Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения бриофлоры Салаиро-Кузнецкого региона и прилегающих равнин Западной Сибири; библиография 13
Глава 2. Материал и методы 17
2.1 Материал 17
2.2 Анализ материала 20
2.3 Оформление материала 27
Глава 3. Физико-географическое описание и характеристика природных условий районов изученной территории 28
3.1 Салаиро-Кузнецкий регион 29
3.1.1 Горная Шория 29
3.1.2 Кузнецкий Алатау 32
3.1.3 Салаирский кряж 35
3.1.4 Кузнецкая котловина
3.2 Транзитный район 40
3.3 Юго-восток Западной Сибири
3.3.1 Верхнее Приобье 43
3.3.2 Кулунда 45
3.3.3 Бараба 48
3.3.4 Васюганье и прилегающие южнее подтаежные территории 49
Глава 4. Аннотированный список видов мхов Салаиро-Кузнецкого региона и прилегающих равнин Западной Сибири 53
Глава 5. Особенности флоры мхов Салаиро-Кузнецкого региона и прилегающих равнин Западной Сибири 180
5.1 Богатство и таксономическая структура; место в ряду других бриофлор... 180
5.2 Участие в сложении бриофлоры видов разных поясно-зональных групп ... 189
Глава 6. Территориальная дифференциация бриофлоры 195
Глава 7. Мхи в растительном покрове изученной территории: основные местообитания и их бриохарактеристика 204
7.1 EUNIS: «С – Материковые поверхностные воды» 206
7.2 EUNIS: «D – Все типы болот» 209
7.2.1 EUNIS: «D1.1. Верховые болота» 211
7.2.2 EUNIS: «D2 Долинные болота, бедные топи и переходные болота» 215
7.2.3 EUNIS: «D4 Низинные болота, насыщенные основаниями и болота на богатых кальцием ключах» 217
7.2.4 EUNIS: «D5 Заросли высоких, крепкостебельных водных или болотных растений без открытой воды» 218
7.3 EUNIS: «E – Травяные сообщества и местообитания с доминированием трав, мхов или лишайников» 218
7.3.1 EUNIS: «E1 Ксерофитные травяные сообщества» 219
7.3.2 EUNIS: «E4 Альпийские и субальпийские травяные сообщества; E 4.1 Приснежниковая растительность» 224
7.3.3 EUNIS: «E5 – Лесные опушки, вырубки и высокотравья» 225
7.3.4 EUNIS: «E6 – Материковые засоленные степи»
2 7.4 EUNIS: «F – Пустоши, кустарники и тундры» 229
7.5 EUNIS: «G – Леса, редколесья и другие облесенные территории» 230
7.5.1 EUNIS: «G1 Лиственные листопадные леса» 232
7.5.1.1 Пойменные леса 232
7.5.1.2 Березовые заболоченные осоковые и кочкарно-осоковые леса 233
7.5.1.3 Мелколиственные (березовые и осиновые) травяные леса 239
7.5.2 EUNIS: «G3 Хвойные леса» 248
7.5.2.1 Равнинные темнохвойно-таежные леса 248
7.5.2.2 Горные темнохвойные леса 249
7.5.2.3 Травяные и кустарничково-травяные сосновые леса 256
7.5.2.4 Еловые заболоченные леса 262
7.6 EUNIS: «H Материковые местообитания, лишенные растительности или с
разреженной растительностью» 264
Глава 8. Эколого-ценотическая дифференциация бриофлоры 271
8.1 Богатство и специфика парциальных бриофлор выделенных типов местообитаний 271
8.2 Комплексы видов по отношению к субстрату 275
8.3 Экологическая ординация 280
8.4 Эколого-ценотические группы 294
Глава 9. Редкие виды мхов изучаемой территории и вопросы их охраны 313
Выводы 320
Список литературы
- Анализ материала
- Кузнецкая котловина
- Участие в сложении бриофлоры видов разных поясно-зональных групп
- EUNIS: «D5 Заросли высоких, крепкостебельных водных или болотных растений без открытой воды»
Анализ материала
Первые скупые сведения о мохообразных Сибири приводятся в работе И.А. Вейнмана (Weinmann, 1845; цит. по: Бардунов, 1992). Подлинное изучение бриофлоры Сибири началось с работ шведского бриолога Германа Вильгельма Арнелля, последовавших за его большим путешествием 1876 г по Енисею (Lindberg, Arnell, 1890). Ученых-ботаников привлекали в первую очередь крупные горные узлы, а среди них – те, что были доступны благодаря наличию дорог либо крупных рек, пригодных для водного передвижения. Рассматриваемая нами территория до конца XX века традиционно находилась на периферии внимания бриологов, а ее равнинная часть – вообще не интересовала. Однако многие из работавших здесь специалистов по сосудистым растениям и геоботаников попутно со своими исследованиями гербаризировали и мохообразные.
