Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Методические подходы к изучению лекарственной флоры Южного Урала и история ее изучения (литературный обзор) 14
1.1 История изучения лекарственных растений в Республике Башкортостан 16
1.2 Предмет и задачи ботанического ресурсоведения 20
1.3 Изучение продуктивности лекарственных видов 22
1.4 Оценка ресурсных запасов лекарственных видов 26
1.5 Изучение сроков восстановления популяций 34
1.6 Оптимизация ресурсного использования лекарственных видов, служащих источником биологически активных веществ для производства медицинских препаратов 36
Глава 2 Характеристика района исследований, объекты и методы исследований 39
2.1 Характеристика района исследований 39
2.2 Синтаксономическая изученность района исследований 41
2.3 Объекты исследований 43
2.4 Методы исследований 43
2.4.1 Оценка распространения лекарственных видов Южного Урала 43
2.4.2 Оценка продуктивности лекарственных видов растений 45
2.4.3 Методика расчета запасов лекарственных видов растений 46
2.4.4 Методика повышения содержания алкалоида лаппаконитина в заготовленных корневищах Aconitum septentrionale Koelle 49
Глава 3 Анализ лекарственной флоры и существующих объемов заготовок лекарственного сырья в Республике Башкортостан 51
Глава 4 Экспресс-оценка продуктивности лекарственных растений в растительных сообществах, описанных в системе единиц эколого-флористической классификации 63
4.1 Экспресс-оценки продуктивности лекарственных растений в растительных сообществах 63
4.2 Анализ географического и фитоценотического распространения наиболее востребованных и перспективных лекарственных видов 66
4.3 Продуктивность наиболее востребованных и перспективных лекарственных видов в растительных сообществах Южного Урала 69
4.3.1 Виды с объемом заготовок более 5000 кг/год 71
4.3.2 Виды с объемом заготовок от 2000 до 5000 кг/год 83
4.3.3 Виды с объемом заготовок от 1000 до 2000 кг/год 89
4.3.4 Виды с объемом заготовок от 500 до 1000 кг/год 100
4.3.5 Виды с объемом заготовок от 100 до 500 кг/год 109
4.3.6 Перспективные источники сырья для производства медицинских препаратов, заготавливаемые в настоящее время в объемах до 100 кг/год 130
Глава 5 Изменение фитоценотической роли лекарственных видов в ходе сукцессионных смен растительных сообществ 138
5.1 Синтаксономическое разнообразие сосново-березовых лесов центральной части горно-лесной зоны Республики Башкортостан 138
5.2 Сообщества сплошных вырубок на месте сосново-березовых лесов центральной части горно-лесной зоны Республики Башкортостан 140
5.3 Изменение продуктивности основных лекарственных видов растений после рубки сосново-березовых лесов центральной части горно-лесной зоны Республики Башкортостан 146
5.4 Сообщества, формирующиеся после низовых пожаров в сосново-березовых лесах центральной части горно-лесной зоны Республики Башкортостан 151
5.5 Изменение встречаемости, обилия и продуктивности лекарственных видов растений в сообществах сосново-березовых лесов центральной части Южного Урала после низовых пожаров 157
Глава 6 Расчет запасов лекарственных видов растений в растительных сообществах Южного Урала 163
6.1 Расчет запасов лекарственных видов растений в луговой и степной растительности 163
6.2 Расчет запасов лекарственных видов растений в лесной растительности 172
6.2.1 Ресурсные запасы лекарственных видов растений в сосново-березовых лесах и на вырубках в центральной части Южного Урала 182
6.3 Прогноз динамики запасов важнейших ресурсных лекарственных видов в условиях антропогенных воздействий в центральной части Южного Урала 184
Глава 7 Методологические подходы к неистощительному ресурсному использованию лекарственной флоры Южного Урала 189
7.1 Оценка возможности заготовок лекарственных растений в различных типах растительных сообществ 189
7.1.1 Редкость и распространение растительных сообществ 194
7.1.2 Приуроченность к местообитаниям с низкой устойчивостью к антропогенному воздействию 194
7.1.3 Наличие во флористическом составе растительных сообществ редких видов, занесенных в Красную книгу 196
7.2 Изменение продуктивности лекарственных видов растений в ходе сукцессионных смен растительных сообществ 202
7.3 Оценка необходимости регулирования ресурсного использования лекарственных видов растений 203
7.4 Оптимизация ресурсного использования видов-источников сырья для медицинских препаратов на основе индивидуальных биологически активных веществ 206
Выводы 213
Литература 216
Приложение 1 Краткая характеристика химического состава и медицинского использования наиболее востребованных лекарственных видов растений Южного Урала 267
- История изучения лекарственных растений в Республике Башкортостан
- Виды с объемом заготовок более 5000 кг/год
- Изменение встречаемости, обилия и продуктивности лекарственных видов растений в сообществах сосново-березовых лесов центральной части Южного Урала после низовых пожаров
- Оптимизация ресурсного использования видов-источников сырья для медицинских препаратов на основе индивидуальных биологически активных веществ
