Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы исследования 6
Глава 2. Условия района исследований
Рельеф 14
Гидрография 17
Климат 19
Почвы 21
Растительность 23
Глава 3. Современное состояние классификации лугов 31
Глава 4. Анализ ценофлоры лугов поймы р. Вятки 42
Глава 5. Классификация и характеристика синтаксонов луговой растительности поймы р. Вятки 54
Глава 6. Видовое разнообразие лугов поймы р. Вятки 95
Глава 7. Градиентный анализ 106
Выводы 115
Список литературы 116
Приложение 1 137
Приложение 2 145
Приложение 3 166
- Рельеф
- Классификация и характеристика синтаксонов луговой растительности поймы р. Вятки
- Видовое разнообразие лугов поймы р. Вятки
- Градиентный анализ
Рельеф
Кировская область занимает северо-восточную часть Русской равнины (Исупова, Кузницын, 1996). Наиболее повышенные участки расположены на северо-востоке области. Отсюда наблюдается общий уклон поверхности к юго-западу по направлению к Ветлужской и Волжской низинам. Высоты над уровнем моря колеблются от 56 до 337 м. Гидрографический план не полностью соответствует крупным элементам рельефа и не всегда – древней геологической структуре, что свидетельствует о неоднократной перестройке поверхности. В целом Кировская область представляет собой холмистую равнину, наклоненную с северо-востока на юго-запад. Несмотря на общий равнинный характер поверхности, рельеф области отличается значительной расчлененностью. В её центре возвышается Вятский Увал (175–284 м), на северо-востоке располагается Камская возвышенность с высотами до 357 м и на севере – Северные Увалы (высоты 160-230 м). Между приподнятыми участками располагаются почти плоские, рассеченные речной сетью. По течению р. Вятки расположены Верхне-Вятская, Кирово-Котельничская, и отчасти, Кильмезская и Чепецкая низины. Встречаются карстовые формы рельефа – пещеры, сухие воронки, карстовые озёра.
Основные черты рельефа области тесно связаны с геологическим строением и геологической историей территории. Крупные горообразовательные движения на территории Русской платформы проходили в докембрийское время. В палеозойскую и мезозойскую эры она подвергалась медленным опусканиям и поднятиям. Эти процессы привели к образованию на востоке платформы Вятского и Верхне-Камского увалов (Природа…, 1967). Они, таким образом, относятся к тектоническим формам рельефа. Река Вятка, беря свое начало на Вятско-Камской возвышенности, несколько раз пересекает Вятский увал. Вятский увал проходит по центру Кировской области с севера на юг почти параллельно Уральскому хребту. Осевая часть его пролегает через города Советск, Слободской, Киров, сложена она рыхлыми татарскими глинами, мергелями и казанскими известняками Пермского периода. Поверхность увала представляет собой пологую возвышенность шириной до 40 км, состоящую из мелких холмов, невысоких плато, расчлененных долинами рек и логов. Средняя высота колеблется между 175 и 200 метрами (Кротов, 1894).
На востоке Северные Увалы отделяются от Вятско-Камской возвышенности широкой и пологой Верхнее-Вятской низменностью, которая представляет собой плоскую низменную равнину с абсолютной высотой 120-140 м (Геологическое строение Кировской области, 1941). Это – древняя долина стока ледниковых вод.
Западнее Вятского Увала до левого берега р. Вятки тянется почти в том же направлении Кирово-Котельничская (Средне-Вятская) низменность с преобладающими высотами 80-120 м, сложенная флювиогляциальными и древнеаллювиальными четвертичными отложениями (Исупова, 1997).
Докембрийский кристаллический щит Русской плиты сформировался более 1,6 млрд лет назад из первично осадочных и вулканогенных пород. В эпоху фанерозоя поверхность кристаллического щита перекрывалась толщей осадочных пород (песков, глин, известняков) мощностью от 1500 м на юге до 2500 м и более на севере области. Верхние слои этих осадочных пород на юге области сформировались в пермский период, на севере области – в мезозойскую эру. Четвертичные отложения распространены по территории всей области и представлены ледниковыми и водно-ледниковыми осадками преимущественно днепровского оледенения, а также речными, озерными, элювиальными и делювиальными отложениями.