Наиболее активно сборы мхов проводил профессор Томского университета Порфирий Никитич Крылов. За 34 года работ – с 1886 по 1919 – он с помощью коллег (Верещагина В.И., Сергиевской Л.П., Уткин Л.А. и др.) собрал огромную коллекцию и обратился с просьбой о ее обработке к профессору В.Ф. Бротерусу. Результаты были обнародованы сводкой «Материалы к флоре споровых растений Алтая и Томской губернии» (Крылов, 1925), включающей данные о находках 304 видах листостебельных мхов; в пределах Салаиро-Кузнецкого региона и прилегающих равнин указываются местонахождения для 94 видов. Следующая работа с перечнем видов мхов появилась лишь почти полвека спустя и называлась «Материалы к изучению бриофлоры лугов и болот лесостепной и степной зон Западной Сибири» (Логутенко, 1963). Согласно тексту статьи, Н. В. Логутенко с помощью А. Ф. Бачуриной и Д. К. Зерова обработала не только собственные сборы, но и коллекции Е. В. Вандакуровой (1927), Т. А. Вагиной (1947), Е. Ф. Пеньковской (1959). Однако, при декларированной обширности материала и многообещающем названии, работа содержит крайне скудные данные: список из 26 видов с указанием для каждого 1-3 местонахождений (исключениями является лишь Drepanocladus aduncus, для которого перечислено 12 точек). Планомерные бриологические исследования на рассматриваемой территории начались в 70-х годах прошлого века. А. Н. Васильев (г. Красноярск) приступил к изучению бриофлоры Кузнецкого нагорья (1970-1971 гг). Результатом явилась кандидатская диссертация «Листостебельные мхи Кузнецкого Алатау» (Васильев, 1978) – в целом для Кузнецкого нагорья им было выявлено 278 видов мхов. Материалы лишь частично нашли отражение в печати (Васильев, 1973, 1974, 1975, 1976); общий список видов, к сожалению, не был опубликован. На Кузнецком нагорье работы Васильева были сосредоточены преимущественно на более доступном и сухом восточном макросклоне. В западной и юго-западной частях он посетил немногочисленные пункты: г. Заяц, окр. пп. Кузедеево, Усть-Кабырза, Шерегеш, Загадное, Макаркский. Образцы Васильева частично хранятся в гербарии ЦСБС СО РАН (NSK). Почти одновременно, в 1973-1974 гг, в Горной Шории и на Салаире работал С. В. Гудошников (г. Томск). Основные интересы Гудошникова были связаны с черневыми лесами, большинство его работ направлены на изучение этих уникальных сообществ в различных точках их ареала (Гудошников, 1976, 1978, 1986 и др.). Для черневых лесов Салаира (окр. п. Которово) он приводит 49 вида мхов, для лесов «липового острова» Горной Шории (Кузедеево) в сумме с данными Васильева – 59 видов (Гудошников, 1986).
Для Западной Сибири данные по составу, распространению и экологии мхов первоначально появлялись исключительно в работах болотоведов, в первую очередь – Е. Я. Мульдиярова и Е. Д. Лапшиной. Благодаря их энтузиазму и активности множество труднодоступных уголков Западной и Южной Сибири подробно освещены в литературе. Результаты бриологической составляющей их многолетних исследований на болотах центральной части Западной Сибири опубликованы вместе с библиографией (Lapshina, Muldiyarov, 1998), а позже были резюмированы детальным аннотированным списком бриофлоры болот юго-востока Западной Сибири, включающим 181 вид листостебельных мхов и 61 печеночных (Лапшина, 2003). Е. Я. Мульдияров отнюдь не ограничивал себя изучением лишь болотных сообществ, его стараниями и усилиями его учеников бриофлора Томской области оказалась одной из первых детально описанных региональных бриофлор Сибири (Мульдияров, 1990; Мульдияров, Пяк, Эбель, 1996; Мульдияров, Лапшина, Борисенко, 2013; Мульдияров, Чернова, 2002 и др.), материалы изучения горных болот существенно дополнили картину бриофлоры Кузнецкого Алатау (Мульдияров, Лапшина, 1996; Волкова, Мульдияров, 2000). Новосибирский болотовед В. И. Валуцкий также является знатоком мохообразных (Валуцкий, 1971, 1982). К сожалению, в его работах для рассматриваемой нами территории содержится очень мало данных по мхам (Храмов, Валуцкий, 1977; Валуцкий, 2008, 2011). Большой вклад в изучение бриофлоры Западной Сибири внес Г. С. Таран. Свои исследования пойменных сообществ Г. С. Таран всегда сопровождает скрупулезными сборами мохообразных. Благодаря его скурпулезным сборам и активному сотрудничеству с коллегами, бриофлора пойменных сообществ охарактеризована с большим географическим размахом (Писаренко, Таран, 2001; Таран, Казановский, Мульдияров, 2006; Таран, Ножинков, 2007; Ножинков, Таран, 2008; Дьяченко, Таран, 2011, 2012а, 2012b).