История изучения лекарственных растений в Республике Башкортостан
В Республике Башкортостан (РБ) лекарственные растения издавна используются в народной медицине, однако специальных исследований лекарственной флоры до Октябрьской революции не проводилось. В период до 1941 года флористические исследования проводились рядом ученых: Б.А. Федченко и О.А. Федченко (1894), А.К. Носковым (1909), А.Э. Линдом (1928, 1933), И.М. Крашенинниковым (1941). В это время был составлен список флоры для Уфимской губернии (в последствии РБ), собран обширный гербарий растений, разработано ботанико-географическое районирование ЮУ, обнаружены местопроизрастания очень редких видов растений, которые впоследствии вошли в Красную книгу РБ (1987). Работ, посвященных собственно изучению лекарственных растений было не много. До Великой Отечественной войны заготавливали около 50 видов лекарственных растений. Известно, что в 1933 было поставлено на экспорт свыше 40 тонн валерианы, а в военные годы заготовка и ассортимент лекарственных растений значительно увеличились. Изучение лекарственной флоры в РБ было начато в 40-х годах прошлого века в трудные годы Великой Отечественной войны (Котов, 1943; Лерман и др., 1945). В 1941 году, в начале Великой Отечественной войны в Уфу была проведена эвакуация нескольких научных учреждений Академии наук из других республик (в частности Украины). Научные организации Академии наук были призваны решать насущные проблемы военного времени в областях оборонной техники, энергетики, металлургии, медицинских и биологических наук. В это время Институт органической и технической химии совместно с Институтом биохимии усовершенствовали методы получения витаминов из дикорастущих лекарственных растений (технологии получения поливитаминного комплекса из шиповника и получения витамина С из хвои), которые значительно расширили объемы производства препаратов поливитаминов, что было крайне важно в условиях военного времени для профилактики цинготных заболеваний в масштабе всей страны. В это же время сотрудниками Института ботаники (академик АН УССР Н.Н. Гришко и профессор М.И. Котов) и Объединенного института химии (профессор Я.Н. Фиалков) был изучен гербарий Уфимского ботанического сада для выявления флористического состава лекарственных растений Башкирии и их распространения на территории республики. Результатом этой работы стал научно-обоснованный ассортимент заготовки лекарственных растений для каждого района республики, утвержденный Наркомздравом СССР. В 1942 году вышла монография М.И. Котова и Я.Н. Фиалкова «Дикорастущие растения Башкирской АССР (краткое руководство к сбору лекарственных растений)». Ими были проведены экспедиционные работы, направленные на выявление зарослей лекарственных растений, таких как валериана, алтей, крушина, ландыш и некоторых других. В ходе этих экспедиций были обнаружены дополнительные заросли витаминных растений, например, шиповника, которые имели исключительно важное значение для бесперебойной работы Уфимского витаминного завода. За период выполнения этих работ значительно пополнился гербарий Уфимского ботанического сада, а также были найдены новые виды лекарственного сырья для замены импортных (например, остродефицитного и дорогого эфедрина). Это была глобальная работа. План заготовок по Башкирии, утвержденный Наркомздравом СССР в 1942 году составлял 360 тонн лекарственного растительного сырья в сухом весе. Чуть позже вышло еще несколько работ посвященных изучению лекарственной флоры (Котов, Фиалков, 1944; Лерман и др.; 1944, Клобукова-Алисова, 1958, 1960 и др.)
После войны заготовка лекарственных видов и интерес к их изучению стали уменьшаться. Изучение лекарственной флоры было возобновлено в 1960-1970-е годы Евгением Васильевичем Кучеровым (Кучеров и др., 1971, 1976, 1979; 1989; 1990). Им были изучены ресурсные характеристики около ста лекарственных видов растений. В монографиях приводятся характеристики запасов лекарственных растений, указываются районы их распространения, сроки сбора, способы сушки, химический состав, описывается фармакологическое действие и применение в официальной медицине. На момент исследований Е.В. Кучерова в Башкирии отмечалось около 120 видов лекарственных растений научной и свыше 200 видов народной медицины, но заготавливалось в природе всего 50-60 видов. Все изученные растения были разбиты на три группы. Первую группу составляли виды лекарственных растений, требующих абсолютной охраны. К ним было отнесено 14 видов дикорастущих лекарственных растений: алтей лекарственный, волчье лыко, золототысячник малый, истод сибирский, любка двулистная, баранец обыкновенный, ромашка аптечная, росянка круглолистная, солодка Коржинского, термопсис ланцетовидный, толокнянка обыкновенная, хвойник двухколосковый, цмин печанный и несколько видов ятрышников. Вторую группу составили 28 видов лекарственных растений, заготовку которых следует регламентировать (горицвет весенний, девясил высокий, дягиль лекарственный, ландыш майский, синюха голубая и др.).