В Кировской области обнаружены следы 2 оледенений – днепровского и московского (Добрынин, 1935; Щеклеин, 1952). Граница максимального – днепровского оледенения идет с юго-запада на северо-восток в меридиональном направлении западнее г. Яранска, затем она проходит южнее г. Котельнича, севернее г. Кирова и по правобережью р. Чепцы. Исследования геоморфологов Казанского университета показали, что почти вся территория Вятско-Камского междуречья должна быть отнесена к внеледниковым областям и в плейстоцене вообще не подвергалась оледенению (Дедков и др., 1984), за исключением крайнего северо-востока.
Речные долины, в большом количестве рассекающие поверхность Кировской области являются развитой формой рельефа. Большая густота их объясняется благоприятными климатическими условиями. Умеренные температуры и достаточное количество осадков в течение года способствовали образованию рек и проявлению линейных эрозионных процессов. В Кировской области речные долины в основном древние – доледникового возраста, их характер определяется тектоникой и литологией пород (Исупова, Кузницын, 1996). Речные долины Кировской области врезаны на глубину до 20-50 м. Они в основном пойменные, в большинстве случаев отличаются зрелостью, наличием нескольких террас (Исупова, Кузницын, 1996). Широкие долины имеют крупные реки: Вятка и ее притоки – Кильмезь, Чепца, Молома и др. Вятка является наиболее крупной и древней рекой области. Наибольшей ширины (до 20 км) долина р. Вятки достигает в низовьях. Обычно большая ширина прослеживается и в устьях притоков, впадающих в Вятку. У с. Астары река Вятка пересекает осевую часть Вятского увала и образует при этом 3 петли – Кукарскую, Атарскую и Красноярскую. В этих местах долина Вятки узкая и имеет высокие берега.
Долина р. Вятки сложена в основном породами пермского периода, которые представлены преимущественно отложениями татарского яруса. Береговые террасы р. Вятки сложены четвертичными отложениями (Василевич, 1954). В большинстве случаев долина Вятки и долины других рек меридионального направления имеют крутые правые и пологие левые склоны. Объясняется это вращением Земли, вследствие чего вода в реке прижимается к правому берегу, подмывая его. В некоторых местах (ниже г. Советска) асимметрия объясняется геологическим строением местности, а именно – наклоном пластов. Широкая долина некоторых малых рек, например, Шошмы, свидетельствует об их образовании в отдаленное время более мощными потоками (Природа …, 1967).
В долинах рек Кировской области встречается от 2 до 4 террас (Селивановский, 1934). В долине Вятки может быть до 5 уровней террас, но наиболее распространены и хорошо выражены – 2. Вторая надпойменная терраса хорошо развита в долинах многих рек области. На р. Вятке наибольшей ширины она достигает у п. Медведок, с. Суводь и в низовьях. Высота ее над урезом воды 15-20 м. Первая надпойменная терраса прослеживается прерывистыми полосами по долинам многих рек (Вятки, Чепцы, Кильмези, Пижмы, Уржумки, Немды). Высота ее над урезом воды: 6-12 м. Поверхность ровная и часто заболоченная. Литологический состав от песков и супесей до суглинков и глин (Исупова, 1997). У п. Медведок терраса сложена серыми и желтоватыми песками, ее образование относится к периоду максимального днепровского оледенения. Вся терраса покрыта сосновыми борами.