В конце 1990-х гг целый ряд студентов и аспирантов Сибирских ВУЗов начали специализироваться в области бриологии. В Томском Университете мхами занимались Волкова И. И., Борисенко А. Л., Чернова Н. А.; исследования были сфокусированы главным образом на болотных сообществах, география работ охватывала Томскую область (Борисенко, 2002), хр. Кузнецкий Алатау (Волкова, 2001). В Алтайском Университете А. Е. Ножинков в 1996-2003 гг занимался изучением мхов Алтайского края в качестве диссертационной работы. Помимо своих сборов Ножинков обработал также хранившиеся на кафедре ботаники АлтГУ сборы других коллекторов (А. Н. Куприянова, О. М. Масловой, М. М. Силантьевой, Т. О. Стрельниковой, Т. А. Терехиной, И. А. Хрусталевой, А. И. Шмакова и др.). Кроме собственно кандидатской диссертации (Ножинков, 2004), результаты были оформлены в виде аннотированного списка мхов Алтайского края (Ножинков, 2006), и в виде учебного пособия (Ножинков, Терехина, 2007); всего в пределах равнинной части Алтайского края по собственным данным А. Е. Ножинков указывает местонахождения 108 видов. Позднее А. Е. Ножинков занимался изучением мхов в Кемеровской области (Ножинков, 2007; Писаренко, Ножинков, 2007; Ножинков, Писаренко, 2008).
Кузнецкая котловина
Для этой цели была составлена сводная таблица, в которой я постаралась максимально полно учесть опубликованные материалы по бриофлоре этой территории, сгруппировав их по биоклиматическим зонам и подзонам, согласно общепринятым схемам (Юрцев и др., 1978; Растительный ..., 1985). Результат оформлен в Приложении 5. По характеру широтно-зонального распределения в Западной Сибири виды листостебельных мхов изученной территории разделены на 5 групп: горные виды, плюризональные виды, виды лесной зоны, виды тундровой зоны, виды степной зоны
В диссертации выделение поясно-зональных групп и анализ их участия в сложении бриофлоры изученной территории выполнены вместо зонально-генетического либо географического анализа. Зонально-генетический анализ был введен в традицию бриологических исследований работами А.С. Лазаренко; зонально-генетические элементы флоры выделяются как совокупности видов, имеющих общую зональную приуроченность и общее происхождение (Лазаренко, 1944, 1956). Основной проблемой при проведении зонально-генетического анализа является неизбежная доля субъективности на начальном этапе, при отнесении вида к тому или иному географо-генетическому элементу: у мхов ареалы зачастую охватывают несколько континентов, а в их пределах – серию биоклиматических зон (Herzog, 1926; Абрамов, 1969; Schofield, 1992; Ignatov, 1992). Значительную часть видов оказывается вообще невозможно уверенно отнести к какому-либо одному из элементов, что ведет к выделению группы видов «неясного распространения», объем которой может составлять до общего списка (Бардунов, 1974; Игнатов, 1995). Альтернативным вариантом является географический или хорологический подход, при котором анализируются исключительно конфигурации ареалов. Однако обширные ареалы мхов и связанное с этим разнообразие их конфигураций объективно затрудняет построение единой схемы классификации. Критический обзор различных подходов к выделению элементов флоры и возникающих при этом проблем и разногласий также сделался традиционной частью докторских диссертационных работ, посвященных мхам (Игнатов, 1994; Дьяченко, 2000; Баишева, 2010; Федосов, 2014).