Для каждого вида этой группы рекомендовалась разработка режимов эксплуатации с учетом сроков восстановления их популяций. 33 вида лекарственных растений были отнесены к группе видов, которые можно заготавливать в значительных количествах (одуванчик лекарственный, папоротник мужской, пастушья сумка обыкновенная, пустырник пятилопастной, пырей ползучий и др.). После многолетних исследований Е.В. Кучерова ряд авторов изучали отдельные аспекты лекарственной флоры ЮУ (Абрамова и др., 1999, 2001, 2009 а, б; Исмагилов, 2003; Громов, 2006; Баширова, Кудашкина, 2010; Хайретдинов, 2012; Пупыкина и др., 2014; Касьянов, Турышев, 2016 и др.), но таких глобальных работ по изучению ресурсной базы лекарственной флоры ЮУ больше не проводилось.
В 1981 году в Ботаничеком аду г. Уфы был заложен экпозиционный учаток лекартвенных ратений. Привлечение дикоратущих лекартвенных ратений в ботаничекие ады увеличивает их дотупноть для разнотороннего изучения их войтв и признаков, ообеннотей биологии, решить вопроы, вязанные охранением их биоразнообразия и практичеким ипользованием. На 2009 коллекция лекартвенных ратений была предтавлена 129 видами, отноящимия к 114 родам и 39 емейтвам (Абрамова и др., 2009 а). С 90-х годов в Ботаническом саду проводятся работы по введению в культуру некоторых редких лекарственных видов РБ (Абрамова и др., 1995, 2001; Абрамова, 1998). В начале ХХ века сотрудниками Ботанического сада совместно с сотрудниками Института биологии УНЦ РАН проведена оценка природных популяций эндемика ЮУ Rhodiola iremelica Boriss, которая показала, что многие популяции этого вида в природе уже ичезли или оказалиь на грани ичезновения из-за интенивных заготовок, которые проводилиь в течение более 20 лет. Были проведены работы по реинтродукции родиолы иремелькой, которые показали хорошие результаты (Абрамова и др., 2006; Шигапов и др. 2007).
Большое внимание уделяется интродукционным исследованиям лекарственных видов. Изучены интродукционные особенности видов Valeriana officinales, форм: V. dubia, V. wolgensis и V. officinalis, включающие онтогенез, фенологию, продуктивность семян и сырья, анатомо-морфологических характеристики листа и изменчивости морфологических признаков в условиях Башкирского Зауралья (Харрасова, 2012). С 1996 года проводились опыты по введению в культуру Polemonium сaeruleum L. в лесостепной зоне Башкортостана, в ходе которых изучались фенология, семенная продуктивность и всхожесть семян в условиях культуры. Выявлены наиболее оптимальные варианты агротехнических приемов, при которых происходит наибольшее накопление основных биологически-активных веществ (сапонины) этого вида (Абрамова и др., 2009 б). Показана перспективность культивирования в лесостепной зоне ЮУ бубенчика лилиелистного (Adenophora lilifolia (L.) A. DC) (Андреева, Абрамова, 2011). По результатам интродукционного изучения полыней (род Artemisia L. ) было выявлено, что они хорошо растут в культуре в условиях Башкирского Предуралья, развиваются и проходят все стадии жизненного цикла, включая цветение и созревание семян (Анищенко, Жигунов, 2016 а). Изучены биологические особенности видов родов Nepeta L. (Анищенко, Жигунов, 2016 б), Thymus L.(Анищенко, Жигунов, 2014), Thermopsis schischkinii Czefr. (Каримова, Абрамова, 2012) в условиях культуры.
На базе Башкирского государственного университета совместно с Медицинским университетом и Южно-уральским Ботаническим садом, широко проводятся фармакологические исследования лекарственных растений. Разрабатываются новые лекарственные растительные средства для лечения гинекологических заболеваний, заболеваний желудочно-кишечного тракта, аллергии. Разработаны сборы лекарственных трав для профилактики и комплексного лечения инфаркта миокарда, ишемической болезни сердца, сахарного диабета, нарушений мозгового кровообращения. Там же проводятся исследования химического состава некоторых лекарственных растений флоры РБ (болиголова пятнистого, дягиля лекарственного, бубенчика лилиелистного и др.) (Баширова, Кудашкина, 2010; Мусыргалина и др., 2015; Лебедев и др., 2017, 2018).