Пойменная терраса встречается по левобережью вдоль всей Вятки. Сложена она песчано-глинистыми отложениями. Высота ее 3-7 м над урезом, а ширина достигает 10 км. Наибольшая ширина достигает у дд. Малая Субботиха, Пермячиха, Мухино. Поверхность террасы неровная. В прирусловой пойме имеются прирусловые валы высотой до 2 м. Сложены они песком, который отлагается во время половодья. Несколько сглажена центральная пойма, но и на ней много округлых, удлиненных подковообразных понижений. Отдельные из них заполнены водой и представляют собой озера-старицы. В пойме встречаются промоины и возвышения между ними – гривы высотой 1-3 м, расположенные параллельно или под углом к руслу. Наиболее распространены сегментно-гривистый и параллельно–гривистый типы пойм. Сегментно-гривистый тип поймы формируется в случае активного меандрирования реки. Параллельно-гривистые поймы обычно возникают у крупных рек с широкими долинами. Они обусловлены тенденцией реки смещаться все время в сторону одного из склонов. Это может вызываться в одних случаях влиянием силы Кориолиса, в других – тектоническими движениями. Особенностью рельефа параллельно-гривистых пойм является наличие длинных продольных (параллельных руслу) грив и разделяющих их межгривных понижений (Рычагов, 2006). Там, где берег поймы подмывается рекой, основной береговой вал отсутствует, и тогда прирусловая пойма внешне напоминает центральную (Василевич, 1954). Притеррасная пойма представляет пониженную часть. Вследствие выхода грунтовых вод она часто заболочена.
Классификация и характеристика синтаксонов луговой растительности поймы р. Вятки
Класс PHRAGMITO-MAGNOCARICETEA Klika in Klika et Novk 1941
Класс объединяет сообщества гелофитов прибрежной зоны водоемов, сообщества болотистых лугов и травяных болот (Миркин, Наумова, 2012). И.Н. Григорьев с соавторами (2002) относят сообщества данного класса к низинным эутрофным травяным болотам с доминированием осок, тростника, рогоза, камыша, канареечника и других влаголюбивых видов. Исследователи отмечают большое сходство видового состава и доминантов сообществ класса Phragmiti-Magnocaricetea с фитоценозами влажных лугов порядка Molinietalia. Основным же отличием является значительно более низкое присутствие мезофильных луговых видов, диагностических для класса Molinio-Arrhenatheretea (Григорьев и др., 2002). В случае влажных лугов поймы р. Вятки характерными видами класса Phragmiti-Magnocaricetea являются: Ranunculus repens, Lysimachia vulgaris, Equisetum fluviatile, Ptarmica cartilaginea, Phalaroides arundinacea, Carex acuta, Calamagrostis purpurea, Poa palustris и некоторые другие (Приложение 2; Приложение 3: Таб. 10).
Порядок Magnocaricetalia Pign. 1953
Порядок объединяет сообщества с доминированием или высоким участием видов р. Carex. Подобные сообщества располагаются полосами вдоль рек и озер, занимают понижения в поймах рек, достигающие уровня грунтовых вод (Миркин, Наумова, 2012). Характерными видами порядка в пойме р. Вятки можно назвать: Carex acuta, C. vulpina, Stachys palustris, Mentha arvensis, Symphitum officinale, Lythrum salicaria (Приложение 2; Приложение 3: Таб. 10).
Союз Magnocaricion gracilis Ghu 1961
Преимущественно крупноосоковые сообщества береговой зоны. Характерными видами союза в пойме р. Вятки можно считать Caltha palustris, Carex vesicaria, Stellaria palustris, Polygonum amphibium и Myosotis palustris (Приложение 2; Приложение 3: Таб. 10).
Ассоциация Caricetum gracilis Almquist 1929
В пойме реки Вятки нами было сделано 35 описаний остроосоковых лугов (Щукина, 2011). Сообщества Carex acuta, или остроосочники, наиболее характерны и широко распространены среди пойменных осочников (Шенников, 1941; Быков, 1962; Семенищенков, 2009). Осока острая гигрофит, произрастает на торфянистых и темноцветных лугово-болотных почвах с избыточным увлажнением. Сообщества осоки острой распространены, главным образом, в обширных глубоких понижениях центральной поймы р. Вятки или в понижениях притеррасной поймы.