Решение проблемы мне видится в изучении поведения видов в пределах отдельных долготных секторов с последующим сравнительным анализом. Основанием к тому служит явление, описанное как фациальность зональности (Герасимов, 1933): закономерные изменения зональности растительного покрова Северной Евразии по мере продвижения от океанских побережий вглубь материка. Соответственно, зональность растительности Западно-Сибирской равнины можно рассматривать как самостоятельное явление, относительно независимое от соседствующих с востока и запада территорий (Шумилова, 1962; Сочава, 1980; Лащинский, Королюк, 2015).
Экологическая ординация видов мхов выполнена с использованием экологических шкал растений, разработанных для Сибири (Методические ..., 1974, 1978; Королюк, 2000, 2006, 2007) на основе подходов Л. Г. Раменского и др. (1956). Детальный анализ характеристик шкал Раменского, особенностей их формата и разрешающей способности в сравнении с другими используемыми в ботанических исследованиях экологическими шкалами выполнен в работах А.Ю.Королюка и А.А.Зверева (Королюк, 2007; Зверев, 2007); там же обоснована необходимость разработки экологической шкалы для ячеек зонально-секторального расчленения Евразии – широтных зон и секторов континентальности.
Собранные бриологические данные в большинстве привязаны к полным геоботаническим описаниям. Растительные сообщества могут рассматриваться в качестве среды обитания для мохообразных. Принимая постулат, что флористический состав сообщества отражает среднемноголетние экологические показатели местообитания (Королюк, 2007), ординация отмеченных в контурах геоботанических описаний видов мхов проведена через ординацию описаний. Для каждого описания посредством информационной системы IBIS (Зверев, 2007; Зверев, Бабешина, 2009) были рассчитаны статусы (ступени) увлажнения и богатства-засоленности. Рассчеты выполнены несколькими способами: в баллах экологических шкал А. Ю. Королюка (2000, 2006) взвешенным усреднением без учета весов таксонов и взвешенным усреднением с учетом весов таксонов в геометрической шкале; аналогично – в баллах экологических шкал И.А. Цаценкина с соавторами (Методические ..., 1974, 1978). Сопоставление результатов вычислений показало высокую степень их корреляции: коэффициент Пирсона рассчитанных разными способами фитондикационных статусов варьировал в пределе от 0,94 до 0,98.
Экологические статусы (ступени) геоботанических описаний рассматривались как обобщенные характеристики экологических условий местообитания для видов мхов в контурах соответствующих описаний. Оптимумы для видов мхов вычислялись как среднеарифметическое значение статусов описаний, содержащих данный вид. Очевидно, что для видов, обитающих на почве, валеже и стволах деревьев вычисленные значения имеют различный смысл и, соответственно, должны рассматриваться как относительные.
Названия видов листостебельных мхов даны в соответствии с «Check-list of mosses of East Europe and North Asia» (Ignatov et al., 2006), с учетом позднейших изменений (http://arctoa.ru/Flora/taxonomy-ru/taxonomy-ru.php). Латинские названия сосудистых растений приводятся по сводке С.К. Черепанова (1995).
При характеристике постоянства видов в выделенных парциальных бриофлорах использована шкала, традиционная для системы Браун-Бланке: r – вид встречен менее чем в 5% описаний, + – в 6-10% описаний, I – в 11-20%, II – в 21-40%, III – в 41-60%; IV – в 61-80%, V – в 81-100%. В виде исключения, для нескольких парциальных бриофлор редких на изученной территории и относительно гетерогенных типов местообитаний (водных, околоводных и скальных обнажений и каменных россыпей) при характеристике встречаемости видов вместо классов постоянства использована эмпирическая шкала часто-спорадично-редко (Cm-Sp-Rar).
Участие в сложении бриофлоры видов разных поясно-зональных групп
Васюганье и прилегающие южнее подтаежные территории. Район включает лежащие в пределах подтаежной зоны территории к северу от Барабы. Граница между подзоной подтайги и южной тайгой в этой части Западной Сибири приходится на Большое Васюганское болото - крупнейшую в мире болотную систему протяженностью около 1500 х 450 км. - и потому не может быть четко обозначена. В схемах болотного районирования Западной Сибири по центральной части Большого Васюганского болота проводится граница двух болотных зон: верховых олиготрофных сфагновых болот к северу и осоково-гипновых и лесных болот к югу (Кац, 1971; Болота..., 1976; Лисс, Березина, 1981). В диссертационной работе осевая частью Большого Васюганского болота, примерно совпадающая с границей Новосибирской и Томской областей, принята в качестве северной границы изучаемой территории и рассматриваемого района.