Виды с объемом заготовок более 5000 кг/год
Arctium lappa L. (лопух большой) (сем. Asteraceae) произрастает во всех ботанико-географических районах РБ, где встречается в сообществах 13 луговых, шести лесных, трех рудеральных ассоциаций, отнесенных к 13 союзам, 11 порядкам, семи классам эколого-флористической классификации. Фитоценотический оптимум произрастания лопуха большого – рудеральные сообщества и нарушенные луга. В таблице 4.3 полужирным шрифтом выделены данные о продуктивности корней этого вида в растительных сообществах, где она составляет пять и более килограмм на гектар в сухом весе.
Наибольшая продуктивность лопуха большого выявлена на мезофитных и гигромезофитных лугах сенокосно-пастбищного использования (ассоциации Festuco pratensis-Deschampsietum caespitosae, Poo angustifoliae-Bromopsetum inermis, Vicio craccae-Agrostietum giganteae), где она может достигать до 30 и более килограмм с гектара. Кроме того, этот вид обычно разрастается в зарослях кустарников на краю населенных пунктов ассоциации Sambucetum racemosae. Помимо этого вида, в рудеральных сообществах распространен близкий вид – лопух паутинистый (A. tomentosum Mill.), который заготавливается, вероятно, как лопух большой.
Artemisia absinthium L. (полынь горькая) (сем. Asteraceae) встречается во всех ботанико-географических районах РБ в составе сообществ 69 рудеральных, 30 луговых, 12 степных, одной болотной и 10 лесных ассоциаций, относящихся к 41 союзу, 25 порядкам, 18 классам эколого-флористической классификации. В таблице 4.3 полужирным шрифтом выделены данные о продуктивности надземной части A. absinthium в растительных сообществах, в которых она составляет 100 и более килограмм на гектар в сухом весе.
Распространение полыни горькой связано в основном с рудеральной растительностью, где продуктивность вида может достигать до 50 ц/га. Наибольшая продуктивность этого вида выявлена в сообществах заброшенных огородов и на залежах (ассоциации Axyrido-Artemisietum absinthii, Carduo acanthoidis-Artemisietum absinthii, Artemisio absintii-Matricarietum perforatae и др.), в местах с посевами многолетних трав (ассоциация Centaureo cyani-Leucanthemetum vulgaris) и на сухих выпасаемых лугах (ассоциации Turrito glabrae-Potentilletum impolitae, Loto corniculati-Agrostietum tenuis).
Artemisia vulgaris L. (полынь обыкновенная) (сем. Asteraceae) произрастает во всех ботанико-географических районах РБ, в которых встречается в сообществах 47 рудеральных, 22 луговых, 10 лесных, двух степных ассоциаций, относящихся к 32 союзам 23 порядков 13 классов эколого-флористической классификации. Оптимум произрастания A. vulgaris приурочен к рудеральным местообитаниям. В таблице 4.3 полужирным шрифтом приведена продуктивность надземной части A. vulgaris в растительных сообществах, где она составляет 20 и более килограмм на гектар в сухом весе.
Как показали исследования, наибольшую продуктивность полынь обыкновенная имеет в растительных сообществах в местах посевов многолетних трав (ассоциации Centaureo cyani-Leucanthemetum vulgaris, Cirsio setosi-Potentilletum impolitae, Matricarioaraxacetum officinalis), на заброшенных огородах (ассоциация Conio-Arctietum tomentosi), а также в зарослях клена американского вблизи населенных пунктов (ассоциация Chelidonio-Aceretum negundi).
Cichorium intybus L. (цикорий обыкновенный) (сем. Asteraceae) встречается во всех ботанико-географических районах РБ в составе сообществ 26 луговых, 25 рудеральных, четырех степных, трех лесных ассоциаций, относящихся к 28 союзам 19 порядков, 11 классов эколого-флористической классификации. Оптимум произрастания этого вида связан с выпасаемыми лугами и рудеральными сообществами. В таблице 4.3 полужирным шрифтом отмечена продуктивность корней C. intybus в растительных сообществах, в которых она составляет 20 и более килограмм на гектар в сухом весе.