Учитывая маловидовой характер остроосоковых группировок и подавляющую роль сильного эдификатора, благодаря которой, Carex acuta является единственным высококонстантным видом в совокупности описаний ее сообществ и абсолютным доминантом, мы отнесли остроосочники поймы р. Вятки к одной ассоциации - Caricetum gracilis Almquist 1929 (Приложение 3: Таб. 6) (Щукина, 2011). Ассоциацию Caricetum gracilis класса Phragmiti-Magnocaricetea Klika 1941, последователи школы Браун-Бланке выделяют по одному характерному виду — Carex acuta (Carex gracilis), имеющему высокое обилие (Passarge, 1964; Blakov, 1971; Baltovulkov, 1976; Moravec, 1995). Данной ассоциации соответствует остроосоковая формация отечественных фитоценологов (Шенников, 1938, 1941; Афанасьев, 1959; Матвеева, 1968). Ее сообщества очень устойчивы во времени и к нарушениям.
Были вычислены величины почвенного увлажнения (по шкалам Л.Г. Раменского с соавторами, 1956) для всех описанных нами фитоценозов. Многие авторы называют именно водный режим ведущим фактором сообществ, образуемых осокой острой (Blakov, 1971; Baltovulkov, 1974). И действительно, при дальнейшем распределении описаний лугов с доминированием Carex acuta по возрастанию показателей почвенной влажности, мы получили четкую картину распределения групп видов, различающихся своим отношением к увлажнению. В правой части таблицы, с большими значениями почвенной влажности, сконцентрировались виды низинных болот: Scutellaria gallericulata, Comarum palustre, Naumburgia thyrsiflora, Equisetum fluviatile. В левой части таблицы - гигромезофиты и, даже мезофиты. Границу между двумя группами описаний остроосочников провести оказалось достаточно просто благодаря наличию разрыва в полтора балла в показателях почвенного увлажнения между последним описанием мезофитной группы и первым описанием гигрофитной (85,8 и 87,25 соответственно). Таким образом, нами было выделено 2 синтаксона в ранге субассоциации (Приложение 3: Таб. 6) (Щукина, 2011).
Выделенная нами группа остроосочников с меньшими показателями почвенного увлажнения (82,71) может быть отнесена к распространенной по всему ареалу субасс. typicum Uhlig 1938 асс. Caricetum gracilis Almquist 1929 (Щукина, 2011). Для территории Европы D. Blakov (1971) приводит встречающиеся здесь виды: Poa trivialis, Alopecurus pratensis, Cardamine pratensis, Ranunculus repens, Lysimachia nummularia, Polygonum amphibium, Mentha arvensis. H. Passarge (1964) для территории Германии приводит в рамках типичной субассоциации вариант Alopecurus pratensis, где гигрофильная группа видов не слишком представительна. Для субасс. typicum кодекс фитосоциологической номенклатуры не требует приведения дифференциальных видов, но в сообществах выделенной нами субассоциации высока встречаемость: Carex vulpina, Ranunculus repens, Mentha arvensis, Filipendula ulmaria, Ptarmica cartilaginea, Alopecurus pratensis. Кроме того, еще целая группа видов-мезофитов отличает типичную субассоциацию остроосочников поймы р. Вятки от гигрофитной: Viccia cracca, Allium angulosum, Bromopsis inermis; все они в описаниях второй субассоциации не встречаются. Следует отметить, что сообщества субасс. typicum занимают довольно богатые местообитания в понижениях всех частей поймы (средние показатели почвенного богатства по Л. Г. Раменскому отличаются на 1 балл от таковых для гигрофитной субассоциации: 12,34 против 11,33). Видовое богатство отличается между сообществами субассоциаций существенно (в среднем на 4 вида больше в сообществах типичной субассоциации, а общее число видов в последней выше почти в 1,5 раза) (Щукина, 2011).
Местообитания фитоценозов гигрофитной группы описаний характеризуются болотно-луговым увлажнением (91,27 по шкалам Л.Г. Раменского), почвы довольно богатые (11,33). Эти луга занимают берега зарастающих стариц в центральной пойме, иногда встречаясь в прирусловой. Сообщества этой субассоциации состоят из еще меньшего числа видов, чем субасс. typicum (среднее число видов – 10). Дифференциальными видами здесь являются: Carex vesicaria, Lythrum salicaria, Equisetum fluviatile, Scutellaria galericulata, Comarum palustre, Naumburgia thyrsiflora. 4 вида в субасс. typicum не встречаются вообще: Naumburgia thyrsiflora, Hydrocharis morsus-rana, Lemna minor, Urtica dioica. Этот синтаксон решено было отнести к субасс. comaretosum Passarge 1955 асс. Caricetum gracilis Almquist 1929 (Щукина, 2011). В Европе данная субассоциация с группой характерных видов союза Magnocaricion gracilis: Comarum palustre, Menyanthes trifoliata, Naumburgia thyrsiflora, Carex rostrata (Passarge, 1964; Blakov, 1971) довольно обычна. E. Baltovulkov (1976) описывает подобные сообщества в рамках асс. Caricetum gracilis. Там обильны и константны Carex vesicaria, Lythrum salicaria, Galium palustre, Caltha palustris, Sium latifolium.