В геоморфологическом отношении территория лежит на стыке Северо- и Восточно-Барабинской наклонных равнин и Васюганской наклонной равнины. Васюганская денудационно-аккумулятивная слабо расчлененная равнина (или Васюганское плато) - гетерогенная морфоскульптура со сложным тектоническим планом. Она является наиболее возвышенным районом центральной части ЗападноСибирской равнины и хорошо выделяется в современном рельефе (Городецкая, Лазуков, 1975; Городецкая, Мещеряков, 1975; Варламов, 1972; Земцов, 1988). Абсолютные высоты составляют 140-160 м. Кристаллический фундамент погружен на глубину 2-5,5 км под чехол рыхлых мезозойско-кайнозойских осадочных отложений (Сурков, Жебо, 1981). Как и в других регионах плейстоценовой перигляциальной области юга Западной Сибири, все водораздельные поверхности и высокие террасы рек перекрыты плащом карбонатных лессовидных суглинков мощностью до нескольких десятков метров (Архипов и др., 1973). Содержание карбонатов на юге лесной зоны Западной Сибири достигает 10-14% при глубине залегания 0,5-1 м; по мере движения на север глубина залегания карбонатов возрастает, а содержание падает (Уфимцев,1974). Карбонатность пород оказывает влияние на водно-минеральные условия, ход развития и биоразнообразие как притеррасных, так и водораздельных болот (Лапшина, 2003). Большое Васюганское Болото занимает всю плоскую центральную часть Васюганской равнины. Заболоченность здесь достигает 70%, а мощность торфа местами превышает 10 м. Периферия довольно глубоко расчленена речной сетью. Болотообразование и торфонакопление являются главными факторами преобразования современного рельефа на междуречьях. Эти процессы сглаживают неровности исходного рельефа и создают новый, органогенный рельеф. Вырубка лесов способствует заболачиванию: через 5-10 лет после вырубки в результате снижения испарения происходит вспышка заболачивания с горизонтальной скоростью роста болот до 1 м в год (Занин, 1988).
Климат континентальный, с холодной продолжительной зимой и жарким летом, ранними осенними и поздними весенними (и даже летними) заморозками. Средняя продолжительность безморозного периода составляет 81-103 дня; среднегодовая температура воздуха +0,2 - -1,1 С; средняя температура июля около +18, января – -18-19 С. Среднегодовое количество осадков 407-461 мм/год; более половины выпадает в виде дождей в апреле-октябре. Высота снежного покрова зимой около 60 см. По теплообеспеченности и условиям увлажнения территория относится к прохладному, хорошо увлажненному району (Агроклиматические, 1971; Справочник…, 1970, 1977; Научно-прикладной справочник..., 1993). При проведении ботанического районирования, территорию традиционно на высоком уровне отделяют от южнее расположенных. Уже в районировании П. Н. Крылова (1916) она отнесена к лесной области, тогда как Бараба, Кулунда и Верхнее Приобье – к степной. В схеме П. Н. Крылова (1916) территория далее подразделена на 2 субширотных зоны: болотно-березовую в южной половине и болотно-хвойную в северной. Более поздние исследователи придерживались этого деления (Ревердатто, 1930; Вандакурова, 1957). Несмотря на повторяемый авторами эпитет «хвойный» в отношении северной половины территории, темнохвойные леса здесь крайне редки (Лащинский, Королюк, 2012, 2015) и занимают небольшие площади, они связаны с долинами рек и представлены заболоченными ельниками. На дренированных участках преобладают травяные березовые и осиновые леса, являющиеся здесь коренными и представляющие зональное явление (Крылов, 1919; Ревердатто, 1931; Гудошников, 1966; Растительный ..., 1985; Лащинский, 2014). Огромные площади занимают разнообразные болота: тростниковые и осоковые займища с вкраплениями рямов, березовые согры (Лисс, Березина, 1981; Лапшина и др., 2000; Лапшина, 2003, 2010; Храмов, Валуцкий, 1977). В пределах болотного ядра территории – системы Большого Васюганского болота – по условиям питания и увлажнения различимы восемь крупных типов болотных сообществ (Лапшина, 2003); по занимаемой площади верховые и переходные болота резко преобладают над низинными – 69,7% в сумме в сравнении с 30,3% (Лапшина и др., 2005).
Итак, девять рассмотренных районов обладают сопоставимыми размерами (от 25 000 до 50 000 кв. км) и существенно различаются особенностями рельефа, климата и растительности.