Наибольшая продуктивность цикория обыкновенного выявлена в растительных сообществах в местах посевов многолетних трав ассоциации Centaureo cyani-Leucanthemetum vulgaris, в сообществах пустырей ассоциации Pastinaco sylvestris-Elytrigietum repentis, на пастбищах (ассоциация Turrito glabrae-Potentiletum impolitae) и на некоторых типах пойменных лугов (ассоциация Vicio craccae-Agrostietum giganteae). Заготовка цикория обыкновенного в сообществах ассоциации Medicago lupulini-Carduetum acanthoidis на отвалах горно-добывающей промышленности, несмотря на значительную продуктивность, невозможна из-за высокого содержания в растительном сырье тяжелых металлов.
Equisetum arvense L. (хвощ полевой) (сем. Equisetaceae) – гигромезофитный вид нарушенных местообитаний, обычный для всех ботанико-географических районов РБ. Встречается в составе 29 луговых, 14 рудеральных, семи лесных, шести прибрежно-водных, двух на засоленных почвах, одной субальпийской и одной болотной ассоциации 23 союзов 19 порядков 14 классов эколого-флористической классификации. В таблице 4.3 полужирным шрифтом выделена продуктивность надземной части E. arvense в растительных сообществах, где она составляет 20 и более килограмм на гектар в сухом весе.
Исследования показали, что заготовка хвоща полевого наиболее целесообразна в сообществах нарушенных пойменных лугов (ассоциации Vicio craccae-Agrostietum giganteae, Poo angustifoliae-Bromopsetum inermis, Carici praecocis-Alopecuretum pratensis) и на сырых пастбищах (ассоциация Carici vulpinae-Deschampsietum cespitosae). Помимо этого E. arvense можно заготавливать по берегам рек в крапивно-снытевых зарослях (ассоциация Urtico dioicae-Aegopodietum podagrariae) и во влажных местах по краям полей и другим нарушенным местообитаниям, заселенных однолетними видами (ассоциации Galeopsetum bifidae, Spergulo arvensis-Stachyetum palustris).
Hypericum perforatum L. (зверобой продырявленный) (сем. Hypericaceae) обычен для всех ботанико-географических районов РБ. Зверобой продырявленный – вид с широкой экологической амплитудой, произрастает в сообществах 35 луговых, 24 лесных, 16 степных и 10 рудеральных ассоциаций, относящихся 31 союзу 20 порядков 12 классов эколого-флористической классификации. Разрастание зверобоя продырявленного в растительных сообществах напрямую связано с умеренными антропогенными нагрузками. На лугах и в степных сообществах H. perforatum разрастается при умеренном выпасе, так как не поедается скотом. В таблице 4.3 полужирным шрифтом выделена продуктивность надземной части зверобоя продырявленного (заготавливается верхняя треть цветущего побега) в растительных сообществах, в которых она составляет 20 и более килограмм на гектар в сухом весе.
Как видно из таблицы, продуктивность H. perforatum наиболее высока на полянах и лесных лугах (ассоциации Betonico officinalisrollietum europaei, Polygono krascheninnikovii-Aegopodietum podagrariae, Festuco rupicolae-Polygonetum krascheninnikovii) и в степных сообществах горно-лесостепной зоны (ассоциации Fragario viridis-Stipetum lessingianae, Stipo pennatae-Festucetum valesiacae и др.).
Кроме H. perforatum на территории республики произрастают еще несколько видов рода Hypericum (H. maculatum, H. hirsutum). Они обладают теми же фармакологическими свойствами и так же заготавливаются.
Origanum vulgare L. (душица обыкновенная) (сем. Lamiaceae) – обычный вид для всех ботанико-географических районов РБ. Душица обыкновенная встречается в сообществах 32 луговых, 27 лесных, 13 степных, одной рудеральной ассоциации, относящихся к 20 союзам 13 порядков семи классов эколого-флористической классификации. Как и зверобой продырявленный душица образует заросли при умеренных антропогенных нарушениях (например, при умеренном выпасе скота) в луговых и степных сообществах. В таблице 4.3 полужирным шрифтом отмечена продуктивность надземной части душицы обыкновенной (заготавливается верхняя треть цветущего побега) в растительных сообществах, где она составляет 20 и более килограмм на гектар в сухом весе.
Вид может быть обилен на сухих полянах, в разреженных лесах и в степях во всех ботанико-географических районах РБ. При этом продуктивность O. vulgare может достигать на сухих лесных полянах более двух центнеров с гектара (ассоциации Digitalo grandiflorae-Origanetum vulgaris, Betonico officinalisrifolietum montani).