На территории Латвии выделена группа ассоциаций с согосподством растений болотного ряда, в сильно обводненных притеррасных и приматериковых понижениях речных пойм. В нее включены ассоциации с разнотравьем и мхами, а также с Comarum palustre (Сабардина, 1957). Следует отметить, что европейские авторы, в основном, не дробят ассоциацию с доминированием Carex acuta на субассоциации или варианты. Восточноевропейские геоботаники выделяют сходную группировку остроосочников, в сообществах которой много гигрофильных видов, в ранге асс. Caricetum gracilis (Almquist 1929) R. Tx. 1937 (Сабардина, 1957; Быков, 1962; Наумова, 1986; Сапегин, 1986; Балявичене, 1991). Как правило, в отечественной литературе приводятся описания маловидовых, богатых гигрофитами остроосочников (Сапегин, 1986; Семенищенков, 2009). На территории Северо-Запада подобные сообщества обводненных местообитаний описывают также в рамках одной асс. Caricetum acutae, являющейся синонимом асс. Caricetum gracilis Almquist 1929 (Стром, 1995; Волкова и др., 1999). А.В. Стром (1995) отмечает высокое постоянство в совокупности описаний остроосоковых лугов Северо-Запада небольшого числа видов, в том числе: Comarum palustre, Carex vesicaria, Equisetum fluviatile, т.е. видов, являющихся дифференциальными в субасс. comaretosum остроосоковых лугов поймы р. Вятки (Щукина, 2011).
Видовое разнообразие лугов поймы р. Вятки
Максимум видового разнообразия наблюдается в большинстве случаев в мезофитных и ксеро-мезофитных сообществах, поэтому луга и богаторазнотравные степи являются оптимальным объектом для его изучения. Выравненность – один из немногих точных показателей структуры сообщества и важный (наряду с видовым богатством) компонент видового разнообразия (Мэгарран, 1992; Волвенко, 2011). Выравненность – показатель положения вида в структуре доминирования. Видовое богатство и выравненность дают разную информацию об условиях среды и взаимодействии видов растений в сообществе. Высокая выравненность свидетельствует о преобладании в сообществе видов с примерно равной конкурентоспособностью и близко расположенными экологическими оптимумами (Щукина, 2017). Высокое видовое богатство наблюдается в сообществах, где условия среды позволяют расти большому числу видов, некоторые из которых могут иметь там высокое обилие (Василевич, 2014б).
В ходе исследования разнообразия растительности поймы р. Вятки были вычислены видовое богатство и выравненность для 18 синтаксонов пойменных лугов (Таблицы 13-15). Минимальные значения видового богатства (10-17 видов) и выравненности (0.34-0.55) демонстрируют сообщества ассоциаций влажных лугов порядка Magnocaricetalia класса Phragmito-Magnocaricetea (Таб. 13). В пойме р. Вятки нами было выделено 4 ассоциации данного порядка, в пределах 2 из них – по 2 субассоциации (Щукина, 2011). Эти луга располагаются в разных частях вятской поймы (прирусловой, притеррасной и центральной), существуют в условиях повышенной почвенной влажности (крайние условия среды) и сложены сильными доминантами, такими как: Phalaroides arundinacea, Calamagrostis purpurea и виды гигрофильных осок. Характерными видами, общими для этих синтаксонов, также являются в исследуемой пойме гигрофильные виды: Caltha palustris, Stachys palustris, Stellaria palustris, Lythrum salicaria, Myosotis palustris, Equisetum fluviatile, Galium palustre, Carex vesicaria, из которых только последний – вид низинных болот (Щукина, 2017).