Амплитуда абсолютных высот составляет около 2100 м (от 80 м над ур. моря уреза воды р. Обь и оз. Бурлинское до высшей точки 2179 м – г. Верхний Зуб). Среднегодовое количество осадков варьирует от 250-300 мм в Кулундинской степи до 3000-3500 мм в высокогорьях Кузнецкого Алатау и Горной Шории. На равнине сумма активных температур с юга на север снижается от 2000-2400 С до 1500 С.
Из четырех районов, принадлежащих Алтае-Саянской горной области, Кузнецкий Алатау выделяется максимальной амплитудой высот и наиболее полно выраженной колонкой высотной поясности, в которой представлены черневые и горно-таежные леса, субальпинотипные высокотравья и горные тундры. В Горной Шории подавляющая часть территории расположены в пределах лесного пояса; в растительном покрове безраздельно преобладают черневые леса и вторичные сообщества на их месте. Кузнецкий Алатау и Горная Шория являются наиболее влажными из всех рассматриваемых районов, причем количество осадков в центральных наиболее возвышенных частях горных массивов в 2-3 раза выше, нежели фиксируется расположенными в низкогорьях метеостанциями (рис 3.). Аналогичная ситуация имеет место для низкогорного Салаирского кряжа. Вместе Кузнецкий Алатау, Горная Шория и Салаир образуют ряд, в котором параллельно с общим снижением высоты, снижается количество летних и зимних осадков, редуцируется колонка высотной поясности. В растительном покрове Салаира наряду с преобладающими черневыми лесами существуют ксерофитные сообщества - островные петрофитные степи. Остальные районы представляют разнообразные равнины. Из них Кузнецкая межгорная котловина устроена наиболее сложно и отличается большим разнообразием природных условий, но ее растительность и даже рельеф сильно антропогенно трансформированны. Верхнее Приобье и Колывань-Томская возвышенность с прилегающей Приаргинской равниной являются приподнятыми предгорными равнинами со свойственным им расчлененным рельефом; в зональном отношении районы принадлежат подтаежной подзоне. Оставшиеся три района характеризуются выровненным плоским рельефом; Кулунда и Бараба представляют собой аккумулятивные аллювиальные равнины и, вместе с денудационно-аккумулятивной равниной Васюганья, в широтном отношении образуют ряд, в котором с юга на север сменяются подзоны степи, лесостепи и подтайги. В Главе 6 бриофлоры девяти описанных районов будут рассмотрены в качестве региональных.
EUNIS: «D5 Заросли высоких, крепкостебельных водных или болотных растений без открытой воды»
Dicranum muehlenbeckii Bruch et al. – {17} – На почве в петрофитных степях и на мелкоземе умеренно сухих скальных выходв. Указания для лесов и болотных сообществ (Lapshina, Mul diyarov, 1998; Лапшина, 2003) сомнительны. – 150-460 м над ур.м. – Slr/Sp: Б.Тайлы, Др.Тайлы, Журавлево, Мирный, Мокрушино, Старогутово, Чемское. KzK/Rar: хр.Караканский. KTd/Rar: Буготак, Чумай. Vas/[Un: НО, Колыванский р-н, верховья р. Бакса (Lapshina, Mul diyarov, 1998)].
Dicranum polysetum Sw. – {212} – Встречается практически во всех типах лесов. В Западной Сибири фитоценотический оптимум вида находится севернее - в южной и средней тайге. На изучаемой территории вид наиболее массов в мезофитных сосновых лесах, где иногда выступает субдоминантом напочвенного мохового покрова. В остальных типах лесных сообществ и в сограх обитает преимущественно на приствольных повышениях, старом крупномерном валеже и основаниях деревьев. Растет на кочках и грядах верховых и комплексных болот. В горах встречается по всему профилю; отмечен в составе горных тундр. – 100-1500 м над ур.м. – KzA/Sp: (Васильев, 1974); Б.Церковная, Бархатный, Безымянка, г.Открытая, Крестовая, Растай, Чемодан, Шалтырь-Кожух; mlf: Ажендар-Ю, Салтымак. GSh/Sp: Каратаг, Кузедеево. Slr/Wd: (Гудошников, 1986; Ножинков, 2006); Б.Тайлы, Журавлево, Которово, Коурак, Красное, Мирный, Мокрушино, Пещерка, Старогутово, Яново. KzK/Sp: Арлюк, Банново, Кокуй, Корнилово, Лебяжья, Лебяжья, Медынино, Морковкино, Новогутово, Подикова, С.Уньга, Тарадан, Черемичкино. KTd/Sp: (Крылов, 1924; Lapshina, Mul diyarov, 1998); Академ.г, Антибес-2, Б.Черное, Баксон, Берикуль-1, Берикуль-2, Ботьево, Издревая, Победа, Тамбар, Троицкое, Чубур. upO/Sp: (Крылов, 1924; Ножинков, 2006; Ножинков, Таран, 2008); Б.Согра, Бахматовское, Каракан-1, Каракан-2, Каракан-3, Ларичиха, Овечкино. Kul/Rar: (Ножинков, 2006); Вавилон, Волчиха, Гуселетово, Новичиха, Усть-Кормиха, ЧернКурья. Brb/Sp: (Крылов, 1924); Б.Никольское, Барабинск, В.Каргат, Травное. Vas/Sp: (Lapshina, Mul diyarov, 1998); В.Тарское, Волкодаевка, Кандаурово, ЛисьиНорки, Надеждинка, Пихтовка, Понькино, Таргач, Узас, Чуваши, Шегарка.