Изменение встречаемости, обилия и продуктивности лекарственных видов растений в сообществах сосново-березовых лесов центральной части Южного Урала после низовых пожаров
В сосново-березовых лесах района исследований произрастает 30 видов лекарственных растений, массово-заготавливаемых на территории РБ. Из них со встречаемостью более 40 % и проективным покрытием более 1 % отмечены семь видов {Bupleurum longifolium, Chelidomum majus, Orthilia secunda, Primula macrocalyx, Sanguisorba officinalis, Solidago virgaurea, Stachys officinalis), а с проективным покрытием более 5 % всего два вида -Aconitum septentrionale и Vaccinium myrtillus. Леса являются основным местом заготовок таких лекарственных видов, как Orthilia secunda и Vaccinium myrtillus и могут также использоваться для сбора Chamaenerion angustifolium, Primula macrocalyx и Solidago virgaurea. Остальные лекарственные виды под пологом леса имеют продуктивность в пять и более раз меньшую, чем в травянистых и кустарниковых растительных сообществах.
В районе исследований участки горевших лесов в большинстве случаев приурочены к верхней трети южных склонов и вершинам хребтов. Они относятся преимущественно к сообществам ассоциаций Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris, Carici caryophylleae-Pinetum sylvestris, и субассоциации B.l.-P.s lathyretosum pisiformitis ассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris (Федоров и др., 2013 в). В районе исследований было выделено пять вариантов послепожаровых сообществ трех исходных ассоциаций сосново-березовых лесов: варианты Chamaenerion angustifolium и Calamagrostis arundinacea ассоциации Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris, вариант Chamaenerion angustifolium субассоциации B.l.-P.s lathyretosum pisiformitis ассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris, варианты Chamaenerion angustifolium и Calamagrostis arundinacea ассоциации Carici caryophylleae-Pinetum sylvestris (Федоров и др., 2013 в).
Сообщества варианта Chamaenerion angustifolium ассоциации Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris отличаются от исходных лесов резким снижением обилия доминантов травяного яруса (Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis, Vaccinium myrtillus) и почти полным исчезновением мохового покрова. В этих сообществах встречается всего семь лекарственных видов растений. При этом по сравнению с исходным сообществом снижается встречаемость и проективное покрытие Vaccinium myrtillus, Achillea millefolium, Orthilia secunda, Solidago virgaurea. В травяном ярусе абсолютно доминирует Chamaenerion angustifolium, проективное покрытие которого доходит до 70 % (табл. 5.4).
В сообществах варианта Calamagrostis arundinacea ассоциации Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris резко уменьшается проективное покрытие Aegopodium podagraria и Cerastium pauciflorum. В травяном ярусе доминируют Calamagrostis arundinacea и Chamaenerion angustifolium, содоминируют Rubus saxatilis и Brachypodium pinnatum. Моховый покров почти полностью уничтожен.
В этих сообществах встречается восемь лекарственных видов растений. После пожара из травяного яруса выпадают Aconitum septentrionale, Bupleurum longifolium, Primula macrocalyx, Solidago virgaurea, Stachys officinalis, а также снижается встречаемость и обилие Vaccinium myrtillus и Orthilia secunda. Из лекарственных видов большое проективное покрытие имеет только Chamaenerion angustifolium.
В сообществах варианта Chamaenerion angustifolium субассоциации B.l.-P.s. lathyretosum pisiformitis ассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris происходит снижение проективного покрытия Calamagrostis arundinacea, Chamaecytisus ruthenicus, Aegopodium podagraria, Brachypodium pinnatum. В этих сообществах встречается 11 лекарственных видов. По сравнению с исходным лесным сообществом снижается встречаемость и проективное покрытие Achillea millefolium, Primula macrocalyx, Solidago virgaurea, Sanguisorba officinalis и Stachys officinalis. После пожара из травяного яруса выпадают Bupleurum longifolium и Orthilia secunda и внедряются Chamaenerion angustifolium, Artemisia absinthium и Tussilago farfara. Из лекарственных видов с проективным покрытием до 5 % может встречаться Origanum vulgare, а с большим проективным покрытием (в среднем 40 %) – только Chamaenerion angustifolium.
Сообщества варианта Chamaenerion angustifolium ассоциации Carici caryophylleae-Pinetum sylvestris отличаются доминированием Chamaenerion angustifolium и снижением обилия Calamagrostis arundinacea, Caragana frutex, Chamaecytisus ruthenicus. В сообществах встречается девять видов лекарственных растений. По сравнению с исходными лесами уменьшается постоянство и обилие Aconogonon alpinum и Solidago virgaurea и, увеличивается постоянство и обилие Linaria vulgaris и Origanum vulgare. В травяной ярус внедряется Artemisia absinthium и исчезает Orthilia secunda. Из лекарственных видов с низким проективным покрытием могут встречаться Linaria vulgaris и Origanum vulgare, а более 5 % – только Chamaenerion angustifolium.