В сообществах синтаксонов порядка Molinietalia класса Molinio-Arrhenatheretea видовое богатство и выравненность возрастают (20-28 видов и 0.60-0.71 соответственно). Причем, показатели видового разнообразия разных синтаксонов таволговых лугов достаточно сильно различаются (табл. 14). Так, среднее число видов в ассоциации Veronico longifoliaeFilipenduletum – 11, выравненность – 0.61; несколько выше эти показатели в ассоциации GeranioFilipenduletum (17 и 0.68 соответственно). Данное обстоятельство объяснимо высокой конкурентноспособностью Filipendula ulmaria в более обводненных условиях, нежели местообитания сообществ ассоциации GeranioFilipenduletum. Здесь она легче вытесняет большую часть видов.
Наконец, максимальные значения видового разнообразия наблюдаются в ассоциациях настоящих мезофитных лугов порядка Arrhenatheretalia: видовое богатство варьирует от 23 до 36 видов на описание, выравненность колеблется от 0.72 до 0.76 (табл. 15). Именно в данный порядок включены наиболее богатые разнотравно-злаковые луга. Эти сообщества, по мнению В.И. Василевича (Василевич, 2014б), правильнее считать бездоминантными. Такие сообщества образованы видами с примерно равной конкурентоспособностью, экологически эквивалентными.
Значения почвенного увлажнения находятся в пределах сыролугового (77-88) и болотнолугового (89-93) увлажнения по Л.Г. Раменскому. В случае с двукисточниковыми и пурпурновейниковыми лугами при этом сохраняется некоторый тренд возрастания выравненности с увеличением влажности. В осоковых (с доминированием Carex acuta и C. vulpina) сообществах линия тренда показывает либо достаточно резкое падение выравненности (от 0.4 до 0.3 в остроосочниках; от 0.6 до 0.5 в лисьеосочниках) при росте почвенной влажности; либо остается примерно на одном уровне, как в субасс. Caricetum gracilis comaretosum. Несколько же (всего 3 десятых) диапазон варьирования выравненности в таволгово-двукисточниковой субассоциации и пурпурновейниковой ассоциации. В осоковых синтаксонах и типичной двукисточниковой субассоциации диапазон варьирования выравненности в разных сообществах может достигать 6 десятых долей (от 0.1 до 0.7). При этом сообщества осоковых синтаксонов и субасс. Phalaridetum arundinaceae typicum от других ассоциаций отличает высокая встречаемость прибрежноводных видов, таких как Eleocharis palustris, Galium palustre, Alisma plantago-aquatica.
Собственно видовое богатство изменяется в синтаксонах порядка Magnocaricetalia несколько иначе: в асс. Phalaridetum arundinaceae оно незначительно возрастает с увеличением почвенной влажности, в остальных синтаксонах резко падает (рис. 15).
Кроме того, выравненность сильно варьирует и относительно видового богатства.
В сообществах ассоциаций порядка Arrhenatheretalia диапазон варьирования выравненности минимальный во всей рассматриваемой выборке (0.6 – 0.85). Значения почвенного увлажнения находятся в пределах ступени сухих и свежих лугов (до 63) и первой половины ступени влажнолугового (64-70) увлажнения по Л.Г. Раменскому (рис. 18).
Выравненность ведет себя сложнее: в 3 синтаксонах незначительно растет, в 1 – слабо уменьшается, в 2 – остается на одном уровне (рис. 20). Возможно, в случае достаточно сухих тонкополевицевых и луговоовсяницевых лугов некоторое увеличение увлажнения (а, значит, в данном случае - улучшение условий) ведет к развитию большего числа видов. Но, поскольку, эти луга и так многовидовые, вклад новых видов в покрытие почвы не отражается существенным образом на значениях выравненности.