Dicranum scoparium Hedw. – {110} – Более обычен в горной части территории; распространен по всему профилю: в черневых и горнотаежных лесах на валеже и основаниях деревьев, на скальных выходах, в нишах между камней на курумах и в горных тундрах. На равнине редок, встречается преимущественно в сограх и на облесенных болотах, хотя отмечен во всех типах лесов кроме наиболее сухих березовых колков. – 100-1500 м над ур.м. – KzA/Com: (Васильев, 1974; Мульдияров, Лапшина, 1996); Б.Церковная, Бархатный, Безымянка, Ивановский, Каменная, Крестовая, Кривая, Кундат, Лысая, М.Церковная, Медвежья, Н.Терсь, Полудневая, Растай, Рыбное, Чемодан, Шалтырь-Кожух; mlf: Ажендар-Ю. GSh/Com: (Гудошников, 1976, 1986); Каратаг, Кузедеево, Пустаг, У.Анзас, Шерегеш. Slr/Sp: (Ножинков, 2006); Журавлево. KzK/Rar: С.Уньга. KTd/Rar: (Крылов, 1924; Lapshina, Mul diyarov, 1998); Академ.г. upO/Rar: (Крылов, 1924; Ножинков, 2006); Б.Согра. Brb/Rar: Б.Никольское. Vas/Sp: (Lapshina, Mul diyarov, 1998); Кандаурово, Понькино, Узас.
Dicranum spadiceum J.E.Zetterst. – {24} – Только на Кузнецком Алатау и в Горной Шории, преимущественно в высокогорьях: в моховом покрове высокогорных тундр и моховых ерников, в нишах между камней на курумах и на мелкоземе на поверхности камней; в лесном поясе редок. – 1000-1800 м над ур.м. – KzA/Sp: (Васильев, 1974); Б.Голец, Б.Церковная, Каным, Крестовка, Лысая, М.Церковная, Медвежья, Рыбное, Ср.Терсинское, Чемодан, Черное. GSh/Rar: Пустаг.
Dicranum undulatum Schrad. ex Brid. – {18} – Более обычен в северной части территории: обитает на верховых болотах и в сограх на приствольных повышениях деревьев, валеже, торфе. В горах отмечен в напочвенном покрове пихтовых редколесий выше границы леса и на скальных выходах. – 100-1300 м над ур.м. – KzA/Un: КЕ, г. Чемодан, верхняя часть с-з склона, (5441` N - 8824` E), 1165 м над ур.м., пихтовый юбочник, на почве, 21.VIII.2003 op00416. GSh/Un: (1) КЕ, Таштагольский р-н, окр. п. Усть-Кабырза, (5249` N - 8824` E), 550 м над ур.м., редкий сосняк, на сгнившем пне, 24.IX.1970 собр. Васильев А.Н; (2) КЕ, Таштагольский р-н, окр. п. Шерегеш, г. Мустаг, (5258` N - 8755` E), 1300 м над ур.м., выходы гранитов на гребне, в расщелинах 01.VIII.2010 op04157. Slr/Un: КЕ, Промышленновский р-н, урочище 1-е Моховое болото, (5445` N - 8459` E), 282 м над ур.м., заболоченный березово-сосновый кочкарно-осоковый лес, на приствольном повышении, VI.1992 op00428 (Писаренко, 2004). KTd/Un: (1) КЕ, Тисульский р-н, Тамбарское болото (5536` N - 8830` E), 300 м над ур.м., еловая согра, в напочвенном покрове, 06.VI.2007 op02668. (2) КЕ, Мариинский р-н, окр. п. Благовещенка, болотный комплекс в долине р. Берикуль, (5627` N - 8724` E), 119 м над ур.м., березовая кочкарно-осоковая согра, 12.VI.2008 op03058. Vas/Rar: (Lapshina, Mul diyarov, 1998); Кыштовка, Надеждинка, Пихтовка, Узас, Шегарка.