Сосново-березовые леса варианта Calamagrostis arundinacea ассоциации Carici caryophylleae-Pinetum sylvestris описаны на вершине хребта Южный Крака и представляют собой редколесья, граничащие с горными степями. Отличительной особенностью этих горевших участков является отсутствие мезофитного пирогенного вида Chamaenerion angustifolium. В этих сообществах наблюдалось разрастание куртинами Calamagrostis arundinacea, Polygonatum odoratum, снижение обилия Rubus saxatilis и Brachypodium pinnatum. Лекарственные виды отсутствуют или встречаются единично.
Таким образом, формируемые после низовых пожаров сообщества отличаются в большинстве случаев общей физиономией, обусловленной доминированием Chamaenerion angustifolium и резким обеднением флористического состава, в том числе лекарственных видов (табл. 5.4). При этом происходит резкое уменьшение продуктивности или даже исчезновение большинства произрастающих в них лекарственных видов, таких как Achillea millefolium, Aconitum septentrionale, Aconogonon alpinum, Bupleurum longifolium, Orthilia secunda, Primula macrocalyx, Sanguisorba officinalis, Stachys officinalis, Solidago virgaurea, Vaccinium myrtillus. При этом в большинстве случаев, доминирование в травяном ярусе переходит к Chamaenerion angustifolium. Степень его разрастания зависит от режима увлажнения местообитания. Наибольшая продуктивность (14,53-21,51 ц/га в сухом весе) выявлена в послепожаровом варианте Chamaenerion angustifolium ассоциации Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris, приуроченных к нижним частям крутых северных склонов (табл. 5.5).
В наиболее ксерофитных сообществах – варианте Calamagrostis arundinacea ассоциации Carici caryophylleae-Pinetum sylvestris, приуроченном к остепненным вершинам хребта Южный Крака – после низового пожара доминируют злаки, а Chamaenerion angustifolium встречается единично или отсутствует. В травяной ярус горевших лесов внедряются не типичные для лесных сообществ лекарственные виды (Artemisia absinthium, Tussilago farfara и др.), однако их продуктивность при этом значительно ниже, чем в луговых и рудеральных сообществах (Жигунова и др., 2017 б).
Оптимизация ресурсного использования видов-источников сырья для медицинских препаратов на основе индивидуальных биологически активных веществ
При планировании ресурсного использования лекарственных растений, которые являются источниками сырья для производства медицинских препаратов на основе индивидуальных биологически активных веществ, необходимо не только изучение ресурсных характеристик вида, но и подбор местообитаний, в которых выше содержание в сырье целевого вещества. Это позволит значительно увеличить рентабельность производства препаратов и снизить нагрузку на ресурсную базу используемого вида растения. Поэтому, при разработке стратегии неистощительного ресурсного использования необходим анализ эколого-ценотических и внутривидовых закономерностей содержания биологически активных веществ в растениях. Например, содержание в корневищах Aconitum septentrionale алкалоида лаппаконитина, являющегося действующим веществом антиаритмического препарата Аллапинин, выше в местообитаниях с коротким периодом вегетации (Федоров, 2006, Федоров и др., 2008).
Кроме подбора мест произрастания лекарственных растений с высоким содержанием биологически активных веществ, перспективным методом увеличения содержания в сырье целевого вещества могут быть способы до- и послеуборочной обработки растений стимуляторами роста, механических повреждений надземной части растений перед сбором (Cheniclet, 1987; Шаин, 1996; Федоров и др, 1997), регулирования режима увлажнения (Шаин, 1996; Маланкина, 2007; Вакулин, 2008) и ферментизации растительного сырья (Соколова и др., 2005; Федоров и др., 2013).
На основе ранее выявленных закономерностей связи содержания лаппаконитина в корневищах A. septentrionale с интенсивностью ростовых процессов (Федоров и др., 1996, 2009) проведена разработка способа повышения содержания этого алкалоида в корневищах генеративных растений этого вида, собранных на стадии цветения (самой длительной стадии сезонного развития), путем активации в них ростовых процессов. В качестве материала для экспериментов использовались свежесобранные корневища A. septentrionale. Для активации ростовых процессов использовали стимулятор роста биопрепарат Бациспецин, разработанный на основе штамма почвенных бактерий Paenibacillus ehimensis IB-739, а также препарат Корневин (4-(индол-3-ил)масляная кислота) (Федоров и др., 2013 а).