Градиентный анализ
Был предпринят градиентный анализ выделенных синтаксонов в осях основных экологических факторов (увлажнения, почвенного богатства, переменности увлажнения и аллювиальности) по шкалам Раменского Л.Г. (Раменский и др., 1956). А.П. Шенников (1964) считал ординацию «координационной классификацией», в которой идет расположение объектов вдоль одной или нескольких координационных осей, отражающих изменение факторов, внешних по отношению к объектам. Градиентный анализ – один из видов ординации, способ анализа, основанный на распределении сообществ по одно- или многомерному градиенту экологических условий (Дедю И.И., 1989). Прямой градиентный анализ или прямая ординация отображает изменение видового состава вдоль некоторого, выбранного исследователем, экологического фактора (влажности, высоты над уровнем моря и т.д.) (Новаковский, 2007). Причем, фактор может быть измерен напрямую, а может быть выражен косвенно с помощью экологических шкал (Ипатов, 1964; Голуб и др., 1978).
Наибольшие значения увлажнения, ожидаемо, свойственны сообществам класса Phragmiti-Magnocaricetea (в среднем – 83,6), минимальные величины увлажнения вычислены для сообществ класса Molinio-Arrhenatheretea, порядков Galietalia veri (64, 1) и Arrhenatheretalia (66,8) (рис. 24). При этом наименьшее значение увлажнения – у варианта Brachypodium pinnatum асс. Fragario viridis–Agrostietum vinealis (63,4). По классификации Л.Г. Раменского (1956) сообщества этого варианта относятся к сухим и свежим лугам. Большая часть остальных мезофитных лугов поймы р. Вятки характеризуется влажнолуговым увлажнением (64,4 – 75,3). Это все сообщества синтаксонов, относящихся к порядкам Arrhenatheretalia и Molinietalia. Все луга класса Molinio-Arrhenatheretea характеризуются сыролуговыми ступенями увлажнения (77,8 – 85,8) и только сообществам одной субасс. comaretosum асс. Caricetum gracilis свойственно болотно-луговое увлажнение (91,3).
При распределении по ступеням почвенного богатства синтаксоны лугов поймы р. Вятки отнесены только к 2 группам, выделенным Л.Г. Раменским: небогатым (мезотрофным) и довольно богатым почвам (Таблица 17). На почвах с максимальными значениями активного почвенного богатства произрастают сообщества влажных лугов, относящиеся к асс. Caricetum vulpinae и Phalaridetum arundinaceae. Здесь встречаются виды низинных болот, оседает во время половодья больше наилка, начинают идти процессы торфонакопления, с чем и связано большее почвенное богатство. При этом основная часть луговых ценозов поймы р. Вятки характеризуется средним почвенным богатством, довольно равномерно распределяясь в диапазоне с 10-й по 13-й ступени. Сообщества только одной асс. Calamagrostietum purpureae произрастают на небогатых почвах (показатели почвенного плодородия 9,8), т.е. на границе с группой ступеней довольно богатых почв. Сообщества этой ассоциации отличаются низкими показателями видового богатства (среднее число видов – 10, выравненность 0,51) и встречаются преимущественно в притеррасной части поймы, реже – в понижениях центральной поймы.