Dicranum viride (Sull. et Lesq.) Lindb. – {1} – Единственный скудный образец, много лет лежавший в числе сомнительных, отнесен к D.viride в ходе ревизии видов Dicranum с ломкими листьями (Ignatova, Fedosov, 2008). На сегодня это единственное подтвержденное указание для азиатской России. – Slr/Un: КЕ, Промышленновский р-н, окр. п. Хрестиновский, долина р. Касьма, (5438` N - 8518` E), 350 м над ур.м., разнотравно-осоковый березово-еловый лес, на валеже 19.VI.1992, LE.
Didymodon fallax (Hedw.) R.H.Zander – {5} – Немногочисленные находки в трещинах скльных выходов и на обнаженном песчанистом и суглинистом субстрате по обрывам к небольшим речкам. – 100-350 м над ур.м. – GSh/Un: КЕ, Таштагольский р-н, Горная Шория,окр. п. Усть-Анзас, берег р. Мрассу, (5303` N - 8825` E), 315 м над ур.м., склон западной экспозиции, скальные выходы известняков, 03.VIII.2010 op04814. Slr/Un: (1) "между Томским заводом и Тогульским зимовьем (Крылов, 1924) -предположительно, АЛ, Тогульский р-н. (2) НО, Тогучинский р-он, окр. п. Мирный, (5443` N - 8446` E), 315 м над ур.м., обочина проселочной дороги в сосновом лесу, VI.1994 op00613. KzK/Un: КЕ, окр. г. Кемерово, (5525` N - 8554` E), 130 м над ур.м., скальные выходы на остепненном склоне, 12.VI.2009 op04709. KTd/Rar: (Lapshina, Mul diyarov, 1998; Мульдияров, Чернова, 2002); Серта. upO/Rar: (Ножинков, 2006; Ножинков, Таран, 2008); Каракан-3, Каракан-2, Каракан-3.
Didymodon ferrugineus (Schimp. ex Besch.) M.O.Hill – {3} – Единичные находки. – KzA/Un: КЕ, Тисульский р-н, долина р.Кия, правый берег выше устья р.Безымянка (5455` N - 8821` E), 500 м над ур.м.,, склон западной экспозиции, на мелкоземе между камней, 17.VI.2005 op05077. GSh/Un: КЕ, Таштагольский р-н, (1) окр. п. Усть-Анзас, долина р. Анзас, (5303` N - 8825` E), 330 м над ур.м., скальные выходы известняков на крутом южном склоне с петрофитно-степными группировками, на мелкоземе в трещинах, 03.VIII.2010 op01896; (2) окр. п. Усть-Анзас, берег р. Мрассу, (5303` N -8825` E), 315 м над ур.м., склон западной экспозиции, скальные выходы известняков, 03.VIII.2010 op04192. KTd/[Un: ТО, Томский р-н склон к р. Томь выше устья р. Басандайка (Мульдияров, Чернова, 2002)].
Didymodon icmadophilus (Schimp. ex Muell.Hal.) R.H.Zander – Только на основе литературного указания. Ранее приводился также для Салаирского кряжа (Писаренко, 2007) - образец переопределен как D. validus. – KTd/[Un: ТО, Томский р-н, северная оконечность Обь-Томского кряжа (Lapshina, Mul diyarov, 1998)].
Didymodon rigidulus Hedw. – {2} – Большинство образцов, ранее относимых мной к этому виду (Pisarenko, 2004; Писаренко, 2009) переопределены как D.validus. Растения двух цитируемых образцов имеют двуслойные края листьев и несут в пазухах выводковые тела. – Slr/Un: КЕ, Новокузнецкий р-н, окр. с. Костенково, долина р. Малый Чумыш, (5338` N – 8645` E), 280 м над ур.м., скальные обнажения известняков на склоне 24.VI.1994 op00623. KTd/Un: (1) ТО, Томский р-н, Обь-Томское междуречье (Lapshina, Mul diyarov, 1998)]. (2) НО, окр. г. Новосибирск, долина р. Издревая (приток р. Иня) (5500` N - 8313` E), 100 м над ур.м., скальные выходы по борту долины, на мелкоземе между камней, 18.XI.2004 op00020.