Биопрепарат Бациспецин БМ был разработан как стимулятор роста растений на основе штамма почвенных бактерий Paenibacillus ehimensis IB-739. Препарат способствует увеличению урожая, положительно влияет на рост и развитие растений и содержит наряду с жизнеспособными спорами (титр 2,4106 КОЕ/г) все экзометаболиты, не подвергающиеся деструкции в условиях кратковременного температурного воздействия, в том числе и цитокинины (Мелентьев, 2000; Кильдиярова, 2016).
Корневища обмакивали в водную суспензию препарата в разведениях от 2,0 г/л до 100,0 г/л, раскладывали на поддоны и накрывали полиэтиленовой пленкой и выдерживали при относительной влажности 85-90 % трое суток. В качестве контроля использовали вариант с измельчением корней после их заготовки. Во втором контрольном варианте корни обмакивали в дистиллированную воду и также помещали на поддоны под пленку. Через трое суток инкубации при комнатной температуре корневища извлекали и подвергали анализу на содержание в них суммы алкалоидов и лаппаконитина.
Результаты анализов представлены в таблице 7.4.
Во втором варианте опыта для обработки корневищ использовали водную суспензию препарата Бациспецин в разведении 2,0 г/л. Корневища обмакивали в приготовленную суспензию, раскладывали на поддоны и проводили инкубацию в течении 1, 12, 24 часов и трех суток (72 часов). В качестве контроля использовали вариант с измельчением корней после их заготовки.
Результаты анализов представлены в таблице 7.5.
Таким образом, при проведении опытов по обработке ростостимулирующим препаратом Бациспецин корневищ A. septentrionale выявлена возможность существенного увеличения содержания в них целевого продукта – лаппаконитина. Оптимальные условия обработки -обмакивание корневищ в раствор Бациспецина в концентрации, от 2 до 25 г/л и размещения их в камеры с относительной влажностью не менее 85 % при комнатной температуре и инкубации при этих условиях от 1 до 3 суток. Способ запатентован (Федоров и др., 2015; Fedorov et al., 2018).
Препарат Корневин является стимулятором корнеобразования и предназначен для зеленого черенкования и укоренения саженцев плодово-ягодных и декоративных деревьев, роз, улучшения приживаемости хвойных и парковых культур, луковиц, клубнелуковиц, деток, рассады, овощей и цветов при пересадках. Представляет собой порошок, содержащий 4(индол-3-ил)масляную кислоту в концентрации 5 г/кг.
Эксперимент проводили на свежесобранных корневищах генеративных (стадия цветения) растений Aconitum septentrionale. Для каждого варианта опыта использовали по 30 корневищ. Для обработки использовали препарат Корневин, из которого готовили водный раствор в разведениях от 0,5 г/л до 2,5 г/л. Корневища замачивали в растворе Корневина на 18 часов, затем их извлекали, раскладывали на поддоны и накрывали полиэтиленовой пленкой, где поддерживалась относительная влажность не менее 85 %, или же помещали в теплицу, где поддерживалась относительная влажность 70-80 %. В контрольном варианте корни помещали на 18 часов в дистиллированную воду, а затем также раскладывали на поддоны под пленку. Через трое суток инкубации при комнатной температуре корневища подвергали анализу на содержание в них суммы алкалоидов и лаппаконитина. В качестве второго контроля использовали вариант с измельчением корней сразу после их заготовки.
Результаты анализов представлены в таблице 7.6.
Во втором варианте опыта для обработки использовали препарат Корневин, из которого готовили водный раствор в разведении 1,0 г/л. Корневища замачивали в растворе Корневина на 5 и 10 минут, затем их извлекали, раскладывали на поддоны и накрывали полиэтиленовой пленкой, где поддерживалась относительная влажность не менее 85 %. После инкубации при комнатной температуре корневища подвергали анализу на содержание в них суммы алкалоидов и лаппаконитина по вышеописанной методике.
Инкубацию проводили в течение 18 и 24 часов, а также трех и пяти суток. В качестве контроля использовали вариант с измельчением корней после их заготовки. Результаты анализов представлены в таблице 7.7.
Таким образом, проведенные исследования показывают, что обработка собранных корневищ борца северного A. septentrionale препаратом Корневин (до определенной дозы) вызывает увеличение содержания в них целевого продукта – лаппаконитина. Оптимальные условия обработки - замачивание корневищ водным раствором препарата Корневин в концентрации, от 0,5 до 2,5 г/л в течение не менее 10 минут, с последующим их размещением в камеры с влажностью не менее 85 % при комнатной температуре и инкубации при этих условиях от 1 до 3 суток. Способ запатентован (Федоров и др., 2016).