С. М. Разумовский (2011) утверждал, что для построения ординационной схемы может быть использован любой экологический показатель, если ассоциации распределяются по его градиенту. А. П. Шенников (1956) отмечал пользу составления экологической таблицы при разработке классификации сенокосов и пастбищ. В качестве примера он приводит сводную таблицу основных типов лугов лесной зоны Европейской части СССР, разработанную Н.А. Антипиным (Раменский и др., 1956, с. 131). На ее основе мы составили таблицу основных типов лугов поймы р. Вятки (Таблица 17). Следует отметить, что луговые синтаксоны довольно компактно сконцентрировались в центральной части таблицы, поскольку, формирующие их сообщества, обладают близкими значениями увлажнения и, особенно, активного почвенного богатства. В связи с этим для большей наглядности, мы посчитали необходимым разделить группу «влажнолугового увлажнения» (ступени 64 – 76) на две: 64 – 70 и 71 – 76; и группу «довольно богатые почвы» (ступени 10 – 13) также на две: 10 – 11 и 12 – 13. В результате, остроосоковая ассоциация расположена особняком в левой части таблицы, поскольку относящиеся к ней фитоценозы занимают болотистые довольно богатые почвы. Вариант Brachypodium pinnatum ассоциации Fragario viridis–Agrostietum vinealis лугов со степными видами расположен в левом нижнем углу таблицы, т.к. его сообщества тяготеют к богатым сухим почвам. Между ассоциациями сырых лугов образовался разрыв в 2 ступени почвенного богатства: ценозы асс. Calamagrostietum purpureae произрастают на небогатых почвах, а сообщества некоторых осоковых и двукисточниковых синтаксонов занимают наиболее богатые разности мезо-эвтрофных почв. Наиболее гигрофитные ступени влажнолугового увлажнения (71 – 76) и высокое активное почвенное богатство характерны для вариантов ассоциаций порядка Molinietalia с большим количеством гигрофитных видов в травостое. Большей части синтаксонов лугов поймы р. Вятки (а именно, 11 из 21) свойственны мезофитные ступени влажнолугового увлажнения (64 – 70). При этом сообщества 5-и синтаксонов произрастают на менее богатых почвах (ступени 10 – 11), 6-и – на более богатых (12 – 13).
Если рассмотреть взаимосвязь основных экологических показателей синтаксонов лугов поймы р. Вятки между собой, то прослеживаются следующие закономерности (рис. 25). С увеличением увлажнения среднее почвенное богатство практически не изменяется, тогда как переменность увлажнения и аллювиальность возрастают.
На рисунке 26 показано, как меняются те же показатели по синтаксонам от порядка Magnocaricetalia к порядку Galietalia veri. Почвенное богатство, в среднем изменяется мало. Заметна тенденция снижения значений переменности увлажнения и аллювиальности от ассоциаций влажных лугов через синтаксоны с доминированием в сообществах мезофитных злаков к вариантам с участием в травостое луговостепных видов.
Средние значения показателей почвенного богатства, переменности увлажнения и аллювиальности для порядков изменяются по-разному (Таб. 18). Аллювиальность, например, падает от порядка Magnocaricetalia к порядку Galietalia veri, как и увлажнение.
Средние значения почвенного богатства для синтаксонов пойменных лугов варьируют от 9,81 (асс. Calamagrostietum purpureae) до 13 (асс. Caricetum vulpinae) (рис. 27). Таким образом, максимальный диапазон показателей почвенного богатства демонстрируют синтаксоны порядка Magnocaricetalia. В среднем, наиболее бедные местообитания заняты сообществами порядка Arrhenatheretalia (среднее значение – 11,8), ценозы порядков Molinietalia и Galietalia veri занимают более богатые почвы (средние значения 12,3 и 12,2 соответственно).
Некоторое снижение среднего почвенного богатства происходит на границе влажнолугового и сыролугового увлажнения (по шкалам Л.Г. Раменского – 77). Эта же величина является своеобразной границей между классами Phragmito-Magnocaricetea и Molinio-Arrhenatheretea в ординационной схеме вятских пойменных лугов. У синтаксонов класса Phragmito-Magnocaricetea, которым характерны значения увлажнения от 77 ступени и выше, сильно варьируют показатели почвенного богатства. Тогда как, у синтаксонов класса Molinio-Arrhenatheretea при показателях почвенной влажности не выше 76 ступени, подобное варьирование выражено гораздо слабее (Таблица 17).
Сравнение результатов ординации сообществ формаций суходольных лугов Кировской области (Маракулина, 2009) возможно, в основном, с пойменными синтаксонами порядка Arrhenatheretalia, к которому принадлежат вятские луга с доминированием мезофитных злаков. Полевицевые фитоценозы, в елом, сходны по показателям активного почвенного богатства. Но несколько отличаются по увлажнению. Сообществам субасс. phleetosum pratensis асс. Sedo acris–Agrostietum tenuis свойственны местообитания с меньшими показателями почвенной влажности (64,4), чем тонкополевицевым плакорным лугам (66 – 67), тогда как, сообщества субасс. caricetosum pallescentis той же асс. Sedo acris–Agrostietum tenuis по увлажнению близки к суходольным (66,59).