолщение – начался процесс формирования вертикального ксилоподия. Здесь начали образовываться новые придаточные корни. В близлежащем узле также тронулась в рост одна из боковых почек. Сформировался однометамерный побег, потенциально способный в следующую вегетацию стать побегом формирования (в результате усиленного роста) и образовать новую скелетную ось (Приложение Г). На другой укоренившейся оси ранее образовавшийся побег ветвления после её наклона оказался в вертикальном положении и начал проявлять способность к усиленному росту